茶角胸叶甲幼虫在茶园土壤中的空间分布特征

谢逸菲，何 振，李 密，周 刚，符 勇

（1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 2. 湖南怡清源有机茶叶有限公司，湖南 长沙 410139）

茶角胸叶甲幼虫在茶园土壤中的空间分布特征

谢逸菲1，何 振1，李 密1，周 刚1，符 勇2

（1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 2. 湖南怡清源有机茶叶有限公司，湖南 长沙 410139）

为明晰茶角胸叶甲幼虫在茶园内的空间分布特征，从水平和垂直方向两个角度，采用五点取样法、对角线取样法对茶园土壤中幼虫虫口密度数据进行了收集，运用聚集度指标法、Taylor 幂法、Bliackth 聚集均数对采集数据进行了分析。结果表明，不同深度土层中，茶角胸叶甲幼虫均呈现聚集分布，区域聚集度强弱顺序依次为：5-10 cm＞0-5 cm＞10-15 cm＞15-20 cm＞20-25 cm，除表土层外（0-5 cm），土层越深茶角胸叶甲幼虫聚集程度越弱；茶角胸叶甲幼虫在茶园各个水平方向区域（离边缘 5 m、10 m、15 m）均呈聚集分布，随中心至边缘区域茶角胸叶甲幼虫聚集程度逐渐减弱。研究结果可为今后的防治工作提供更精准的信息，提高防治效率和经济性。

茶角胸叶甲；茶园分布；聚集度

茶角胸叶甲（Basilepta melanopus Lefevre），又称为黑足角胸叶甲、黑角胸叶甲，隶属于鞘翅目肖叶甲科 Eumolpidae，可危害茶叶、油茶、山茶等茶科植物［1-2］成虫啃食嫩梢和成叶，造成叶片缺刻及孔洞，幼虫栖息于土层中，取食茶树根系，严重影响作物生长、茶叶质量和产量。目前湖南长沙地区茶叶已经呈现严重受害局面。有关茶角胸叶甲的生物学特性及防治措施等已有大量报道［3-6］，然而对该虫在茶园的空间分布规律方面的研究报道较少。

本研究选取湖南省重要茶叶产地长沙县金井镇茶园为调查地，以茶角胸叶甲幼虫为调查对象，从水平和垂直方向两个角度，运用聚集度指标法、Taylor 幂法、Bliackth 聚集均数对采集数据进行了分析，以期准确掌握该虫的空间分布结构，为茶园茶角胸叶甲精准防治、综合防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

试验区选择在长沙县金井镇怡清源茶厂所属茶园，该茶园在 2016 年曾出现较大面积的茶角胸叶甲的危害。于 2017 年 3 月 8-10 日，在试验区选取 3 个危害程度、树龄、立地条件基本一致的茶园进行调查。

土壤垂直向虫口密度调查：采用五点取样法在每片茶园中分别选择 5 个大小为 10 m×10 m 的样方，每个样方内采用对角线取样法选择大小为 15 cm×15 cm 样点 9 个。利用土壤采样器（YKT-C04）对样点中土壤进行逐层取样（每层土壤 5 cm，共计 5 个土层：0-5、5-10、10-15、15-20、20-25 cm）。每次取样时将样土推出，小心碾碎并记录幼虫虫口数据。

土壤水平向虫口密度调查：选取 5 块大小为30 m*30 m 的茶园片区，每块片区内设置 3 个梯度区域，分别在距边缘 0-5 m、5-10 m 和 10-15 m。0-5 m 和 5-10 m 区域采用随机采样法选择 12 个样点进行采样，10-15 m 区域采用棋盘法选择 12 个样点进行采样，结合不同土层的结果，利用采样器在样点中选择 0-15 cm 深度进行采样。取样时将样土推出，碾碎并记录幼虫虫口数据。

1.2 统计方法

1.2.1 聚集度指标

（1）扩散系数：C＝v/m。式中，v 为样本方差；m 为样本平均值。当 C＞1 时，虫群为聚集分布；当 C＝1 时，为随机分布；当 C＜1 时，为均匀分布。

（2）Lloyd m*/m 指数：m*/m＝[Σxj( xj - 1)] /[(Σxj)×m]。当 m*/m＞1 时，为聚集分布；当 m*/m＝1 时，为随机分布；当 m*/m＜1 时，为均匀分布。

（3）Cassie CA指标：CA＝（v－m）/m2，当CA＞0 时，为聚集分布；CA＝0 时，为随机分布；CA＜0 时，为均匀分布。

（4）平均拥挤度：m*＝m＋v/m-1。

（5）负二项分布的 K 值：K＝m2/（v－m）。当 K＜0 时，为均匀分布；K＞0 时，为聚集分布。

（6）I 指数：I＝v/m－1。当 I＝0 时，为随机分布；I＜0 时，为均匀分布；I＞0 时，为聚集分布。

1.2.2 线性回归检验

（1）Taylor 幂法则：lg v＝lg a＋b lg m。a、b 共同决定空间分布型，b 为平均密度增加时方差的增长率，决定了聚集度对密度的依赖性。当 lg a＝0，b＝1，v＝m，种群在一切密度下随机分布；当 lg a＞0，b＝1，v/m＝a，种群在一切密度下均是聚集的，但不具聚集度的密度依赖性；当 lg a＞0，b＞1，v＝amb-1，种群在一切密度下是聚集的，且具密度依赖性；当 lg a＜0，b＜1，密度越高种群分布越均匀。

（2）Iwao m*-m 回归分析法：m*＝α＋βm。α 为分布的基本成分，β 为基本成分的空间分布图式。当 α≈0，β≈0 时为随机分布；当 α＞0，β≈1时，为核心分布或波松二项分布；当 α≈1，β＞1时，为具有公共 K 值的负二项分布；当 α＞1，β＞1 时，为普通负二项分布。

2 结果与分析

2.1 茶角胸叶甲在茶园土壤垂直向的分布

2.1.1 种群数量分析 对茶角胸叶甲幼虫在茶园中不同土层的分布进行取样调查，统计并分析每个样方内的均值和标准误差，结果（图 1）表明：在茶园的 5 个土层中，5-10 cm 土层含虫量为16.63，显著高于其他各土层，而 0-5 和 10-15 cm土层中含虫量分别为 3.72 和 3.88，显著高于 15-20 和 20-25 cm 土层。

图1 茶园土壤垂直向含虫量比较Fig.1 The comparison of larva amount in different depth of soil

2.1.2 聚集度指标 对各个聚集度指标进行检测，结果（表 1）表明：各个土层内幼虫分布扩散系数 C 均大于 1，丛生指标 I、Cassie 指标 CA 和负二项指标 K 均大于 0，同时对不同土层内各样方整体求得各项聚集度指标的均值，所得结果符合上述规律，说明茶角胸叶甲幼虫在茶园各个土层中均呈聚集分布。就所统计的总体聚集度指标来看，平均拥挤度 m、扩散系数 C、丛生指数 I、聚集度指数 m*/m、Cassie 指标 CA 均以 5-10 cm 为最高，而负二项分布 K 值以 5-10 cm 为最低，这些结果均表明在 5-10 cm 土层中茶角胸叶甲幼虫聚集程度最高，而 0-5 cm 土层中聚集程度次之。

2.1.3 线性回归检验 Taylor 幂法则：根据不同区域中茶角胸叶甲幼虫样本方差 v 和平均密度 m 分别求出由上至下各土层内茶角胸叶甲幼虫的直线回归方程为 lgv＝0.104＋1.529 lgm （R2＝0.960）、lgv＝1.728＋0.334 lgm（R2＝0.357）、lgv＝0.191＋1.361 lgm（R2＝0.564）、lgv＝0.122＋1.037 lgm（R2＝0.815）和 lgv＝0.075＋1.025 lgm（R2＝0.980）。其中每个土层中 lga＞0、b＞1，说明茶角胸叶甲幼虫种群在任何密度下均是聚集的，且具有密度依赖性，平均密度总体表现为 5-10 cm 最高，向其他土层中依次降低，进一步证明土层越深茶角胸叶甲幼虫聚集程度越弱。

表1 茶角胸叶甲幼虫茶园土壤垂直向空间分布型聚集度指标Tab.1 Aggregation index of distribution of the Basilepta melanopus larva in different soil depth

Iwao m*-m 分析法：土层中由上至下茶角胸叶甲幼虫的 m*-m 直线回归方程分别为 m*＝0.106＋1.384 m（R2＝0.982）、m*＝12.5＋0.692 m（R2＝0.929）、m*＝1.161＋1.123 m（R2＝0.756）、m*＝0.321＋1.02 m（R2＝0.847）和 m*＝0.125＋1.08 m（R2＝0.941），结果显示：截距 α 均大于0，预示茶角胸叶甲幼虫种群以个体形式存在于不同土层中，而斜率 β 均大于 1，预示茶角胸叶甲幼虫种群在不同土层中均为聚集分布。

2.2 茶角胸叶甲在茶园土壤水平向的分布

2.2.1 种群数量分析 对茶角胸叶甲幼虫在茶园内的 5 个片区进行取样调查，统计并分析每个样方内 3 个不同梯度区域内的均值和标准误差。由图 2 可知，在茶园中 5 个片区 10-15 m 区域均值均高于 0-5 m 和 5-10 m 区域，1、2 号片区 10-15 m 区域内虫量均值分别为 9.1 和 14.2，均显著高于边缘区域的 4.5 和 5.27；而 3、4、5 号片区 10-15 m 区域均值分别为 10.58、4.17 和 7.83，均极显著高于边缘区域的 1.72、1.44 和 2.78。所有片区中 10-15 m 区域均值均大于 5-10 m 区域，除第 5 片区呈现显著性差异外，其余均无显著性差异。

图2 茶园不同区域内虫量比较Fig.2 The comparison of lavar amount in different area in tea garden

2.2.2 聚集度指标 由表 2 可见，3 个区域内扩散系数 C 均大于 1，丛生指标 I、Cassie 指标 CA和负二项指标 K 均大于 0，同时对两个区域内各样方整体求得各项聚集度指标，所得结果同样符合上述规律，说明茶角胸叶甲幼虫在茶园各个区域均呈聚集分布。就所求得的总体聚集度指标来看，平均拥挤度 m、扩散系数 C、丛生指数 I、聚集度指数 m*/m、Cassie 指标 CA均随中心至边缘而减少，而负二项分布 K 值中心 2.194＜边缘 2.390，随中心至边缘而增加，这些结果均表明随中心至边缘区域茶角胸叶甲幼虫聚集程度逐渐减弱。

表2 茶角胸叶甲幼虫茶园土壤水平向空间分布型聚集度指标Tab.2 Aggregation index of spatial distribution in horizontal direction of the Basilepta melanopus larva in tea garden

2.2.3 线性回归检验 Taylor 幂法则：根据不同区域中茶角胸叶甲幼虫样本方差 v 和平均密度 m 分别求出 0-5 m、5-10 m 和 10-15 m 区域内茶角胸叶甲幼虫的直线回归方程为 lgv＝0.149＋1.451 lgm （R2＝0.981）、lgv＝0.137＋1.529 lgm（R2＝0.989）和 lgv＝0.088＋1.653 lgm（R2＝0.930）。其中 3 个区域内 lga＞0、b＞1，说明茶角胸叶甲幼虫在任何密度下均是聚集的，且具有密度依赖性，区域平均密度总体表现为 10-15 m＞5-10 m＞0-5 m，也进一步证明茶角胸叶甲幼虫在茶园中越靠近边缘其聚集程度呈现逐渐减弱趋势。

Iwao m*-m 分析法：0-5 m、5-10 m和 10-15 m 区域内茶角胸叶甲幼虫的 m*-m 直线回归方程分别为 m*＝0.119＋1.378 m（R2＝0.993）、m*＝0.576＋1.318 m（R2＝0.995）和 m*＝0.733＋1.381 m（R2＝0.936），结果显示：截距 α 均大于0，表明茶角胸叶甲幼虫种群以个体形式存在于不同区域内，而斜率 β 大于 1，表明茶角胸叶甲幼虫种群在不同区域内均为聚集分布。

3 结论与讨论

茶角胸叶甲在孵化后 10 天左右即可产卵，在成虫期内可产卵多次，一般在取食区域的表土层和落叶下产卵，而幼虫孵化后直接钻入地下栖息并为害寄主根部，翌年出土后缓慢爬行至茶树中上部取食嫩叶［10］。因此，茶角胸叶甲幼虫的空间分布取决于卵的空间分布，而卵的空间分布格局主要由成虫的取食区域和产卵选择习性所决定，如果成虫喜好在某一区域内取食进而产卵，则可能导致幼虫在该区域内聚集分布。因此本研究对幼虫分布范围的调查不仅能确定其对根部的主要为害区域，也可对翌年预测初期成虫为害区域提供参考依据。

对叶甲类昆虫的研究表明，该类昆虫在寄主种植区均呈现聚集分布［9-14］，其中旋心异跗莹叶甲和沙蒿金叶甲的分布具有密度依赖性，种群密度升高将导致聚集强度增加。而对茶角胸叶甲成虫在油茶林中的调查也证实该虫成虫在油茶林内呈聚集分布，同样具有密度依赖性［15］，这均与本研究所得结果相同，说明叶甲类昆虫在分布习性上具有相似性。叶甲的空间分布型主要受环境因素和自身习性的影响，如双斑长跗萤叶甲的聚集程度由产卵习性、植被生长情况和温湿度等环境因子共同影响［13］，而茶角胸叶甲在油茶林中则偏爱取食幼龄油茶，同时还受到冠幅因素的影响，证明其生理特性和植被生长情况直接影响成虫种群分布［15］。由于茶角胸叶甲幼虫的分布与其种群的扩散密切相关，因此本研究针对幼虫在茶园土壤中水平方向上由外而内的分布进行了分析，结果表明幼虫的分布更趋近于中心，推测该现象的出现可能与成虫的扩散有关，并且由于每个片区四周环绕道路，因此分布于中心更不容易受到外界人为因素的干扰，这也是分布方式的影响因素之一。

对茶角胸叶甲生活习性的调查表明，该幼虫在孵化后钻入表土层，主要分布于距离茶蔸 17-20 cm，深度为 15 cm 的范围内［3,6,8］。而对另一种危害油茶的叶甲——褐足角胸叶甲的研究证明，该虫主要产卵于靠近树根部的区域，幼虫孵化后直接钻入土壤中取食嫩根［16］。本研究在土壤垂直方向上细分了土层并统计虫量，相比以前的研究结果，更精确的定位了幼虫聚集量最多的 5-10 cm土层，推测该现象是由于在 5-10 cm 的深度范围内茶树的嫩根最为集中，适合幼虫取食。同时，老熟幼虫需要爬迁至表土层化蛹，因此该分布情况的出现也可能与化蛹活动有关。在不同时间条件下，茶角胸叶甲幼虫在不同土层中的分布情况还需要更进一步进行研究，可更加明晰幼虫在土层中的变迁行为。

综上所述，茶角胸叶甲幼虫主要以聚集型分布于茶园内，越靠近中心区域虫量越大，聚集度越高，同时幼虫更趋向于在茶树冠幅内的土层中分布，并且主要分布于 5-10 cm 的土层中。以上述结果为依据，在进行茶角胸叶甲幼虫的防治时，应主要集中于在茶园片区的中心区域，若采取翻耕、喷施农药等防治措施时，应着重于茶树冠幅内的区域，并且深度应达到 10 cm，这样可以在节约成本的同时提升防治效果。

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The spatial distribution of Basilepta melanopus larva in soil of tea plantation

XIE Yifei1，HE Zhen1，LI Mi1，ZHOU Gang1，FU Yong2
（1. Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2. Hunan Yiqingyuan Organic Tea Company Ltd.，Changsha 410139，China）

In order to verify the distribution of larva of the tea-leaf beetle，Basilepta melanopus Lefevre，in tea plantation，the investigation was carried out by using aggregation index method，taylor power method，bliackth aggregation factor.The results revealed as follows：the larva presented aggregated distribution in each depth of soil.The aggregation level was：5-10 cm＞0-5 cm＞10-15 cm＞15-20 cm＞20-25 cm.For the horizontal direction，the test of aggregation index and linear-regression analysis showed that the aggregated distribution were presented in each horizontal direction.The aggregation level in center area was higher than edge.In conclusion，the results of this research can provide accurate information to the prevention and control work and promote the efficiency of work in future.

Basilepta melanopus Lefevre；distribution in tea plantation；level of aggregation

S 435.711

A

1003-5710（2017）05-0055 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.012

2017-07-05

湖南省林业科技计划项目“茶树主要食叶害虫生物防治技术研究”（XLK201606）

谢逸菲（1988-），男，湖南省长沙市人，助理研究员，博士，主要从事病虫害生物防控研究

李 密，博士，副研究员；E-mail：673858111@qq.com

（文字编校：龚玉子）