淀山湖翘嘴鲌繁殖力研究

吕大伟， 周彦锋， 葛优， 王晨赫， 尤洋、

淀山湖翘嘴鲌繁殖力研究

吕大伟1， 周彦锋2， 葛优2， 王晨赫2， 尤洋1、2

(1.南京农业大学无锡渔业学院，江苏无锡214081；2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心农业部长江下游渔业资源环境科学观测实验站，江苏无锡214081)

为对淀山湖翘嘴鲌Culter alburnus种群数量变动、资源保护提供基础资料，对淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力进行了研究。结果表明:调查样本个体繁殖年龄由3～6龄构成，个体绝对繁殖力为22 764～737 760粒，平均为134 901粒；体长相对繁殖力为820～13 982粒/cm，平均为3157粒/cm；体质量相对繁殖力为104～554粒/g，平均为234粒/g；个体绝对繁殖力、体长相对繁殖力与体长和体质量均呈幂函数关系，而体质量相对繁殖力仅与性腺成熟系数和卵巢质量相关。研究表明:淀山湖翘嘴鲌个体绝对繁殖力与体长、卵巢质量、性腺成熟系数和净体质量均呈正相关；体长相对繁殖力与卵巢质量、性腺成熟系数、净体质量和肥满度均呈正相关，与年龄呈负相关；体质量相对繁殖力与性腺成熟系数呈正相关，与卵巢质量呈负相关。

翘嘴鲌；淀山湖；个体繁殖力

中国的水产种质资源保护区是指为保护和合理利用水产种质资源及其生存环境，在保护对象的索饵场、产卵场、越冬场、洄游通道等主要生长繁育区域依法划出一定面积的水域滩涂和必要的土地，予以特殊保护和管理的区域[1]。淀山湖设有国家级水产种质资源保护区，其重点保护鱼类对象为有地理标志性称号的翘嘴鲌Culter alburnus。翘嘴鲌既具有较高的经济价值，同时在湖泊渔业中也具有一定的生态功能，即可将水域中尚未被利用的小杂鱼转化为经济、营养价值均较高的鱼肉蛋白，大大减轻渔业资源对水环境的压力[2－3]。

目前，国内学者对翘嘴鲌胚胎发育[4]、人工繁殖与苗种培育[5]、年龄与生长[6－7]、营养与疾病[8]、生态效应[2]、脂肪酸结合蛋白[9]等方面开展了最新研究，但对翘嘴鲌个体繁殖力方面已有的研究资料较久远，研究也较为浅显，尤其针对淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力的研究尚未见报道。而物种个体繁殖力作为繁殖潜力评估的关键指标之一[10]，既是进行产卵群体生物量评估的基础，也是了解产卵群体生物量及其补充量之间关系的关键[11]。为此，本研究中首次开展对淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力的研究，通过相关分析和回归分析，拟合出翘嘴鲌个体繁殖力与各生物学指标间的回归方程，以探讨影响其个体繁殖力的重要生物学指标，旨在为淀山湖翘嘴鲌的种群数量变动和资源保护提供基础资料，为天然湖泊生态修复及合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2015年5—8月和2016年5—8月于淀山湖翘嘴鲌繁殖期间，用刺网等渔具逐月采集翘嘴鲌样本共297尾，用于繁殖力分析。

1.2 方法

对翘嘴鲌新鲜样本体长、体质量进行测定后，取鱼体中段近测线上方到背鳍前半部下方较规则的鳞片15～20枚作为年龄鉴定材料，进行前处理后，剔除模糊不清的鳞片及再生鳞，选用7～8枚有效鳞片进行鉴定。解剖分离性腺和内脏，辨别雌雄和性腺发育程度，并称量其净体质量和性腺质量。

用称量法计数繁殖力，即选取性腺发育处于Ⅳ期的健康新鲜翘嘴鲌雌鱼91尾，首先在卵巢的前、中、后部各取1 g性腺组织，用精度为0.001 g的电子秤称量，然后用10%的甲醛溶液固定；卵粒计数时将沉积卵黄的卵粒均匀分散开，然后在显微镜下对卵粒进行观察拍照并计数，换算出个体繁殖力。相关指标计算公式为

其中:G为性腺成熟系数；K为肥满度；Wo为卵巢质量 (g)；Wn为净体质量 (g)；N为样品的卵粒数 (粒)；W1为体质量 (g)；L为体长 (cm)；F为个体绝对繁殖力 (粒)；FL为体长相对繁殖力(粒/cm)；FW为体质量相对繁殖力 (粒/g)。

1.3 数据处理

采用Excel、SPSS统计软件包对所测得的试验数据进行分析处理。极显著性水平设为0.01，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 淀山湖翘嘴鲌群体组成

在调查期内共采集翘嘴鲌297尾。其中雌性为171尾，雄性为93尾，33尾无法判断，群体雌、雄性比为171∶93≈1.84∶1。雌鱼数量明显多于雄鱼，雌雄鱼比例严重失调。

翘嘴鲌样本的体长为15.32～77.91 cm，平均为34.64 cm；体质量为43.08～5567.16 g，平均为518.13 g。卵巢质量为 0.80～644.81 g，平均为48.69 g；精巢质量为0.39～76.27 g，平均为9.97 g。雌鱼优势体长组为27.13～45.09 cm，占雌鱼总数的61.66%；雄鱼优势体长组为24.67～39.85 cm，占雄鱼总数的78.30%。性腺发育Ⅳ期的翘嘴鲌雌鱼样本共91尾，由3～6龄4个年龄组组成，其中3龄为优势组，占总数的87.91%。

2.2 淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力

淀山湖翘嘴鲌雌性性成熟年龄为3龄，初始体长为21.51 cm，体质量为147 g；雄性性成熟年龄为2龄，初始体长为24.33 cm，体质量为129.45 g。净体质量范围为121.16～2 089.03 g，平均为556.17 g。个体绝对繁殖力范围为22 764～737 760粒，平均为134 901粒；体长相对繁殖力为820～13 982粒/cm，平均为3157粒/cm；体质量相对繁殖力为104～554粒/g，平均为234粒/g(表1)。

2.3 淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力与年龄的关系

从表1可知，个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力均随翘嘴鲌年龄的增长而逐渐提高，而体质量相对繁殖力则有波动。对翘嘴鲌4个年龄组的个体繁殖力进行单因素方差分析表明:各龄之间的个体绝对繁殖力 (F＝16.75，P＜0.01)和体长相对繁殖力 (FL＝11.586，P＜0.01)均存在极显著性差异(P＜0.01)；而各龄之间的体质量相对繁殖力却无显著性差异 (FW＝0.615，P＞0.05)，说明其与年龄相关不显著。

表1 淀山湖翘嘴鲌不同年龄的个体繁殖力Tab.1 Individual fecundity of culter Culter alburnus with different ages in Dianshan Lake

2.4 翘嘴鲌个体繁殖力与生物学指标的关系

2.4.1 个体繁殖力与生物学指标的相关性分析

对淀山湖翘嘴鲌的个体繁殖力分别与体长、体质量、卵巢质量、性腺成熟系数、肥满度、净体质量、年龄等7个生物学指标构成的21对因素进行相关性分析，各对因素之间的相关系数见表2。

2.4.2 个体繁殖力与各形态指标的多元回归分析

将性腺发育Ⅳ期的91尾翘嘴鲌雌鱼样本的个体繁殖力分别与体长、体质量和年龄等7个指标进行多元逐步回归分析。个体繁殖力与筛选出有统计显著性的指标所得标准化回归方程如下:

表2 淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力与生物学指标的相关系数Tab.2 Correlation coefficient between individual fecundity and biological indices of culter Culter alburnus in Dianshan Lake

其中，体长、卵巢质量、性腺成熟系数和净体质量与个体绝对繁殖力 (F)均呈正相关，其偏相关系数分别为0.288、0.407、0.461、0.311；

其中，卵巢质量、性腺成熟系数、净体质量和肥满度与体长相对繁殖力 (FL)均呈正相关，其偏相关系数分别为 0.314、0.514、0.594、0.187，年龄与FL呈负相关，其偏相关系数为－0.324；

其中，性腺成熟系数与体质量相对繁殖力 (FW)呈正相关，其偏相关系数为0.885，卵巢质量与体质量相对繁殖力呈负相关，其偏相关系数为－0.399。

2.5 翘嘴鲌个体繁殖力与单一形态指标的关系

将性腺发育Ⅳ期的91尾翘嘴鲌雌鱼样本的个体繁殖力与体长、体质量等形态指标分别用线性函数、幂函数、对数函数等8种数学模型进行拟合，选取拟合度极显著的最佳函数关系式。由表3可知，翘嘴鲌个体绝对繁殖力、体长相对繁殖力与除肥满度外的其他形态指标皆相关，其中，与卵巢质量的拟合度最高，与体质量的拟合度次之。而体质量相对繁殖力只与性腺成熟系数和卵巢质量相关，且与卵巢质量相关系数仅为0.335。

表3 淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力与各单一指标的回归方程Tab.3 Regressive equations between individual fecundity and single index of culter Culter alburnus in Dianshan Lake

3 讨论

3.1 淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力及其繁殖策略

性比为决定群体繁殖力的一个重要影响因素，与繁殖习性有关，产卵群体雌、雄性比多数为雄鱼多于雌鱼[12－13]。淀山湖翘嘴鲌雌、雄性比约为1.84∶1，而在湖泊水库中，天然鱼类的雌雄比例接近1∶1，两者差距较大。在其他情况相近时，雌性占优势是增加和维持种群数量的一个重要手段。锦江翘嘴鲌[14]雌性性成熟时初始体长为31.1 cm，体质量为249.4 g，年龄4龄以上；雄性性成熟时初始体长为 27.3 cm，体质量为 192.0 g，年龄 3龄以上。而淀山湖翘嘴鲌样本中雌性性成熟时初始体长仅为21.51 cm，体质量为147 g，年龄3龄；雄性性成熟时初始体长仅为24.33 cm，体质量为129.45 g，年龄2龄。这表明，性成熟个体呈现小型化、低龄化趋势。为了提高繁殖力，同时为了适应外界环境的变化，淀山湖的翘嘴鲌群体呈现个体小型化以及性早熟的现象[15－16]，这是种群为了延续自身内在调节的结果[17]，是鱼类繁殖策略的一个体现[18－19]。

个体繁殖力是正确评估种群数量及其变化规律的基础，个体繁殖力的研究结果可以作为估算鱼类种群状况和预报产量的指标之一。同种鱼类生活在不同水域中个体繁殖力存在差异。据杨虹[20]报道，兴凯湖翘嘴鲌的个体绝对繁殖力为80 790～246 360粒，平均为156 730粒；相对繁殖力为46.58～108.26粒/g，平均为79.9粒/g。徐家河水库翘嘴鲌的个体绝对繁殖力为95 400～486 400粒，平均为218 700粒；77.33%的体长相对繁殖力为2500～5500粒/cm，平均为4627.5粒/cm；70.67%的体质量相对繁殖力为 225～265粒/g，平均为 237粒/g[8]。而本研究中淀山湖翘嘴鲌绝对繁殖力为22 764～737 760粒，平均为134 901粒；体长相对繁殖力为820～13 982粒/cm，平均为3157粒/cm；体质量相对繁殖力为104～554粒/g，平均为234粒/g。出现差异的原因，可能是受不同生境中水温高低、食物丰欠、生长快慢、资源兴衰等综合生态环境影响。

3.2 淀山湖翘嘴鲌个体繁殖力与各形态指标的关系

3.2.1 单一形态指标的相互关系 个体繁殖力与生物学指标间的单项回归分析，能够较直观地反映出个体繁殖力与单个生物学指标间的关系[21]。个体繁殖力与单一形态指标的关系表明，淀山湖翘嘴鲌的个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力与体长、体质量、净体质量、性腺成熟系数、年龄、卵巢质量等指标密切相关，而体质量相对繁殖力只与性腺成熟系数和卵巢质量相关，与其他形态指标的相关性不显著 (表2)。有的鱼类个体繁殖力与体长、体质量呈现的函数关系一致，如角鲨[22]、红鳍原鲌[23]个体绝对繁殖力与体长和体质量均呈直线关系。也有的不一致，如日本鲭[24]个体绝对繁殖力与体长呈幂函数关系，与体质量呈直线关系。因此，在进行回归相关关系研究时，应该根据具体对象所获得的参考资料，用多种函数关系式拟合后进行对比，选择其最佳表达方程。本研究结果显示，淀山湖翘嘴鲌个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力与体质量和体长拟合度最好的均为幂函数。

3.2.2 多元回归分析 应用多元回归分析可进一步阐明各生物学指标的相对重要性及它们间的相互关系。本研究中采用逐步回归法对翘嘴鲌个体繁殖力与各生物学指标的关系进行综合分析，结果表明，淀山湖翘嘴鲌个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力与多个形态指标协同相关，而体质量相对繁殖力仅与性腺成熟系数呈正相关，与卵巢质量呈负相关。

个体繁殖力与生物学指标的相关性表明，淀山湖翘嘴鲌的个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力与卵巢质量的相关程度明显高于其他形态指标，从多元逐步回归分析中也发现，卵巢质量均与个体繁殖力密切相关。因此，可考虑用卵巢质量与繁殖力二者间的关系来推算淀山湖翘嘴鲌的个体绝对繁殖力和体长相对繁殖力。这与覃亮等[8]对徐家河水库翘嘴鲌的研究结论基本一致。

3.3 淀山湖翘嘴鲌的资源保护措施

近年来，随着水域生态条件的恶化，淀山湖翘嘴鲌生物资源量呈现出急剧下降的趋势。渔获物个体小型化现象日趋严重，刘仕鑫[25]的研究结果显示，淀山湖翘嘴鲌单位体质量平均为165.65 g；马超[26]的研究结果显示，淀山湖翘嘴鲌单位体质量平均为138.76 g；本次调查研究显示，其平均单位体质量仅为129.81 g。研究区域性腺成熟的雌性翘嘴鲌渔获物由3、4、5、6龄组成，首次达到性腺成熟的翘嘴鲌3龄个体达到87.91%，在繁殖个体中占据绝大比例，表明刚进入繁殖阶段即被大量捕捞，长此以往会极大阻碍种群的延续。针对此现状，迫切需要采取应对措施恢复翘嘴鲌资源量:控制捕捞强度，规范网具的网目大小，捕捞规格严格限制在5龄以上，严厉打击电鱼、炸鱼、毒鱼等违法行为；淀山湖翘嘴鲌的繁殖期在5—8月，其中繁殖盛期为6—7月，政府有关部门应按照相关规章制度强化渔政管理，在翘嘴鲌繁殖期实行禁渔区和禁渔期，以确保翘嘴鲌正常繁衍后代；加大湖区及沿岸环境保护力度，加强环境管理，增进部门联动协防，严厉打击破坏环境的不良行为，持续改善鱼类赖以生存的生态环境。

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Individual fecundity of culter Culter alburnus in Dianshan Lake

LÜ Da－wei1， ZHOU Yan－feng2， GE You2， WANG Chen－he2， YOU Yang1，2
(1.Wuxi Fishery College of Nanjing Agricultural University，Wuxi 214081，China； 2.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Changjiang River， Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi 214081， China)

The individual fecundity of culter Culter alburnus in Dianshan Lake was studied to understand the variation in population structure and resource protection of culter，and to provide the basic data for ecological restoration and rational utilization of natural fish stocks in Dianshan Lake.The results showed that the culter began to spawn at age from 3 to 6 years old， and had average individual absolute fecundity of 134 901 eggs， ranging from 22 764 to 737 760 eggs， and the individual relative fecundity of 3157 eggs/cm in body length， ranging from 820 to 13 982 eggs/cm， and relative fecundity of 234 eggs/g in body weight， ranging from 104 to 554 eggs/g.The individual absolute fecundity and individual relative fecundity in body length was exponentially correlated with body length and body weight， and the relative fecundity in body weight was correlated with only gonado－somatic index(SGI)and ovary weight.Multi－regressive analyses revealed that the individual absolute fecundity was positively correlative with body length， ovary weight， SGI and gutted body weight， that the individual relative fecundity of body length was positive correlative to ovary weight， gutted body weight and condition factor， that the individual relative fecundity in body length was negatively correlated to age，and that the relative fecundity in body weight was positively correlated to SGI，and negatively correlated to ovary weight.

Culter alburnus； Dianshan Lake； individual fecundity

S917.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.06.012

2095－1388(2017)06－0708－05

2017－04－07

公益性行业 (农业)科研专项 (201303056－02)；国家现代农业产业技术体系 (CARS－46)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 (2015JBFM03)

吕大伟 (1991—)，男，硕士研究生。E－mail:1005804333＠qq.com

尤洋 (1967—)，男，研究员。E－mail:youy＠ffrc.cn