考来木属优良品种筛选

吕秀立，施季森，沈烈英，尹丽娟，王 铖

（1. 南京林业大学 林木遗传和基因工程重点实验室，江苏 南京 210037；2. 上海市园林科学规划研究院，上海 200232）

考来木属优良品种筛选

吕秀立1，施季森1，沈烈英2，尹丽娟2，王 铖2

（1. 南京林业大学 林木遗传和基因工程重点实验室，江苏 南京 210037；2. 上海市园林科学规划研究院，上海 200232）

以3个考来木品种为研究对象，调查了其在人工模拟根系全部淹没、半淹两种不同程度水涝胁迫下，其质膜透性、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、游离脯氨酸含量等生理指标的变化，发现各个指标之间具有一定的关联性。其中一个品种抗全淹能力相对较弱，叶片失水严重；而在半淹状态下，3个品种在整个处理过程中无明显变化，可见半淹不能对考来木造成危害。初步筛选出2个优良耐水湿考来木品种。

考来木；水涝胁迫；生理指标；耐水湿

考来木Correa carmen是芸香科、考来木属常绿小灌木，该属有11个种，原产澳大利亚，花色多，花型多，长2.5 cm左右，单株花朵数量众多，多数品种从夏末开至晚冬、甚至初春宛如冬季里的精灵[1]。考来木属是澳大利亚的特有属，2008年我国首次引种收集考来木属资源，分别从美国、澳大利亚等地筛选引进了考来木3个品种：‘暗红吊钟’考来木Correa‘Dusky Bells’、‘菲尔莫尔’考来木Correa‘fillmore’、白花考来木Correa alba共600棵。考来木具备耐寒耐干旱的优良特性，但不耐水湿，因此品种选优时，对目前已经引进的考来木属植物进行了耐水湿胁迫试验，从中选择出1～2种适合国内种植的考来木品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料由上海市城投绿化科技发展有限公司提供，共3个品种，为Correa‘Dusky Bells’、Correa alba、Correa‘ fillmore’， 分 别编号为品种A、B和C。

1.2 试验方法

选取生长一致的3个考来木种苗若干，将其放入水池，淹水高度分为全淹（水位淹至土壤表面）和半淹两种（水位淹至土壤表面1/2处），每隔4 d取一次样，测定质膜透性、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、游离脯氨酸含量等生理指标。

质膜透性的测定采用电导仪法[2]，叶绿素含量的测定采用酒精浸提法[2]，可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法[2]，SOD活性的测定采用氮蓝四唑法[2]，以抑制NBT光化还原的50%为一个酶活性单位（U），游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法[2]。试验数据采用Origin 7.5和DPS14.1数据处理系统进行分析。

2 结果与分析

2.1 淹水对考来木质膜透性的影响

3个考来木品种在不同淹水高度下质膜透性变化见图1。可以看到，在半淹状态下，3个考来木品种质膜透性在第4 d显著升高，之后趋于稳定，第16 d时少许回落，最大增幅172.8%、135.4%和172.2%；在全淹状态下，3个考来木品种质膜透性表现一致，均随着淹水时间延长逐渐增大，在12 d后趋于稳定，最大增幅分别为211.5%、158.1%和209.8%。从增幅上来看，全淹对考来木伤害较大，而半淹第16 d质膜透性降低说明考来木对半淹有一定的适应性。

2.2 淹水对考来木叶绿素含量的影响

不同淹水程度下，3个考来木品种叶绿素含量变化不一致（图2）。半淹时，品种A前4 d叶绿素含量下降，第8 d稳定，第12 d回升，品种B第4 d无明显变化，第8 d显著下降，之后趋于稳定，而品种C在处理期间持续下降。全淹时，3个考来木品种表现基本一致，均呈现先降后升的趋势，品种A和B在第8 d达到最小值，品种C在第12 d达到最小值。

图1 3个考来木品种不同淹水程度对质膜透性的影响Fig.1 The effects of different extent of waterlogging on membrane permeability of three cultivars of Correa

图2 3个考来木品种不同淹水程度对叶绿素含量的影响Fig.2 The effects of different extent of waterlogging on chlorophyll of three cultivars of Correa

2.3 淹水对考来木可溶性蛋白的影响

在半淹状态下，3个考来木品种在胁迫前期可溶性蛋白急剧下降（图3），第8 d趋于稳定，之后又有升高；而在全淹状态下，品种A和C第4 d可溶性蛋白含量显著降低，第8 d至16 d趋于稳定，品种B在前8 d可溶性蛋白处于下降状态，第12 d升高。

图3 3个考来木品种不同淹水程度对可溶性蛋白的影响Fig.3 The effects of different extent of waterlogging on the soluble protein of three cultivars of Correa

2.4 淹水对考来木SOD活性的影响

不同考来木品种在淹水条件下SOD活性变化不同（图4）。在半淹条件下，品种A和C在第4d叶片中SOD活性升高，第8 d降低，之后趋于稳定，品种B叶片内SOD在胁迫前8 d一直处于下降状态，第12 d逐渐回升。在全淹条件下，品种A和C在第4 d SOD活性也有所上升，之后持续下降直至胁迫结束，品种B叶片内SOD活性则在整个胁迫过程中保持降低趋势。

图4 3个考来木品种不同淹水程度对SOD活性的影响Fig.4 The effects of different extent of waterlogging on SOD activities of three cultivars of Correa

2.5 淹水对考来木脯氨酸的影响

在两种淹水程度胁迫过程中，3个考来木品种均表现为先升后降趋势（图5），且变化基本一致。品种A和B脯氨酸含量在第8 d达到峰值，而品种C在第4 d达到峰值，继而在第12 d急剧下降，之后达到相对稳定状态。半淹状态下，脯氨酸含量变化幅度大于全淹状态下，说明考来木植物体内对半淹胁迫调节能力较强，而对全淹胁迫的调节能力相对较弱。

2.6 生理指标的相关性

表1列出了5个生理指标之间的相关性，质膜透性与可溶性蛋白之间存在极显著负相关，与脯氨酸含量呈显著正相关，SOD活性与叶绿素呈显著正相关，与可溶性蛋白呈显著负相关，而其他指标之间相关性不显著。

图5 3个考来木品种不同淹水程度对脯氨酸含量的影响Fig.5 The effects of different extent of waterlogging on the content of proline of three cultivars of Correa

表1 生理指标相关性分析†Table 1 Correlation analysis of physiological indexes

3 讨 论

3.1 淹水对3个考来木生理指标的影响

渗透调节作用是植物抵御逆境的重要生理机制，生物体在其正常的代谢过程中可通过有机渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白等）的积累、合成来调节细胞渗透平衡，从而缓解胁迫对植物造成的伤害。但有机渗透调节物质对胁迫的响应则因植物种类、胁迫类型的不同而呈现不同的特征[3]，因此通过测定相同胁迫条件下，不同植物品种渗透调节物质含量的变化，可以初步分析判断该品种抗胁迫能力的强弱。

质膜透性反应了植物在淹水胁迫过程中细胞膜的氧化程度[4]，质膜透性越大说明受害越严重。在淹水胁迫过程中，3个考来木品种质膜透性均有不同程度的升高，就细胞膜伤害程度上看，品种C＞B≥A。

光合作用是植物重要的生命特征之一，其中叶绿素含量是影响光合作用效率的重要因素之一，叶绿素含量越高其捕获光的能力越强，进行光合作用的能力也越强[5]。淹水胁迫时由于叶绿体遭到破坏导致叶绿素降解[6]，表现为叶片失绿，但在本试验中，叶绿素含量在淹水中后期有明显上升现象，尤其在全淹状态下，叶绿素含量在12～16 d甚至上升至与淹水前相当的水平，这与范川等[7]的研究结果一致，但是与陈桂芳等[8]对中华蚊母淹水研究中叶绿素持续降低的结果有差异，推测是由于叶片失水速度大于叶绿素降解速度，导致单位质量叶绿素升高，这也与淹水程度越高，叶片失水越严重，叶绿素上升越明显的现象吻合。

淹水胁迫还会引起可溶性蛋白合成受阻和分解[9]，本试验中可溶性蛋白含量在初期快速下降，后期趋于稳定或升高，推测升高原因可能是考来木在淹水后期自身产生调节而合成了一些逆境蛋白和贮藏蛋白，补充了可溶性蛋白，导致可溶性蛋白不再减少[10]。

SOD是植物体内重要的抗氧化酶，在淹水胁迫中，植物产生的活性氧自由基增多，SOD活性也随之增强[11]。在考来木淹水前期SOD活性快速升高，但是随着淹水的持续，SOD活性开始下降，何嵩涛[12]对银杏的水涝胁迫研究中也出现类似现象。本试验中SOD对考来木保护作用较弱，表现为SOD活性上升时间短，品种B甚至从淹水开始SOD活性就持续下降，说明考来木对淹水的响应过程中，SOD不是主要的应急机制。

脯氨酸是在非生物胁迫时，植物体内产生的一种渗透调节物质。在两种淹水强度下，品种C体内脯氨酸相比于品种A和B积累速度快，处理第4天就已达到峰值，证明品种C此时已经受到严重的胁迫。本试验中，3个考来木品种脯氨酸含量均呈现先升后降的趋势，推测可能原因为随着胁迫时间的延长，考来木光合能力减弱，碳水化合物合成减少，从而引致缺少合成脯氨酸的原料和能量，最终导致脯氨酸含量降低[13]。

本试验中，质膜透性、叶绿素、可溶性蛋白、SOD活性和脯氨酸之间有一定的关联性，但不是所有指标都存在显著相关，表明各生理指标之间信息重叠不多[14]，单个指标无法代表其他指标的信息，需要多个指标来综合评价考来木的耐水湿能力。

3.2 不同淹水强度对3个考来木的影响

3个考来木品种对两种淹水程度均有一定的抵抗能力，但品种之间有差异。在两种水湿胁迫中，品种A和品种B可溶性蛋白、脯氨酸的调节作用在第8 d达到最大限度，叶绿素含量也在第8 d达到最低值（后期由于叶片失水导致总含量上升），SOD的保护停留在第4 d；而品种C脯氨酸的调节作用在第4 d就达到顶峰，SOD活性也持续下降，说明品种C耐水湿能力较差且耐受时间较短。从质膜透性变化情况来看，全淹致使EC值不断上升，而半淹在第4～8 d之后就稳定，说明全淹对细胞膜伤害程度大，而对半淹可逐渐适应。

大量的研究结果表明，水分胁迫下植物的新生叶片、新生枝的数量、枝条的增长速率，以及根的延伸等受到不同程度的抑制，因此植物的总生物量呈减小趋势，甚至被完全抑制。但胁迫强度、受试物种生物学特征和植物生长进程的不同，生物量与生产力衰退幅度存在较大的差异[15]。本试验中从考来木植株形态来看，全淹状态下，品种A与品种B处理第16 d植株叶片稍萎蔫，但未死亡，而品种C抗全淹能力相对较弱，处理植株叶片失水严重；而在半淹状态下，3个品种考来木植株在整个处理过程中无明显变化，可见半淹不能对考来木造成危害。这与生理指标的测定结果是一致的，可以初步筛选出品种A、品种B是比较优良的品种。

[1] 吕秀立. 冬之精灵－考来木[J]. 园林,2011, (6): 76.

[2] 王学奎.植物生理生化实验原理和技术: 第2版[M].北京:高等教育出版社,2006,134-283.

[3] 吴 林,张志东,李亚东,等.淹水对越桔某些生理指标的影响[J].吉林农业大学学报,2000, 22(1): 62-64.

[4] 李玉梅,郭修武,代汉萍,等.盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响[J]. 经济林研究,2015,33(1):9-16.

[5] 吴思政,聂东伶,梁文斌,等.4 个蓝莓品种光合特性的比较[J]. 经济林研究,2015,33(3):1-6.

[6] 徐 艳.几个牡丹品种的耐湿热生理生化特性研究[D]. 长沙:湖南农业大学,2007.

[7] 范 川,李贤伟.毛豹皮樟苗木耐涝性评价指标筛选[J].福建林业科技,2009,36(1):67-70.

[8] 陈桂芳,蔡孔瑜,李在军,等.淹水对中华蚊母树生长及生理的影响[J].西南林学院学报,2008,28(5): 42-44.

[9] 薛 立,许祝莨,李秋静,等.水淹胁迫对尖叶杜英和水蒲桃幼苗生理特征的影响[J].湖南林业科技,2014,41(1):1-6.

[10] 王 萍,胡永红,王丽勉,等.观赏植物耐涝性鉴定指标的种类及其评价方法[J].北方国艺,2007, (11): 78-81.

[11] 刘国琴,樊卫国.果树对水分胁迫的生理响应[J].西南农业学报,2000,13(1): 101-106.

[12] 何嵩涛,刘国琴,樊卫国.银杏对水涝胁迫的生理反应（I）——水涝胁迫对银杏膜脂过氯化作用及保护酶活性的影响[J].山地农业生物学报,2000,19(4):272-275.

[13] 肖 强,郑海雷,叶文景,等.水淹对互花米草生长及生理的影响[J].生态学杂志,2005,24(9):1025-1028.

[14] 周广生,梅方竹,周竹青,等.小麦不同品种耐湿性生理指标综合评价及其预测[J].中国农业科学,2003,36(11):1378-1382.

[15] 王 妍, 张 超, 李 昆. 干热河谷乡土树种清香木幼苗生长对不同水分梯度的响应[J]. 中南林业科技大学学报, 2014,34(10): 19-25.

The superior variety selection ofCorrea carmen

LV Xiuli1, SHI Jisen1, SHEN Lieying2, YIN Lijuan2, WANG Cheng2
(1.Key Laboratory of Forest Genetics and Gene Engineering Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China;2. Shanghai Academy of Landscape Architecture Science & Planning, Shanghai 200232, China)

Three cultivars ofCorreaseedlings were selected to investigate their endurance of flooding stress. physiological indicators,including consist of membrane permeability, chlorophyll, the soluble protein, SOD activities and proline were measured under half and full root-submersion conditions，there has a certain correlation between different indexes. One of the varieties is relatively weak ability to resist full root-submersion condition and the leaves with serious water loss; in the whole process has no obvious changes when the three varieties are under half root-submersion conditions, and half root-submersion conditions cannot cause a visible harm.Results showedCorrea‘Dusky Bells’ andCorrea albahad higher tolerance to waterlogging.

Correa carmen; flooding stress; physiological indexes; waterlogging tolerance

S722.3+3

A

1673-923X(2017)02-0024-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.02.005

2015-08-24

上海市种业发展项目 （沪农科种字(2015)第8号）

吕秀立，高级工程师 通讯作者：施季森，教授；E-mail： jshi@njfu.edu.cn

吕秀立，施季森，沈烈英，等. 考来木属优良品种筛选[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(2): 24-28.

[本文编校：吴 彬]