中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段乔木层生物量特征

金 彪，曾掌权，彭 湃，汪思龙，张灿明，杨 蕊

（1. 湖南省八大公山国家级自然保护区管理处， 湖南 桑植 427100 ；2. 湖南省林业科学院， 国家林业局湖南衡山森林生态系统定位观测研究站，湖南 长沙 410004；3. 中国科学院会同森林生态实验站，中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110164；4. 湖南水资源研究和利用合作中心，湖南 长沙 410013）

中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段乔木层生物量特征

金 彪1，曾掌权2，彭 湃2，汪思龙3，张灿明4，杨 蕊2

（1. 湖南省八大公山国家级自然保护区管理处， 湖南 桑植 427100 ；2. 湖南省林业科学院， 国家林业局湖南衡山森林生态系统定位观测研究站，湖南 长沙 410004；3. 中国科学院会同森林生态实验站，中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110164；4. 湖南水资源研究和利用合作中心，湖南 长沙 410013）

以中亚热带湖南省会同县处于演替早期的马尾松次生林、中期的马尾松阔叶树混交林和后期的常绿阔叶林分类型为研究对象，探讨了生态系统随不同演替阶段进行的乔木层生物量及空间分布特征。结果表明：乔木层生物量以常绿阔叶林最高，为 292.51 t/hm2，其次为针阔混交林，为 206.87 t/hm2，最小是马尾松林，为171.76 t/hm2。乔木层生物量主要集中于树干，其占乔木层生物量比例由马尾松林向常绿阔叶林降低，而树根生物量所占比例由马尾松林向常绿阔叶林增加。马尾松林、针阔混交林和常绿阔叶林 20 cm 以上径级的生物量所占总生物量比例较大。

常绿阔叶林；乔木层生物量；中亚热带；演替阶段

生物量是生态系统在一定时期内储存的干物质的总量，是生态系统的能量和物质循环的来源，是评价生态系统生产力的基础，对研究生态系统的空间结构和功能相当重要［1-3］。森林生态系统生物量的积累一般与时间成正相关，到成熟林或过熟林时处于一种动态平衡［4］。同时，生物量也会受不同的森林群落演替阶段、不同立地条件等的影响［5］。据统计，森林生态系统碳储量占陆地生态系统碳库总量的 56%，其中森林植被碳储量占全球植被碳库总量的 80% 以上［6-8］。

我国是常绿阔叶林分布面积最大的国家，是全球常绿阔叶林分布最密集的地区［9］。其中中亚热带常绿阔叶林地带，是我国亚热带常绿阔叶林区域中最大的一个地带［10］。当前，对于亚热带地区杉木、马尾松等人工林生态系统碳储量的研究较多，而对常绿阔叶林生态系统碳储量的研究较少，特别是对于常绿阔叶林不同演替阶段生态系统碳储量的研究较少。本研究以中亚热带湖南省会同县处于演替早期的马尾松次生林、中期的马尾松阔叶树混交林和后期的常绿阔叶林分类型为研究对象，探讨了森林生态系统随演替进行的乔木层生物量及空间分布变化特征。

1 研究方法

1.1 样地设置及林分调查

在会同县鹰嘴界自然保护区选择立地条件相似的马尾松林、马尾松阔叶树混交林、常绿阔叶林代表演替早期、中期和后期，各设置 3 个 20 m×20 m 的固定样地，对样地内植物进行每木检尺，乔木树种以胸径（DBH）5 cm 为起测径级。乔木调查主要包括种名、DBH、树高和冠幅；灌木、草本层主要调查种名、基径与株高［11-12］。

1.2 乔木树种生物量

常绿阔叶林为该地区地带性顶级群落，生物量相对稳定，研究中各固定样地内阔叶树种的生物量测定采用中国科学院会同森林生态实验站现有各器官相对生长方程和样地调查数据相结合的方法，马尾松各器官生物量回归模型来自文献［13］。

1.3 数据处理与分析

应用 Excel、SPSS 16.0 软件对数据进行处理与统计分析。采用单因素方差分析对不同演替阶段乔木层生物量及变异情况进行统计分析，并采用最小显著差法（LSD）进行多重比较，显著水平α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同演替阶段乔木层生物量各器官分布特征

不同演替阶段乔木层各器官生物量及比较分析结果见表 1。由表 1 可知，不同森林类型乔木层生物量存在差异，其中常绿阔叶林生物量最高，为 292.51 t/hm2，其次为针阔混交林乔木层生物量，为 206.87 t/hm2，最小是马尾松林乔木层生物量，为 171.76 t/hm2，表现为常绿阔叶林>针阔混交林＞马尾松林的趋势。从各林分类型乔木层各器官生物量来看，同一演替阶段乔木层各器官生物量均呈现出干＞根＞枝＞叶＞皮的趋势；不同演替阶段各器官生物量从大到小依次为：常绿阔叶林＞针阔混交林＞马尾松林。

从不同演替阶段乔木层各器官生物量所占比例来看，随着演替的正向递进，树干生物量所占比例降低，其他各器官所占比例都有不同程度的增加。树干生物量占比由马尾松林的 57.28% 降低到针阔混交林的 52.54% 及常绿阔叶林的 46.70%。树枝生物量占比由马尾松林的 13.66% 增加到常绿阔叶林的 16.94%，树叶生物量占比由马尾松林的8.87% 增加到常绿阔叶林的 9.14%，树根生物量占比由马尾松林的 14.51% 增加到常绿阔叶林的 18.51%。针叶林向阔叶林演替过程中，改变了生物量的分配方式，使生物量向根叶等营养器官分配，更有利于树木的生长与生物量的积累。

表1 不同演替阶段乔木层各器官生物量Tab.1 Different organs' biomass in tree layer at different succession stage （t/hm2）

2.2 不同演替阶段乔木层生物量各径级分布特征

从不同演替阶段各林分生物量的径级分布来看（见表 2），马尾松林 20-30 cm 径级生物量最大，占总生物量的 49.64%，其次为 30 cm 以上径级，占总生物量的 28.89%，最小为 5-20 cm，仅占总生物量的 21.47%。而针阔混交林生物量三个径级之间差别不大，其中 30 cm 以上径级的生物量最大，占总生物量的 37.23%，其次为 20-30 cm径级，占总生物量的 32.61%，最小为 5-20 cm 径级，仅占总生物量的 30.16%。从常绿阔叶林生物量的径级分布来看，30 cm 以上径级生物量最大，占总生物量的 50.08%，其次为 20-30 cm 径级，占总生物量的 33.30%，最小为 5-20 cm 径级，只占总生物量的 16.61%。5-20 cm 径级生物量比较，针阔混交林＞常绿阔叶林＞马尾松林；20-30 cm 径级生物量比较，常绿阔叶林＞马尾松林＞针阔混交林；30 cm 以上径级生物量比较，常绿阔叶林＞针阔混交林＞马尾松林。

表2 不同演替阶段乔木层生物量的径级分布Tab.2 Diameter distribution of biomass in tree layer at different succession stage （t/hm2）

2.3 不同演替阶段乔木层生物量优势树种分布特征

从不同演替阶段乔木层生物量的优势树种分布来看（见表 3），针阔混交林乔木层生物量以马尾松、栲树、枫香和水冬瓜 4 种所占比例较大，比例分配比较均匀，合计占乔木层生物量的53.53%。常绿阔叶林乔木层生物量以刨花楠、栲树、枫香和杜英 4 种所占比例较大，比例分配比较均匀，合计占乔木层生物量的 59.98%。

表3 不同演替阶段乔木层生物量的树种组成Tab.3 Species composition of tree biomass at different succession stage

3 结论与讨论

不同演替阶段乔木层各器官生物量存在差异，表现出常绿阔叶林＞针阔混交林＞马尾松林的趋势。与我国森林植被乔木层平均生物量114.14 Mg/hm2相比［14］，中亚热带不同演替阶段森林植被乔木层生物量都较高，均大于国家平均水平。

从不同演替阶段乔木层各器官生物量所占比例来看，随着演替的正向递进，树干生物量所占比例降低，其他各器官生物量所占比例都有不同程度的增加。针叶林向阔叶林演替过程中，改变了生物量的分配方式，生物量更多的积累在随季节更新较缓慢的根、茎、枝等器官上，这显然是群落走向成熟的一个标志［15］。

从不同演替阶段乔木层生物量的径级分布来看，随着演替的进行，生物量逐渐向大径级个体积累，大径级个体所占比例趋向于越来越大。最小径级的生物量，在三个林分中都是占总量最小，但其比例在不同阶段有所不同，在针阔混交林阶段，最小径级生物量所占比例最大，所以其总的趋向是由马尾松林演替到针阔混交林，最小径级个体数量增多，其生物量所占总生物量比例增大，而由针阔混交林演替到常绿阔叶林，最小径级个体数量减少，所占比例也降低，在三个林分中，常绿阔叶林最小径级的生物量所占比例最小。

［1］Bloom AJ，Chapin FS，Mooney HA．Resource limitation in plants：An economic analogy［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1985（1）：363-392.

［2］Overman J P M，Witte H J L，Saldarriaga J G．Evaluation of regression models for above-ground biomass determination in Amazon rainforest［J］．Journal of Tropical Ecology，1994（10）：207-218.

［3］冯宗炜．中国森林生态系统的生物量和生产力［M］．北京：科学出版社，1999.

［4］Saatchi S S，Houghton R A，Dos S A，et al．Distribution of aboveground live biomass in the Amazon basin［J］．Global Change Biology，2007，13（4）：816-837.

［5］Hoshizaki K，Niiyama K，Kimura K，et al．Temporal and spatial variation of forest biomass in relation to stand dynamics in a mature，lowland tropical rainforest，Malaysia［J］．Ecological Research，2004，19（3）：357-363.

［6］Dixon R K，Solomon A M，Brown S，et al．Carbon pools and flux of global forest ecosystems［J］．Science，1994，263（5144）：185.

［7］Brown S L，Schroeder P，Kern J S．Spatial distribution of biomass in forests of the eastern USA［J］．Forest Ecology and Management，1999，123（1）：81-90.

［8］Malhi Y，Baldocchi D D，Jarvis P G．The carbon balance of tropical，temperate and boreal forests［J］．Plant Cell and Environment，1999，22（6）：715-740.

［9］宋永昌，陈小勇，王希华，等．中国常绿阔叶林研究的回顾与展望［J］．华东师范大学学报：自然科学版，2005（1）：1-8.

［10］吴征镒．中国植被［M］．北京：科学出版社，1980.

［11］曾掌权，汪思龙，张灿明，等．鹰嘴界常绿阔叶林不同演替阶段土壤微生物的生物量与活性［J］．西北农林科技大学学报：自然科学版，2016，44（7）：115-121.

［12］曾掌权，汪思龙，张灿明，等．中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段木质残体碳密度特征［J］．林业资源管理，2014（2）：66-72.

［13］冯宗炜，陈楚莹，张家武．湖南会同地区马尾松林生物量的测定［J］．林业科学，1982b，18（2）：127-134.

［14］周玉荣，于振良，赵士洞．我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡［J］．植物生态学报，2000，24（5）：518-522.

［15］彭少麟，方 炜．南亚热带森林演替过程生物量和生产力动态特征［J］．生态科学，1995（2）：1-9.

Tree biomass of evergreen broad-leaf forest in mid-subtropical region of China at three succession stages

JIN Biao1，ZENG Zhangquan2，PENG Pai2，WANG Silong3，ZHANG Canming4，YANG Rui2
（1. Hunan Badagongshan National Nature Reserve Administration，Sangzhi 427100，China；2. Hunan Academy of Forestry，Hengshan Research Station of Forest Ecosystem，Changsha 410004，China；3. Huitong Experimental Station of Forest Ecology，Applied Ecology Institute of Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110164，China；4. Hunan Water Resources Research and Development Cooperation Center，Changsha 410013，China）

Tree biomass of evergreen broad-leaf forests in mid-subtropical region of Hunan Huitong at three succession stages were investigated including Masson pine（Pinus massoniana）forest（PF），Masson pine and broad-leaf mixed forest（MF）and evergreen broad-leaf forest（BF）.The results showed that，tree biomass of BF was 292.51 t/hm2，followed by MF（206.87 t/hm2），PF（171.76 t/hm2）.Biomass of various organs showed the trend as stem＞root＞branch＞leaf＞skin.With the succession，the proportion of the stem accounted for the tree biomass reduced，and the proportion of the root had increased.Tree biomass was mainly concentrated in the trees with DBH more than 20 cm.

evergreen broad-leaf forest；tree biomass；mid-subtropical region；succession stage

S 718.5

A

1003-5710（2017）05-0042 -04

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.009

2017-06-11

科技部国际科技合作专项（2015DFA90450）；湖南省林业科技计划（XLK201601，XLKPT201702，XLKPT201708）；湖南省自然科学基金项目（2015JJ6050）

金 彪（1976-），男，湖南省桑植县人，工程师，主要从事自然保护区保护与科研管理

曾掌权，副研究员；E-mail：zengzquan@163.com

（文字编校：张 珉）