樟子松含碳量家系变异与高碳汇家系选择

刘 灵 ，张含国 ，张明远 ，王晓红 ，黄 艳 ，韦 睿

（1. 中国林业科学院林业新技术所，北京 100091；2. 国家林业局哈尔滨林业机械研究所，黑龙江 哈尔滨150086；3. 林木遗传育种国家重点实验室 东北林业大学，黑龙江 哈尔滨 150040）

樟子松含碳量家系变异与高碳汇家系选择

刘 灵1，2，张含国3，张明远2，王晓红2，黄 艳2，韦 睿2

（1. 中国林业科学院林业新技术所，北京 100091；2. 国家林业局哈尔滨林业机械研究所，黑龙江 哈尔滨150086；3. 林木遗传育种国家重点实验室 东北林业大学，黑龙江 哈尔滨 150040）

以黑龙江省林口县青山实验林场34年生樟子松自由授粉家系子代测定林为试验材料，筛选含碳率高、碳储量大的优良家系。测定其主要生长性状以及树枝、树叶、树干的含碳率，根据生长量模型估算各部分的生长量及碳储量，运用SPSS18分析软件估算各性状的变异系数、相关系数。结果表明，树干材积、树干生物量、树干碳储量、地上部分生物量及地上部分碳储量性状家系间存在丰富的遗传变异，变异系数分别为19.181%、20.955%、20.923%、19.894%和19.901%。木材基本密度、含碳率、木质素含量和综纤维素含量家系间遗传变异较小，变异系数分别为4.011%、1.158%、1.616%和6.566%。相关分析结果表明，林木树干含碳率仅与树高、树叶含碳率呈正相关关系，相关系数较小。树干碳储量与树高、胸径、材积、树干生物量呈极显著正相关。利用方差分析及Ducan多重比较，综合选出地上部分碳储量最高，生物量最大的优良家系77-19和77-16，两个家系的平均地上部分碳储量为39.154 kg，比家系平均地上部分碳储量高出19.29%。

樟子松；生长性状；含碳率；碳储量：遗传变异；家系选择

樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica，是欧洲赤松的一个变种。我国大兴安岭及呼伦贝尔草原的红花尔基沙地为其主要的天然分布区，其材性性状表现良好，树干通直，具有速生、抗寒、抗旱耐贫瘠等优良特性，适合生长于沙地，起到防风固沙等作用。因此，我国北方半干旱风沙地区选择樟子松营造防风固沙林、水土保持林、防护林和用材林[1-4]。

国内的林木良种选育工作始于20世纪50年代，樟子松良种选育主要集中在优树选择、建立母树林及种子园的建立及管理、杂交育种和地理变异规律的探讨[5-7]。为了掌握了解樟子松的地理变异规律，国内学者开展了大量的种源试验[8-9]，结果表明樟子松不同地理种源种子的品质存在显著差异，各材性性状间也存在极显著差异，证明种源选择有效。

对森林碳汇的研究国外已经取得很大进展，主要是对不同地区，不同树种，不同林龄的碳储量及碳密度估算[10-13]。基于不同地区、不同树种及不同测定方法（蓄积量法、样地清算法及遥感法等），国内外学者提出适应不同方法的估算模型[14-18]。日本，俄罗斯和美国在森林碳储量研究领域取得成果比较突出[19-21]。日本学者对Sugi和Hinkoi两个地区的森林碳储量进行估算[22]，两个地区的总碳储量分别为346.4×106和139.2×106Mg，碳密度分别为76.81和58.01 Mg/hm2远高于日本西南部地区碳储量。俄罗斯估算出西伯利亚东部边界的欧洲赤松Pinus svlvestris林是440 GgC·a-1的净碳汇[23]。国内对森林碳储量研究开始于20世纪70年代，大都是采用生物量与含碳率系数乘积的研究方法。现今已有更多学者对森林植被碳储量进行深入研究，研究主要针对不同地区不同树种的森林碳储量进行了估测。大多研究结果表明，樟子松林在固碳能力方面表现优异。

基于森林植被生物量及碳储量方法估算碳密度及碳储量时，需要根据所估算的树种选取合适的含碳率，国内外学者多选用国际公认的森林生态系统含碳率平均值进行计算（0.45～0.50）[24]。显然，这样的估算结果不够精确，不能准确的反映森林的固碳能力。因此，有学者直接测定不同树种和相同树种不同器官的含碳量，分析讨论不同树种及相同树种不同器官间含碳量的差异[25]。Thomas等人在对长白山地区的不同树种[26]，不同器官的含碳率进行估算测定得出结论，长白山地区不同树种间的含碳率存在显著差异，数值范围48.4%～51.0%，不稳定碳的含量也不可以忽略不计，平均值为2.2%，在不同树种间存在明显的差异。研究表明针叶树种的含碳率为50.8±0.1%，要高于阔叶树种（49.5±0.2%）。

国内外对于碳汇树种的研究已经较为成熟，但是研究多数以树种、林分、器官为对象。本实验采取以家系为研究对象，直接测定试验材料不同器官的含碳率，更准确的估算出试验材料的碳储量，以进行樟子松优良家系选择，提出培育技术模式，为提高林分的碳储量提供优良材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验林设于黑龙江省牡丹江市林口县青山林场，林场海拔高度400 m，地理位置处 于 129°33′E，44°39′N。 该 区 年 平 均 气 温2.6℃，积温239.0℃，年降水量500 mm，年蒸发量2 440 mm，土壤为暗棕壤。试验林为樟子松自由授粉子代测定林，苗圃1977年按常规方法进行播种，1980年4月造林，株行距1.0 m×1.5 m，造林按完全随机区组设计，双行20株小区，4次重复，每个区组包括9个自由授粉家系和1个对照家系。

1.2 取样方法

2011年11月进行木材取样，本试验采用非破坏性方式取样，在胸高处同一方向用直径5 mm的生长锥取得由树皮至髓心的完整无疵木芯。10个家系，每个家系4次重复，每个重复的小区随机选取4株树作为样本，共取得160个试样，并对选取的160株样木，取上中下三层的标准枝及叶。

1.3 数据测定及分析

采用饱和含水率法测定木材基本密度，利用德国耶拿专家型总有机碳/总氮分析仪Multi N/C3100 TOC进行含碳率测定。木质素含量及综纤维素含量利用FOSS纤维素测定仪进行测定。干材生物量及碳储量的计算：C=B×Cc，B=Vρj，V=(h+3)g1.3f∋。式中，C为碳储量；B为生物量；Cc为含碳率；V为树干材积；f∋为樟子松平均实验形数f∋=为0.41；h为树高；g1.3为胸高处横断面积；ρj为木材密度。树枝及树叶的生物量估算利用贾炜玮在《樟子松人工林单木生物量模型研究》[27]一文中得出的方程进行估算。

家系的生长性状及各项其他指标的分析均采用小区平均数进行分析，采用SPSS18.0软件进行性状方差分析，生长性状相关分析，进而估算家系遗传力和性状间遗传相关。

2 结果与分析

对樟子松各家系生长性状进行测定表明：樟子松各家系的胸径、树高、材积、树干生物量、地上部分碳储量家系间存在丰富的变异。其中：树干生物量变异系数最大，为20.955%，置信区间为59.449～66.490 kg。而木材密度、木材含碳率、木质素含量、综纤维素含量家系间的遗传变异相对较小。

2.1 生长、木材基本密度、木质素含量及综纤维素含量遗传变异

对樟子松自由授粉家系子代测定林的生长性状及木质素、综纤维素含量进行方差分析（表1）结果显示，樟子松胸径和材积存在着显著家系遗传差异，这为速生优良家系的选择提供了丰富的变异基础。如胸径的置信区间变异范围是17.368～18.120 cm，变异最大家的系变异系数是最小家系1.6倍，大于家系变异系数平均值7.891%。材积变异范围是0.178～0.198 m3，变异最大家系变异系数是最小5.4倍，大于家系变异系数平均值21.287%。树高的置信区间变异范围是14.649～15.270 m，变异最大家系变异系数是最小家系3.6倍，大于家系变异系数平均值84.555%。

表1 生长、木材基本密度、木质素含量及综纤维素含量遗传变异及遗传参数Table 1 Genetic variation and heritability parameters of wood basic density, cellulose and lignin

基本密度变异系数相对较小，平均值为0.333 g/cm3，置信区间变异范围是0.329～0.338 g/cm3。各处理间的变异也较大，变异最大家系变异系数大于最小家系73.881%，大于家系变异系数平均值46.223%。

樟子松木质素含量变异较小，家系平均变异系数为6.566%，置信区间变异范围是27.052～28.183%。变异最大家系变异系数是最小家系23倍多，是家系变异系数平均值1.6倍。樟子松综纤维素含量变异较小，家系平均变异系数为1.616%，置信区间变异范围是55.878～56.443%。变异最大家系变异系数是最小家系2.8倍。变异系数最大的家系，大于家系变异系数平均值36.262%。由于木质素变异较纤维素大，所以，家系选择潜力稍大。

2.2 树枝、树叶和树干含碳率、生物量及碳储量遗传变异

樟子松自由授粉子代测定林，对不同器官（树叶、树枝及树干）的含碳率，生物量及碳储量进行遗传变异分析，结果显示（表2），各器官的生物量及碳储量存在显著的遗传差异，这为高碳汇樟子松家系选择提供丰富的遗传变异。其中树叶生物量的平均值为5.459 kg，置信区间变异范围是5.337～5.581 kg，变异最大家系变异系数是最小家系1.6倍。树枝生物量家系平均值为7.978 kg，置信区间变异范围是7.708～8.249 kg，变异最大家系变异系数是最小家系1.9倍。树干生物量的家系平均值为62.969 kg，置信区间变异范围是59.449～66.490 kg，变异最大家系变异系数是最小家系3倍。

樟子松子代测定林树叶碳储量家系平均值为2.590 kg，置信区间变异范围是2.532～2.648 kg，变异最大家系变异系数是最小家系3倍左右，变异最大的家系变异系数与家系平均变异系数相差19.443%。树枝碳储量变异丰富，家系平均值为3.601 kg，置信区间变异范围是3.418～3.721 kg，变异最大家系变异系数大于最小家系146.026%，变异最大的家系变异系数与家系平均变异系数相差4.0%。树干碳储量的变异较大，家系平均值为29.098 kg，置信区间变异范围是27.492～30.703 kg，变异最大家系变异系数是最小家系3.5倍，与家系平均变异系数相差10.811%。

树枝、树叶及树干含碳率分析对树枝、树干及树叶10个家系不同重复的小区平均含碳率进行比较分析结果显示，虽然三个器官的个别数据有所交叉，总体分析树叶含碳率＞树干含碳率＞树枝含碳率。

2.3 地上部分生物量及碳储量变异分析

根据树枝、树叶及树干的生物量及碳储量计算得到地上部分生物量及碳储量，对两个性状进行方差分析均差异显著。结果显示，樟子松子代测定林地上部分生物量与碳储量均存在丰富的遗传变异，地上部分生物量的家系平均变异系数为19.142%，置信区间变异范围是72.511～80.303 kg，变异最大家系变异系数是最小家系3倍，与家系平均变异系数相差10.098%。地上部分碳储量的家系平均变异系数为19.123%，置信区间变异范围是33.515～37.046 kg，变异最大家系变异系数是最小家系4.2倍，与家系平均变异系数相差7.147%，这有利于高碳汇樟子松优良家系选择。

对地上部分生物量及碳储量进行多重比较，若以以地上部分生物量为优良家系选择标准，家系77-19，7-16入选。

表2 树枝、树叶和树干含碳率、生物量及碳储量遗传变异及遗传参数Table 2 Genetic variation and heritability parameters of carbon density, biomass and carbon storage of leaves,branches and trunk

表3 地上部分生物量及碳储量多重比较Table 3 Multiple comparison of the ground part’s biomass and carbon storage

2.4 樟子松各性状遗传参数分析及性状相关

对樟子松自由授粉家系子代测定林胸径、材积、各器官生物量及碳储量进行遗传力及遗传增益计算，结果显示（表4）生长性状受中等至偏强的家系遗传控制。各器官的生物量及碳储量家系遗传力估算值均较高，变化范围在0.62～0.66间，受到中等至偏强的遗传控制，说明两个性状在家系水平上改良具有很大的潜力，入选率为20%时，优良家系的地上部分的生物量及碳储量的遗传增益均能达到20%以上，对樟子松碳汇育种进行遗传改良具有一定的实际意义。

地上部分生物量与树干生物量，树枝生物量，树叶生物量均成极显著正相关关系。其中与树干生物量的相关系数极高，表明在对地上部分生物量进行选择时，可以用选择树干部分生物量代替。地上部分生物量与纤维素含量成显著正相关。

表4 各性状家系遗传力及遗传增益Table 4 Family heritability and genetic gain of each characters

地上部分碳储量与树高、胸径、材积、树干生物量成极显著正相关，受生长性状影响较大。树干、树枝生物量、碳储量、树叶生物量及树叶碳储量都成极显著正相关。其中地上部分碳储量与树干碳储量的相关系数极高，表明对树干碳储量进行优良家系选择即可代表对地上部分碳储量优良家系的选择。

表5 各性状相关分析Table 5 Correlation analysis of each characters

3 结论与讨论

3.1 生长性状遗传变异分析与遗传参数分析

樟子松自由授粉子代测定林家系试验中，树干材积、树干生物量、树干碳储量、树枝生物量、树枝碳储量、地上部分生物量和地上部分碳储量遗传变异较大。木材基本密度、含碳率、木质素含量和纤维素含量遗传变异较小。

胸径、材积、树干生物量、树干碳储量、树枝生物量、树枝碳储量、树叶生物量、地上部分生物量和地上部分碳储量具有显著的差异，家系遗传力分别为62.576%、60.846%、64.838%、66.206%、63.948%、69.629%、62.685%、64.769%和66.424%。属于较强遗传，有很大的改良潜力。

3.2 优良家系

10个家系各性状进行比对，综合选择出地上部分碳储量最高，生物量最高的优良家系77-19和77-16，两个优良家系地上部分碳储量分别为40.671 kg、37.637 kg，地上部分生物量分别为87.783 kg、81.357 kg。以现有试验林定植密度为标准，选择家系77-19造林，则林分碳储量可以达到34.8×103kg/hm2，比现有林分碳储量高40.64%，增汇效果显著。

3.3 讨 论

基于大量试验结论的基础上，本文采用的取样方法是木芯取样法，属于非破坏性取样。周志春[28]等在1998年测定马尾松木材性状时得到结论，可以用胸高处任一半径方向的木芯样品，以代表树干均值。段喜华[29]等在1997年测定长白落叶松株内变异时采用非破坏性取样方法，并得相同结论，在基本密度及管胞长度方面，胸高处任一方位半径的样品测定值，可代表树干平均值。贾庆彬[30]在2012年长白落叶松含碳量遗传变异及高固碳种源和家系研究一文中指出，利用1.3 m处圆盘含碳率或木芯样品含碳率推算树干平均含碳率均可行。

通过性状相关分析可以了解各性状间及指标的连带关系，为多性状联合选择提供理论依据。综合分析显示，树干碳储量占地上部分碳储量的比重达到80%左右，且树干碳储量与生物量，树干材积成极显著正相关，说明生长性状和生物量优异对林木的固碳能力有积极促进作用，说明可以用树干碳储量代表地上部分碳储量进行选优，可以节省大量的工作量。这与张超[31]在日本落叶松碳储量家系遗传变异及优良家系选择中的研究一致。

本文对青山家系试验的各部分含碳率进行测定，得出树叶（47.48%）＞树干（46.15%）＞树枝（45.10%）。基本符合Peter[32]在2003年对南欧海松进行生物量及碳储量预测模型研究中，得到结论活枝叶的含碳率在48.1～53.1%，树干的含碳率在46.7～52.7%。马钦彦[24]在对华北主要森林类型进行含碳率分析时得出针叶树树枝含碳率为50.11%，树叶为50.96%，树干为50.18%，略高于本试验结果。

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Study onPinus sylvestrisvar.mongolicagenetic variation of carbon density and superior families selection of high carbon storage

LIU Ling1,2, ZHANG Hanguo3, ZHANG Mingyuan2, WANG Xiaohong2, HUANG Yan2, WEI Rui2
(1. Research Institute for Forestry New Technology, Beijing 100091, China; 2.Harbin Research Institute of Forestry Machinery, State Forestry Administration, Harbin 150086, Heilongjiang, China; 3 State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China)

The 34-years-oldPinus sylvestrisvar.mongolicaopen-pollinated progeny testing forest were sampled as the research object,which set on the Linkou Qingshan experimental station in Heilongjiang province, to filter the superior families of high carbon storage and carbon density. The main growth traits, carbon density of leaves, branches and trunk, carbon storage of leaves, branches and trunk were measured. Using the growth model estimated the carbon storage of each part of the tree. Using SPSS18 analysis software estimated the various characters of the coefficient of variation, the correlation coefficient. The results of families test shows that the genetic variation in trunk volume, biomass of trunk, carbon storage of trunk, biomass of leaves, carbon storage of leaves , biomass of branches,carbon storage of branches, biomass of ground part and carbon storage ground part are rich, the variation coefficient are 19.181%,20.955%, 20.923%, 14.521%, 14.940%, 19.894% and 19.901%. The genetic variations in wood basic density, carbon content, lignin content and cellulose content is relatively less, the variation coef ficient are 4.011%, 1.158%, 1.616% and 6.566%. Trunk carbon storage is signi ficantly positive correlated with tree height, diameter at breast height (DBH), volume and trunk biomass. According to above results, we analysis the data by the theory of variance analysis and Duncan method. 77-19 and 77-16 are chosen as the superior families.The value of ground part biomass is 40.671 kg and 37.637 kg. The value of ground part carbon storage is 40.671 kg and 37.637 kg. The mean value of carbon storage is 39.154 kg, which is higher than mean value of all families by 19.29%.

Pinus sylvestrisvar.mongolica; growth traits; carbon density; carbon storage; genetic variation; families selection

S791.253；S722.5

A

1673-923X(2017)02-0044-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.02.008

2015-07-22

中国林科院林业新技术所基本科研业务费专项(CAFINT2015C15)；中国林科院基本科研业务费专项(CAFYBB2016MB006)；国家自然科学基金青年科学基金项目（31400551）

刘 灵，助理研究员，硕士 通讯作者：张含国，教授，博士生导师；E-mail：hanguozhang1@sina.com

刘 灵，张含国，张明远，等. 樟子松含碳量家系变异与高碳汇家系选择[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(2): 44-49.

[本文编校：吴 彬]