3种园林植物响应盐胁迫的荧光特性

佘汉基，李鹏飞，薛 立，麦凝珺，蔡金桓，李秋静

(1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广州普邦园林股份有限公司，广东 广州 510600)

3种园林植物响应盐胁迫的荧光特性

佘汉基1，李鹏飞2，薛 立1，麦凝珺2，蔡金桓1，李秋静2

(1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广州普邦园林股份有限公司，广东 广州 510600)

研究盐胁迫对3种园林植物幼苗叶绿素荧光参数的影响，探索其适应盐胁迫的机制，以便为滨海沙地园林植物筛选提供参考。用NaCl溶液对狗牙花、红背桂和鹅掌藤幼苗进行盐分梯度设置，测定幼苗的叶绿素含量，并采用脉冲调制荧光仪OS-1P调制荧光仪测定了室温下荧光动力学参数。结果表明，随着盐胁迫时间的延长，0.3%盐浓度胁迫的3种幼苗和0.6%盐浓度胁迫的红背桂幼苗的叶绿素含量递增，而0.6%盐浓度胁迫下，狗牙花和鹅掌藤幼苗的叶绿素含量先升后降；0.3%和0.6%盐浓度胁迫下，狗牙花幼苗叶片的初始荧光（Fo）持续上升，红背桂和鹅掌藤的Fo先升后降。0.3%盐浓度胁迫的狗牙花和鹅掌藤幼苗叶片及0.6%盐浓度胁迫下3种幼苗叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和非光化学淬灭（NPQ）不断下降，0.3%盐浓度胁迫下红背桂先降后升；0.3%和0.6%盐浓度胁迫的3种幼苗叶片的实际光化学量子效率(Y(II))和光合电子传递速率（ETR）不断下降。盐胁迫下狗牙花的各荧光指标降幅最大，表明其抗盐胁迫能力弱。0.3%盐胁迫的红背桂的Fv/Fm和NPQ先降后升，说明该植物有抗轻度盐胁迫能力，更适于在滨海沙地栽培。

园林植株；盐胁迫；荧光指标；幼苗

盐胁迫是植物面临的主要逆境之一，世界有10%以上的陆地面积受盐渍化的影响[1]。广东位于我国南部，海潮长期入侵给滨海土壤带来盐分，逐渐形成了滨海盐土，土壤含盐量高，保水保肥性差，导致植被种类少，且由于光合作用受到抑制而生长不良，严重影响着滨海的园林绿化景观。随着滨海景观建设的快速发展，迫切需要筛选和种植适宜滨海沙地生长的园林植物，以实现景观多样性，改善生态环境。叶绿素荧光特性与光合作用效率密切相关，可以反映环境胁迫对光合作用的影响[2]，因此可以用于研究植物的光合作用[3]。

目前对木本植物的盐胁迫、叶绿素或叶绿素荧光进行过一定的研究[4-7]，对作物的抗盐荧光生理有较多的报道，如杨淑萍等[8]对棉花Gossypium barbadenseL.、孙璐等[9]对高粱Sorghum vulgarePers.、刘晓龙等[10]对水稻、郭瑞等[11]对亚麻Linum usitatissimum、薛延丰等[12]对菊芋Helianthus tuberosus的盐胁迫荧光生理有过报道。木本植物的抗盐荧光生理也是研究热点之一，如颜坤等[13]对金银花Lonicera japonicaThunb.、王标等[14]对麻栎Quercus acutissima、张璐颖等[15]对台湾桤木Alnus formosana、周丹丹等[16]对朴树Celtis sinensis和白榆Ulmus pumilaL.、唐玲等[17]对鸡爪槭Acer palmatus、武传兰[18]对杨树PopulusL.、冯蕾等[19]对枳椇Hovenia dulci和皂荚Gleditsia sinensis的抗盐荧光生理进行过研究。我国的滨海地带和岛屿沿岸沿海长达1.8 ×104km，分布着各种滨海盐土[9]，却鲜有关于园林植物抗盐荧光生理的报道。狗牙花Ervatamia divaricata、红背桂Excoecaria cochinchinensisLour.和鹅掌藤Schef flera arboricola是热带、亚热带地区滨海沙地的重要园林绿化树种。本研究人工模拟盐胁迫环境，测定其荧光指标，并对其耐盐性进行评价, 以期为利用我国南方的园林植物资源, 改善滨海景观与生态环境提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究选择在广州市天河区华南农业大学林学与风景园林学院进行，试验所用的鹅掌藤、狗牙花、红背桂3种1年生实生苗均来自广州市普邦园林公司。2015年5月底，将3种试验幼苗移栽到规格为直径20 cm、高30 cm的营养袋，每盆定植一株。土壤为黄心土、荷兰土和以3∶1的比例混合。实验开始时3种幼苗的基本概况见表1。

1.2 试验方法

使用NaCl溶液对3种幼苗进行盐分梯度设置：采用盐分和土壤干质量之比（NaCl浓度=NaCl质量(g)/盆土干质量(g)×100%），以不浇NaCl溶液的幼苗为对照，设置0.3%和0.6%两种盐处理，每个处理做50个重复。花盆底部用托盘承接，人工控制水分，渗透水分及时返还花盆中，以确保盆中盐总量。加盐前进行适当的控水，以利于加盐后在干燥土壤中充分扩散。处理后定期浇灌少量水，以平衡蒸发量。

表1 3种幼苗的基本情况（平均值±标准差）Table 1 General status of seedlings of three plant species

1.3 测定方法

试验开始0 d、15 d、30 d用5株苗木采样，测定叶绿素含量。试验的当天早晨8点，取每棵样株从上到下的第3位至第8位完全展开的成熟叶，用自来水轻轻冲洗除去表面污物，再用蒸馏水冲洗2～3次后，用吸水纸轻轻吸干叶片表面的水分，除去叶片中脉并剪碎混合均匀后，用分光光度法测定测定叶绿素含量[20]。每个指标做3个重复。

每种植物选5株幼苗，在每株幼苗从上到下的第3位至第8位完全展开的成熟叶中选3枚叶片挂牌，试验开始第0 d、15 d、30 d测定荧光指标。采用脉冲调制荧光仪OS-1P调制荧光仪测定室温下的荧光动力学参数后，将挂牌叶片在不离体的条件放入品室，暗适应20 min后，在非化学淬灭（NPQ）模式下设定，每次测量时间为3 min，测量3次重复，测定同一叶片相同部位暗适应下的光系统PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、非光化学淬灭（NPQ）等指标，计算出实际光量子效率（Y(II)）、表观光合电子传递速率（ETR）等指标。

1.4 数据处理与分析

数据统计分析和作图采用Microsoft Excel、SAS8.1软件完成。

2 结果与分析

2.1 叶绿素含量

在0.3%盐浓度的胁迫下，随着胁迫时间的延长，3种幼苗叶片的叶绿素含量递增，30 d时狗牙花、红背桂和鹅掌藤幼苗叶片的叶绿素含量比对照分别增加了212%、147%和107%（图1）；在0.6%盐浓度的胁迫下，狗牙花和鹅掌藤幼苗叶绿素含量先升后降，30 d时分别比对照增加了120%和70%，而红背桂幼苗叶片的叶绿素含量递增，30 d时比对照增加了86%（图2）。

图1 0.3%盐胁迫对叶绿素含量的影响（平均值±SE）Fig. 1 Effect of 0.3% salt stress on chlorophyll content

图2 0.6%盐胁迫对叶绿素含量的影响（平均值±SE）Fig. 2 Effect of 0.6% salt stress on chlorophyll content

2.2 初始荧光

初始荧光Fo用来表示色素吸收的能量中以热和荧光形式散失的部分。0.3 %和0.6 %盐浓度胁迫下，随着胁迫时间的延长，狗牙花幼苗叶片的Fo持续上升，红背桂和鹅掌藤先升后降，30 d时0.3 %盐浓度胁迫的分别比对照上升了181%、200%和182%（图3），0.6 %盐浓度胁迫的分别比对照上升了234%、176%和163%（图4）。

图3 0.3%盐胁迫对初始荧光的影响（平均值±SE）Fig. 3 Effect of 0.3% salt stress on F0

图4 0.6%盐胁迫对初始荧光的影响（平均值±SE）Fig. 4 Effect of 0.6% salt stress on F0

2.3 PSⅡ最大光化学效率

PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)是暗适应下PSⅡ的最大量子产量，能反映植物对光能的利用效率[21]。在0.3%盐浓度胁迫下，随着胁迫时间的延长，狗牙花和鹅掌藤幼苗叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）不断下降，红背桂先降后升，30 d时分别比对照下降了37%、26%和24%（图5）；在0.6%盐浓度胁迫下，3种幼苗叶片的Fv/Fm不断下降，30 d时狗牙花、红背桂和鹅掌藤幼苗的Fv/Fm分别比对照下降49%、46%和48%（图6）。

图5 0.3%盐胁迫对PSⅡ最大光化学效率的影响（平均值±SE）Fig. 5 Effect of 0.3% salt stress on Fv/Fm

图6 0.6%盐胁迫对PSⅡ最大光化学效率的影响（平均值±SE）Fig. 6 Effect of 0.6% salt stress on Fv/Fm

2.4 PSⅡ实际光量子产量

PSⅡ实际光量子产量（Y(II)）表示植物光合作用下PSⅡ总的光化学量子产额，反映植物PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际原始光能捕获效率[22]。在0.3%和0.6%盐浓度胁迫下，随着胁迫时间的延长，3种幼苗叶片的Y(II)不断下降（图7、8）。30 d时0.3%盐浓度胁迫的狗牙花、红背桂和鹅掌藤幼苗叶片的Y(II)分别比对照下降了55%和32%和21%，0.6%盐浓度胁迫的分别比对照下降了58%、49%和19%。

图7 0.3%盐胁迫对PSⅡ总的光化学量子的影响（平均值±SE）Fig. 7 Effect of 0.3% salt stress on Y(II)

图8 0.6%盐胁迫对PSⅡ总的光化学量子的影响（平均值±SE）Fig. 8 Effect of 0.6% salt stress on Y(II)

2.5 光合电子传递速率

光合电子传递速率（ETR）表示实际光强条件下的表观电子传递效率，反映了PSⅡ反应中心的电子捕获效率[23]。3种幼苗的光合电子传递速率（ETR）在盐胁迫对的影响如呈下降趋势（图9、10）。30 d时0.3%盐浓度胁迫的狗牙花、红背桂和鹅掌藤幼苗的ETR分别比对照下降了55%、16%和18%，0.6%盐浓度胁迫的分别比对照下降了58%、51%和23% 。

图9 0.3%盐胁迫对光合电子传递速率的影响（平均值±SE）Fig. 9 Effect of 0.3% salt stress on ETR

图10 0.6%盐胁迫对光合电子传递速率的影响（平均值±SE）Fig. 10 Effect of 0.6% salt stress on ETR

2.6 非光化学淬灭

非光化学淬灭（NPQ）反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，是表示热耗散多少的指标[24]。盐胁迫对3种幼苗非光化学淬灭（NPQ）的影响如图11和图12。随着胁迫时间的延长，在0.3%盐浓度胁迫的狗牙花和鹅掌藤幼苗叶片的NPQ下降，30 d时分别比对照下降了47%和49%，而红背桂上升了63%。在0.6%盐浓度胁迫的3种幼苗叶片的NPQ不断下降，30 d时狗牙花、红背桂和鹅掌藤幼苗的NPQ分别比对照下降了50%、35%和70%。

图11 0.3%盐胁迫对非光化学淬灭的影响(平均值±SE)Fig. 11 Effect of 0.3% salt stress on NPQ

图12 0.6%盐胁迫对非光化学淬灭的影响(平均值±SE)Fig. 12 Effect of 0.6% salt stress on NPQ

3 结论与讨论

本研究中，在0.3%盐浓度胁迫的3种园林植物和0.6%盐浓度胁迫的红背桂幼苗叶片的叶绿素含量持续上升，表明幼苗在盐胁迫条件下能够通过提高叶绿素合成来增强叶片的光合作用[25]。在0.6%盐浓度胁迫下，狗牙花和鹅掌藤幼苗的叶绿素含量先升后降，说明在高浓度盐的胁迫下，幼苗初期表现出对盐胁迫的适应，后期可能是由于叶绿体酶活性的提高而增加了叶绿素分解[11]，植物吸收土壤中的水分和养分困难，所以叶绿素含量降低[26]。

初始荧光Fo可以用来衡量PSⅡ的稳定性。0.3%和0.6%盐浓度胁迫下，狗牙花幼苗叶片的Fo持续上升，说明其PSⅡ反应中心可能受到破坏或可逆失活[27]。随着盐胁迫时间的延长，红背桂和鹅掌藤的Fo先升后降，Fo降低表明其PSⅡ天线色素的热耗散先减后增，有利于PSⅡ的稳定。

PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)是暗适应下PSⅡ的最大量子产量， 能反映植物对光能的利用效率。盐胁迫降低PSⅡ原初光能转换效率、抑制PSⅡ潜在活性[28]。本研究结果表明，0.3%盐胁迫下鹅掌藤和狗牙花及0.6%盐胁迫下3种幼苗的Fv/Fm随着盐胁迫时间的延长均持续下降，说明这些幼苗叶片的PSⅡ潜在活性中心受到损伤，PSⅡ的光化学活性受抑制[29]。0.3%和0.6%盐胁迫下，3种幼苗的Fv/Fm与对照相比显著降低，且相同条件下，狗牙花的下降幅度最大，说明盐胁迫对其光合作用造成的伤害大于其他植物。盐胁迫引起的Fv/Fm下降可能与PSⅡ反应中心失活、PSⅡ供体和受体电子传递受抑制以及激发能向PSⅠ分配相关。高盐胁迫可以降低类囊体膜上PSⅡ反应中心的活性并抑制受体和供体一侧的电子传递[30]。0.3%盐胁迫下红背桂的Fv/Fm先降后升，说明盐胁迫对光合机构的伤害轻微[23]，植物发生的光抑制是可逆的。

实际光化学量子效率Y(II)常用来表示植物光合作用下PSⅡ总的光化学量子产额。0.3%和0.6%盐胁迫下幼苗的Y(II)下降，表明实际光化学转化效率的下降，不利于幼苗对碳的固定和同化。0.3%和0.6%盐胁迫时，Y(II)下降幅度最大的均是狗牙花，说明其反应中心实际进行光化学反应的效率比其他幼苗低。

ETR是反映实际光强下的表观电子传递速率，同时也是表示植物光合能力大小的有效参数，反映了PSⅡ反应中心的电子捕获效率[31]。本研究中，盐胁迫的3种幼苗ETR均呈下降趋势，表明盐胁迫引起捕光天线和反应中心结构的变化，PSⅡ的电子传递受阻，原因可能是盐胁迫导致类囊体膜的流动性减小，从而导致类囊体膜上的反应中心、捕光天线和电子传递体等蛋白的结构或构象发生变化[32-33]。0.3%和0.6%盐胁迫下，狗牙花的ETR下降幅度大于其他植物，表明其电子传递受阻严重，进而会影响光合能力[34]。

非光化学淬灭（NPQ）反映的是植物PSⅡ吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分[35]。本研究中，0.3%盐胁迫的鹅掌藤和狗牙花及0.6%盐胁迫的3种幼苗NPQ持续下降，说明盐胁迫降低PSⅡ的光能转化效率，同时又不能有效启动非辐射热能量耗散机制，将会影响光合机构的作用，这与杨淑萍等[8]的研究一致。0.3%盐胁迫的红背桂NPQ先降后升，表明盐胁迫前期，PSⅡ天线热耗散的保护能力被显著削弱，盐胁迫后期的NPQ上升，表明其PSⅡ反应中心失活为可逆的，自我恢复能力较好，表明该植物可以通过非辐射热能量耗散机制，将过剩光能以热的形式耗散掉，阻止由于激发光能积累引起的PSⅡ损伤，从而保护了光合机构，可能是耐盐植物对盐胁迫环境适应的一种保护机制[9]。

盐胁迫下狗牙花Fv/Fm、Y(II)、ETR和NPQ的降幅是3种幼苗中最大的，表明其受盐胁迫的影响严重。0.3%盐胁迫的红背桂的Fv/Fm和NPQ先降后升，说明在轻度盐胁迫下，该植物可以通过非辐射热能量耗散避免PSⅡ的损伤，保护光合机构，盐胁迫引起光抑制是可逆的，更适于海滨沙地栽培。

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Chlorophyll fluorescence responses of plant seedlings of three garden species to salt stress

SHE Hanji1, LI Pengfei2, XUE Li1, MAI Ningjun2, CAI Jinhuan1, LI Qiujing2
(1.College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China;2.Pubang Landscape Architecture Co Lt, Guangzhou 510600, Guangdong, China)

The impacts of salt stress on the chlorophyll fluorescence parameters of garden seedlings of three species were studied and their physiological adaptation mechanisms of salt stress were elucidated, so as to provide reference for garden plant selection under salt stress. The seedlings ofErvatamia divaricata,Excoecaria cochinchinensisLour.,Schef flera arboricolawere placed in different simulating salt environment with NaCl to determine their chlorophyll content and fluorescence indexes. The results showed that with increasing salt stress time, chlorophyll content of seedlings of the three species at 0.3% salt concentration andE. cochinchinensisat 0.6%salt concentration continuously increased, whereas that ofE. divaricataandS. arboricolaat 0.6% salt concentration increased followed by a decrease;FoofE. divaricatacontinuously increased, whereas that ofE. cochinchinensisandS. arboricolaincreased followed by a decrease at 0.3% and 0.6% salt concentration;Fv/Fmand NPQ ofE. divaricataandS. arboricolaat 0.3% salt concentration and seedlings of the three species at 0.6% salt concentration continuously decreased, whereas those ofE. cochinchinensisdecreased and then increased at 0.3% salt concentration; Y(II) and ERT of seedlings of the three species continuously decreased. Under salt stress, decrease range in all chlorophyll fluorescence parameters ofE.divaricatawas the greatest among the three species, indicated that its salt resistance was poor. TheFv/Fmand NPQ ofE. cochinchinensisdecreased followed by an increase, therefore this specie has stronger salt tolerance and is more suitable for cultivation in coastal sandy soil.

garden plant; salt stress; fluorescence index; seedling

S718.43

A

1673-923X(2017)08-0054-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.08.010

2017-08-10

广州市科信局项目“广州市生态园林技术研究企业重点实验室”（2014SY000010）；中央财政林业科技推广示范项目“广东省生态公益林培育技术推广”（2015-GDTK-07）

佘汉基，硕士研究生

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

佘汉基，李鹏飞，薛 立，等. 3种园林植物响应盐胁迫的荧光特性[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(8): 54-59.

[本文编校：文凤鸣]