湖南省白檀农艺性状多样性及相关性研究

车 新 ，杨 艳 ，李志辉 ，李昌珠 ，汤玉喜 ，唐 洁

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)

湖南省白檀农艺性状多样性及相关性研究

车 新1，杨 艳2，李志辉1，李昌珠2，汤玉喜2，唐 洁2

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)

为有效地保护及开发利用白檀种质资源，加快育种工作进程，以湖南省具有代表性的260份白檀为材料，对其21个农艺性状进行了遗传多样性、相关性以及主成分分析。结果表明：湖南省白檀资源各农艺性状的变异系数为5.71%～85.51%，其中冠幅的变异系数最大（85.51%），变幅为62.59 m2；果实相关性状的变异系数较小，平均仅为23.04%，具有遗传稳定性；各农艺性状的遗传多样性指数均较大，平均1.492，其中果实含油率遗传多样性指数最高为1.897，可知白檀资源具有丰富的遗传基础；白檀冠幅决定着果实经济性状，与单穗果粒数、果穗长度、果穗紧密度、含油率均呈极显著正相关；白檀果实脂肪酸含量与果实生长期呈极显著负相关，可据此合理把握白檀果实采摘期，为白檀资源的栽培管理提供参考依据。

湖南省；白檀；农艺性状；遗传多样性；相关系数

白檀Symplocos paniculata (Thunb.)Miq.俗称乌子树，又名白花茶、山葫芦等，隶属山矾科山矾属，为落叶灌木或小乔木，自然分布较广，年平均温度在14 ℃左右的区域均有分布，其中尤以长江流域以南各省区更为常见。白檀根系发达，耐干旱瘠薄，抗逆性及适应性均较强，是优良的防风固沙，水土保持树种[1]。白檀果实含油率高，果实油脂富含不饱和脂肪酸，既可食用又可作为化工、机械以及制备生物柴油等优质原料，是理想的多用途经济型油料植物[2]。

随着白檀的生态经济及能源等功能的不断开发和利用，白檀逐渐被人们所关注。早在1991年，管正学等[3]便对白檀油渣进行了化学成分分析，经比较分析得出，白檀油渣中许多氨基酸含量与米糠及麦麸中的氨基酸含量相似；左长清等[4]人对白檀的种子和叶进行了成分分析，指出白檀果和叶富含氨基酸及较多人体所需的微量元素，具有广泛的开发利用前景；随后的几年中，不断有学者开展白檀果理化性质、生物学特性、繁育技术等的研究，有关白檀多样性研究较少，除对白檀自然居群遗传多样性分析及表型变异分析之外，对关系着白檀的产量与质量的农艺性状的相关研究尚为空白[5-8]。

为了有效利用白檀资源，探明其农艺性状间的相互关系，筛选白檀优良品种，笔者在野外实地调查的基础上，对湖南省具有代表性的6个白檀居群的农艺性状进行了测定与分析，以期为白檀种质资源保护、良种选育以及高效栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在野外实地调查的基础上，选取湘中（衡山）、湘东（大围山A区和B区）、湘南（道县）、湘西（龙山县）以及湘北（岳阳）5个试验点中的6个白檀天然居群为研究对象。每个居群随机选取无病虫害，生长健壮，树龄相近且株距大于50 m的样株作为供试材料，共260株。样株在居群中的分布情况见表1。

表1 供试材料数量及类型†Table 1 Types and numbers of Symplocos paniculata tested materials

1.2 调查指标与测定方法

作为能源及油料植物，农艺性状的表现关系着其产量和质量，为更好探讨白檀产量相关性状与叶片、树体等农艺性状的关系，于果熟期，测定了每个居群所选样株的4个字符型农艺性状（树形、叶色、果色、果实紧密度）和17个数值型农艺性状（地径、枝下高、树冠、叶长、叶宽、叶柄长、果实生长期、果实纵径、果实横径、果实千粒干重、单穗果粒数、果穗纵径、果穗横径、含油率、油酸含量、亚油酸含量、亚麻酸含量）。农艺性状测定方法及字符型农艺性状赋值情况见表2。

1.3 数据统计及分析方法

农艺性状数据统计：利用Excel 2007分析软件完成对试验材料株高、叶片、果实等农艺性状的均值、方差及变异系数的统计。

表2 白檀农艺性状及测定标准Table 2 Agronomic characters and measure criteria for Symplocos paniculata

多样性指数：通过Shannon’s信息指数来计算性状多样性指数，多样性指数（H′）和平均多样性指数（H）的计算公式分别如下：

式（1）中，i为第i个性状的代码（i=1，2，3，…，m，m为性状所划分的等级数）；j为性状数（j=1，2，3，…，n），Pij为第j个性状第i个代码值出现的频率，即其在群体中所占有的比率[9,12,16]。

主成分分析及相关性分析：参照杨维泽等[10,17-19]的方法，利用SPSS18.0软件的相应模块对白檀农艺性状进行主成分分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 白檀农艺性状的遗传多样性

对供试的260份白檀资源的21个农艺性状进行统计分析（表3），结果表明，白檀资源农艺性状间各指标变异系数及多样性指数存在较大的差异，变异明显。各性状多样性指数均值可达1.492，多样性指数最大的为含油率（1.897），其次是果实千粒种，为1.892，冠幅的多样性指数也达到1.887，白檀果实及产量相关性状的多样性指数均大于各性状多样性指数的均值，形态多样性指数相对而言均较小，但其均值也达1.39。由此可见，所选的260份白檀资源具有丰富的遗传多样性，为今后白檀遗传育种提供宝贵的遗传资源。

表3 260株白檀农艺性状的主要参数Table 3 Main parameters of agronomic characters in 260 Symplocos paniculatas

白檀形态性状：根据表3可知，260份白檀资源的冠幅变异系数最大，为85.51%，变幅为62.59 m2，多样性指数也达到了1.8以上；地径、枝下高等变异系数相对较高，都达到了60%以上，变异系数最小的叶宽也达到了23.14%。树高、地径、冠幅及枝叶等属于树木的营养器官特征，直接关系着白檀产量的形成，白檀形态性状变异丰富，表明在今后进行白檀育种过程中，白檀营养器官具有较大的选择利用空间。

果实生长期：将落花到果实成熟的天数定义为果实生长期。供试的260份白檀资源中，果实生长期最短的为140 d，最长的为180 d，变异幅度为40 d。根据野外调查及分析测试，果实成熟最早的在10月中上旬，最迟的11月中旬，由此可见，可根据不同个体的果实成熟期进行品种选择，筛选出早熟和晚熟品种，适时的进行白檀的栽培抚育管理。

白檀果实性状 260份白檀资源中，白檀果实千粒重最高可达283.86 g，最小的为117.89 g，变异幅度165.97 g，多样性指数为1.892；果穗相关性状多样性指数也均较大，其中果穗长度多样性指数最大，为1.876，最小的果穗果粒数也达到了1.585。果实纵横径中，白檀的果实纵径多样性指数较大（1.702），果实纵径最大可达10.41 mm，最小为4.23 mm，变异系数仅次于果穗长度。果实千粒重、果形的大小及果穗的紧密度等生殖器官的性状决定着林木的经济产量。果实等生殖器官的多样性指数较大，变异系数均值也达到31.88%，表明白檀资源的生殖器官存在变异，遗传丰富。

含油率及脂肪酸：由于白檀果实油可食用又可用作工业及能源油料，果实含油率及脂肪酸质量尤为重要，也是今后白檀资源良种选育的基础。本研究中的含油率是通过乙醚浸提的结果，低于实际出油率。含油率最高36.6%，最小为31.32%，变异幅度较小，但多样性指数却达到了1.897，具有丰富的遗传多样性，但分化程度较低。脂肪酸中的油酸含量最高为50.31%，亚油酸及亚麻酸含量均较低，且3种脂肪酸变异幅度及多样性指数均不及含油率，表明白檀果实油中各脂肪酸含量稳定。

2.2 白檀农艺性状间的相关性分析

相关分析是分析各变量间相互关系，同时探明具有依存关系变量间的相关方向和相关程度的统计分析。本研究利用相关分析对白檀农艺性状的相关性进行了探讨，目的就是探明各农艺性状间的依存度，为进一步评价白檀资源，开展多目标选育提供相关的依据。

根据表4可知，白檀树高与地径、果穗长度相关系数分别为0.206和0.283，相关程度均达到了极显著水平；地径与冠幅、枝下高、叶长、叶柄长、果色、果穗紧密度、果穗长度及脂肪酸呈极显著正相关；冠幅与枝下高、果穗单果果粒数、果穗长度、果穗紧密度、含油率均呈极显著正相关。白檀树体性状树高、地径、树冠由于是其营养器官的主要因子，直接影响着白檀的产量性状，因而与白檀产量相关性状呈现出一定的相关性。

白檀果实生长期与白檀果色及果穗长度相关性呈极显著正相关，与果实纵横径、果实脂肪酸均呈极显著负相关，表明白檀果实大小及果实脂肪酸含量并不会随着果实的生长期的延长而增大；随着生长期的延长，由于接受光照时间的增长，可能会使果实颜色加重，但并不会增加白檀果实产量，因而在实际的生产当中，应根据不同个体的生长发育规律适时的开展果实采摘，以免错过果实的最佳采摘时间，而影响了果实的质量。

白檀单穗果粒数与果实千粒重、果穗紧密度、果实纵径以及亚油酸、亚麻酸的相关系数分别达到 0.202、0.676、0.25、0.249、0.2，均呈极显著正相关，说明在进行白檀良种选育中可依据以上指标进行综合选择，从而选出高产量高品质的优良品种。

表4 白檀资源农艺性状相关性分析†Table 4 Correlation coefficient among agronomic characters in Symplocos paniculatas

续表 4The continuation of table 4

2.3 白檀农艺性状的主成分分析

利用主成分分析的降维原理，更能清楚地探明白檀农艺性状在多样性构成中的作用。本研究对已测定的21个白檀农艺性状进行主成分分析（表5），结果表明，前6个主成分特征值的累计贡献率达76.401%，包含了原始指标的大部分信息。从表5可以看出，第一主成分贡献率为25.457%，在多样性构成中起决定作用的农艺性状是果实生长期、果实纵径、果实横径，这说明第一主成分主要反映果实性状特征；第二主成分贡献率是19.716%，起较大作用的农艺性状是地径、冠幅、叶色，由此可知，第二主成分主要反映白檀树体性状的特征；第三主成分贡献率是12.097，特征值绝对值大于0.6的农艺性状为叶宽，主要体现叶片性状的特征。以上分析中可以看出，白檀农艺性状多样性分析中，其树形性状及果实性状占主导作用。第四、第五及第六主成分中果实的经济性状载荷量较大，且果实生长期为负向因子，进一步体现了果实生长期与果实脂肪酸的关系。

表5 白檀农艺性状主成分分析Table 5 Analysis results of principal components in Symplocos paniculatas

3 结论与讨论

本研究对260份湖南省白檀种质资源的农艺性状多样性进行了分析，发现各农艺性状多样性指数在1.045～1.897之间，遗传多样性丰富，个体间差异较大，其中果实含油率、果实千粒重、果穗长度、冠幅、叶长、果实纵径等遗传多样性指数较高 , 依次为 1.897、1.892、1.887、1.876、1.776、1.702。以上正与刘强等人[14]从分子标记水平上研究得出的白檀具有丰富的遗传多样性的结论相吻合。通过对变异系数的分析，表明这些白檀资源的地径、冠幅、枝下高等树体农艺性状变异程度较大，变异系数均大于60%；而果实相关性状以及各脂肪酸含量变异幅度较小，表现出相对稳定的遗传趋势，说明果实及果实脂肪酸含量的变化受环境影响较小，是筛选某些特异育种材料的重要指标[15]。总之，供试的260份白檀资源具有丰富的形态及遗传多样性，从而为白檀种质资源多元化选育及开发利用提供了理论依据，同时也为我们科学的选配白檀亲本组合及培育符合目标的具有自主知识产权的新优良种提供丰富的资源。

作为生态经济型树种，果实相关性状是评价白檀资源的重要指标，果实生长期直接关系着经济树种的综合经济效益[11]。根据农艺性状的相关性分析可以知，白檀冠幅与果穗果粒数、果穗长度、果穗紧密度、含油率均呈极显著正相关，而果穗粒数、果穗紧密度以及果实含油率又是白檀经济性状的主要影响因子，表明冠幅的大小决定着白檀的经济性状。冠幅越大，接收光照越充分，更有利于营养成分的积累，为果实发育及脂肪酸的形成奠定了基础[13,20]。白檀果实生长期与果实纵横径及脂肪酸含量呈极显著负相关，表明合理把握白檀果实的采摘时间是确保白檀果实品质及综合经济效益的根本。因此，在进行白檀资源的开发利用及经营管理时，应根据培育目标合理选择，以确保白檀资源高效栽培和最大化利用。

在对不同白檀居群的实地调查时发现，虽然白檀资源已被当地村民开发利用，但尚未规模化经营，均处于半野生状态，没有生产良种用于推广，引种栽培产量难以提升，限制了白檀资源的推广应用。根据所选的260份白檀资源农艺性状差异分析来看，其果实相关性状差异较大，对今后开展白檀优质高产良种选育来说具有广阔的遗传基础，为今后白檀资源的遗传改良提供了理论参考。

[1]马 倩,蒋丽娟,李昌珠.能源植物系列讲座12-白檀[J].太阳能,2009(12):27-28.

[2]刘光斌,刘苑秋,黄长干,等.白檀油的理化性质及其制备生物柴油的研究[J].中国粮油学报,2011,26(3):64-67.

[3]管正学,朱太平,仇田青.白檀种子的油脂和氨基酸的分析与利用评价[J].中国野生植物资源,1991(2):11-14.

[4]左长清,朱太平,杜佳瑞.关于白檀开发利用价值的研究[J].江西水利科技,1994,20(1):65-72.

[5]刘 强,杨 艳,尹 翔,等.油料植物白檀果实形态发育过程特性研究[J].中国野生植物资源,2012,31(6):53-61.

[6]朱俊义,陆静梅,肖 智.白檀茎次生木质部结构研究[J].植物研究,2006,26(5):563-576.

[7]陈郑镔,刘剑秋,陈炳华,等.白檀果肉红色素稳定性研究[J].漳州师范学院学报(自然科学版),2008(1):91-96.

[8]尹 翔,杨 艳,刘 强,等.油料植物白檀不同居群的物候期与形态多样性[J].经济林研究,2012,30(3):55-60.

[9]杨 艳,刘 强,尹 翔,等.湖南白檀居群形态多样性及与环境的相关性[J].植物遗传资源学报,2015,16(1):80-86.

[10]杨维泽,金 航,杨美权,等.云南滇龙胆居群表型多样性及其与环境关系研究[J].西北植物学报,2011,31(7):1326-1334.

[11]贺晨帮,宗绪晓.豌豆种质资源形态标记遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2011,12(1):42-48.

[12]郭丽芬,徐宁生,张 跃,等.云南红花种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2012,13(2): 219-225.

[13]郁香荷,章秋平,刘威生,等.中国李种质资源形态性状和农艺性状的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2011,12(3):402-407.

[14]刘 强,尹 翔,杨 艳,等.白檀自然居群遗传结构与遗传多样性研究[J].植物遗传资源学报,2015,16(4) :751-758.

[15]陈韵竹,蒋丽娟,陈景震,等.光皮树不同无性系主要农艺性状多样性分析[J].植物分类与资源学报,2014,36(6):755-762.

[16]Robinson A J, Love C G, Batley J, et al.Simple sequence repeat markerloci discovery using SSR primer[J].Bioinformatics,2004,20(9): 1475-1476.

[17]王东雪,叶 航,马锦林,等.香花油茶种质资源评价与筛选[J].经济林研究 ,2014,32(1):159-162.

[18]刘国彬,曹 均,兰彦平,等.板栗总苞与坚果表型多样性及其相关关系研究[J].经济林研究,2014,32(2):28-33.

[19]任耀忠,张文辉,周建云,等.栓皮栎不同变异类型的优良性分析[J].中南林业科技大学学报,2013,33(6): 60-63.

[20]左丝雨,乌云塔娜,朱绪春,等.濒危野生长柄扁桃叶片表型性状的多样性[J].中南林业科技大学学报,2015,35(11):61-68.

Genetic diverstiy and correlation analysis of main agronomic characters in Symplocos paniculata of Hunan province

CHE Xin1, YANG Yan2, LI Zhihui1, LI Changzhu2, TANG Yuxi2, TANG Jie2
(1.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to ef fi ciently conservate and utilize of Symplocos paniculata ermplasm in breeding program, genetic diversity and relation of 21 agronomic characters were assessed in 260 accessions of Symplocos paniculata resources from Hunan.The results showed that agronomic traits variation coef fi cient of Symplocos paniculata were from 5.71% to 85.51%, among them the variation coef fi cient of crown diameter (85.51%) was the largest, ranged from 0.68 to 63.27m2.The average variation coef fi cient of fruit traits was only 23.04%, which showed a good genetic stability.All agronomic traits tested showed genetic diversity indexes, ranging from 1.045 to 1.897 with an average of 1.492, which showed this collection of Symplocos paniculata germplasm had great diversity.The crown diameter of Symplocos paniculata decided the economic characters and had significant positive correlation with fruit number per ear, bunch length, bunch compactness and fruit oil content.Fruit growth period had signi fi cant negative correlation with fatty acids content in fruit,which could conduct us to choose the reasonable time for fruit harvest and provide a reference basis for Symplocos paniculata resources cultivation management.

Hunan province; Symplocos paniculata; agronomic characters; genetic diversity; correlation coef fi cient

S718.46

A

1673-923X(2017)04-0027-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.005

2015-11-24

“十二五”科技支撑项目(2011DAD22B08)； 长沙市科技计划项目(k1307012-21)； 湖南省林业科技计划项目(XLK201456)

车 新，高级工程师，博士 通讯作者：李志辉，教授；E-mail：Lzh20152016@sina.com

车 新，杨 艳，李志辉，等.湖南省白檀农艺性状多样性及相关性研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(4): 27-32.

[本文编校：文凤鸣]