弱光条件下散射辐射比例增加对冬小麦籽粒灌浆进程的影响*

江晓东，陈惠玲，姜琳琳，杨晓亚，吕 润，华梦飞，吴可人



弱光条件下散射辐射比例增加对冬小麦籽粒灌浆进程的影响*

江晓东1,2，陈惠玲1，姜琳琳1，杨晓亚1，吕 润1，华梦飞1，吴可人1

（1．南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心/江苏省农业气象重点实验室，南京 210044；2．中国气象局农业气象保障与应用技术重点开放实验室，郑州 450003）

长江中下游地区太阳辐射呈现总辐射降低并伴随散射辐射比例升高的特点，到达地表的太阳辐射强度及其成分变化影响冬小麦的生长和发育。为阐明太阳总辐射减弱条件下散射辐射比例增加对冬小麦籽粒灌浆进程的影响，于冬小麦三叶期-成熟期在田间设置相同遮光率下散射辐射比例不同的2个处理，T1：遮光率14.10%，遮阴环境中散射辐射占总辐射比例31.09%；T2：遮光率14.42%，遮阴环境中散射辐射占总辐射比例39.98%，以不遮光为对照（CK）。小麦开花后每隔7d采样一次，至收获期共采样5次，测量其千粒重，并采用Logistic模型拟合籽粒灌浆过程，分析粒重增长动态和灌浆参数。结果表明：太阳辐射变化对籽粒灌浆时间无显著影响，主要通过影响小麦籽粒的灌浆速率从而影响千粒重。弱光下（T1处理）小麦籽粒灌浆过程中最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期灌浆速率均减小，千粒重降低。弱光条件下散射辐射比例增加（T2处理），提高了籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期灌浆速率，促进籽粒粒重增加。本研究的结果表明散射辐射比例增加能部分抵消太阳总辐射降低对籽粒粒重的负面影响。

散射辐射；冬小麦；Logistic模型；灌浆参数；千粒重

20世纪50年代以来，工业和科技的飞速发展导致大气中气溶胶含量发生明显变化[1]，影响了到达地球表面的太阳总辐射。研究表明，1960-1990年，全球地表太阳辐射平均降幅为6～9W·m-2[2-4]。尽管90年代以来，很多地区地面太阳辐射开始回升，但回升后的太阳辐射总量还远未达到50年代的水平[4-5]。对中国地表太阳辐射变化的研究也有相似的结论，陈志华等[6-8]分析了1957-2003年中国地面总辐射、直接辐射和散射辐射的变化特征，发现中国地面太阳总辐射和直接辐射在90年代前下降趋势明显，从90年代开始呈上升趋势，但均未恢复到1960-1990年的平均值；散射辐射总体上并未呈现出明显变化，但沿海地区、黄河中下游地区和南方的散射辐射呈上升趋势。

太阳辐射是光合作用的能量来源。遮光条件下小麦光合能力降低[9-10]，导致各发育期内植株的干物质积累量下降[11-12]。灌浆期是影响小麦产量的关键时期，小麦籽粒的干物质积累大部分来自开花后的光合产物，花后弱光处理降低了小麦籽粒的灌浆速率，造成籽粒粒重下降、产量降低[13-18]。但也有研究指出遮光条件下小麦产量增加[19-21]，袁玉欣等[22]曾明确指出遮光25%条件下小麦产量几乎不受影响。散射辐射是太阳辐射的主要组分之一，与直接辐射不同，散射辐射可以均匀分布于植物群体内部，散射辐射比例升高可促进作物的光合作用[23-25]，提高植物的光能利用率[26-29]。Alton等[28]指出，散射辐射条件下的冠层光利用率增加6%～33%。遮光条件下小麦产量研究结果的差异是否与遮光环境中散射辐射比例的变化有关，需要进一步研究。

小麦是中国主要粮食作物，长江中下游是中国小麦主产区之一，该地区表现出明显的太阳总辐射降低和散射辐射比例升高的趋势[30-31]。太阳辐射减弱会降低作物的光合作用，而散射辐射比例增加可促进作物的光能利用效率，两种因素同时变化对小麦产量有何影响鲜见研究报道。基于此，本研究在南京地区开展大田试验，模拟太阳总辐射减弱条件下散射辐射比例增加的环境条件，研究冬小麦籽粒灌浆和粒重的变化，以期为气候变化条件下长江中下游小麦生产对策提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015年11月-2016年5月在南京信息工程大学农业气象试验站（32.2°N，118.7°E）进行。试验站所在地年最高气温39.7℃，最低气温-13.1℃，年平均气温15.6℃，年平均降水量约1100mm，年平均日照时数约1900h。试验期间主要气象要素变化情况见图1。

试验设置两个遮光处理T1和T2，分别采用两种透明遮光材料对冬小麦进行遮光处理，模拟弱光环境中散射辐射增加的情景，以不遮光为对照（CK）。遮光材料参数见表1，其中辐射数据的测定位置在遮光材料下方0.5m处，根据测定结果，将两个处理定义为T1（遮光率14.10%，散射辐射占比31.09%）和T2（14.42%，39.98%）。遮光处理从小麦冬三叶期开始进行，将遮光材料架设在小麦植株冠层顶部，其水平高度随着冬小麦植株的生长不断升高，与冬小麦冠层顶部的距离始终保持在0.5m左右，保证群体内的通风状况不受遮光材料的影响，阴雨天不进行遮光处理，使试验处理尽可能只改变辐射这一单因子。试验小区面积为4m×4m，其中有效遮光面积2.5m×2.5m，小区之间有间隔4m的保护区，以确保每个试验小区不受其它小区的影响。试验供试小麦品种为扬麦13，播种密度为2.7×106基本苗·hm-2，小麦行距25cm。试验采用随机区组设计，每处理重复3次。

图1 试验期间田间气象要素逐日变化

表1 不同辐射处理遮光材料参数

试验地前茬作物为水稻，施行水稻秸秆还田。耕层土壤质地为壤质黏土，有机碳、全氮含量分别为19.4g·kg-1、11.5g·kg-1，土壤pH（H2O）6.2，黏粒含量为26.1%。试验地施用氮肥为尿素，折合纯N为168kg·hm-2；使用磷肥为过磷酸钙，折合P2O5为105kg·hm-2；施用钾肥为KCl，折合K2O为135kg·hm-2。磷肥和钾肥作为基肥一次性施入，氮肥分底施（1/2用量）和拔节肥（1/2用量），其它栽培措施同当地高产田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 辐射观测

使用散射辐射计（SPN1-MS1，Dalta-T，Inc.UK）进行太阳总辐射与散射辐射观测。

1.2.2 籽粒灌浆动态

于冬小麦开花期在每个处理中选取同天开花、大小以及长势基本相同的麦穗100个做标记，以当天标记作为0d，在花后7、14、21、28和35d（收获时）分别取各处理20个穗样品，剥出籽粒并记录粒数，置于烘箱105℃杀青30min，然后80℃烘干至恒重，称量干重，计算千粒重。

1.2.3 籽粒灌浆过程拟合

采用Logistic方程对冬小麦籽粒灌浆过程进行拟合，并计算相应的灌浆特征参数，分析籽粒灌浆特性。以千粒重W为因变量，开花后天数t为自变量，进行Logistic方程拟合，即

式中，W为各个时期冬小麦籽粒千粒重（g·1000-grain-1），K为理论最大千粒重（g·1000-grain-1），t为开花后天数（d），A、B为方程回归参数[31]。

式（1）中W达到99%K的时间为有效灌浆时间（T99, d），计算式为

最大千粒重K除以有效灌浆时间T99的结果为平均灌浆速率（Rave, g·1000-grain-1·d-1），即

W达到最大千粒重K的5%至95%所经历的时间，即W取值为0.9K时对应的t值为灌浆活跃期（D, d），计算式为

在式（1）中对t进行一阶求导得到籽粒灌浆速率R，即

对式（5）求极值得到最大灌浆速率（Rmax, g·1000-grain-1·d-1），即

Rmax所对应的t值即为到达最大灌浆速率的时间（Tmax, d），即

求式（5）对t的二阶导数，当其为零时得到t的两个值t1和t2。结合灌浆速率曲线可将灌浆过程分为渐增期、快增期和缓增期3个阶段[29]，渐增期以t=0时作为起始时间，则t1和t2分别为快增期起始时间（t1, d）和缓增期起始时间（t2, d），计算式分别为

有效灌浆时间T99即是灌浆终期（t3,d），即

由t1、t2和t3可以分别求出渐增期持续时间（∆t1, d）、快增期持续时间（∆t2, d）和缓增期持续时间（∆t3, d），即

∆t1=t1（11）

∆t2=t2-t2（12）

∆t3=t3-t2（13）

渐增期（快增期、缓增期）累积的千粒重除以该时期持续时间即为该期平均灌浆速率（R1、R2、R3，g·1000-grain-1·d-1），即

1.2.4 数据处理

运用Excel 2015和SPSS22.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 弱光条件下散射辐射比例增加后小麦籽粒灌浆速率的变化

由图2可以看出，在整个灌浆过程中各处理籽粒灌浆速率均呈现单峰抛物曲线变化特点。表现为花后灌浆始期各处理灌浆速率逐渐增加，并于21d左右达到峰值，之后逐渐减小，直至成熟期（花后35d）。但是，从灌浆速率的数值看，各处理间有一定差别。在灌浆速率增加阶段，两个遮光处理中小麦灌浆速率均低于不遮光处理（CK），其中，T1处理（散射辐射比例为31.09%）的灌浆速率最小，与CK和T2差异显著（P＜0.05），而T2处理（散射辐射比例为39.98%）与CK无显著差异；在灌浆速率减小阶段，各处理间差异均不显著。可见，弱光下散射辐射比例为31.09%（T1）的光照条件会明显减慢灌浆前中期（花后21d内）的灌浆速率，阻碍小麦籽粒灌浆；而遮光条件下散射辐射比例为39.98%（T2）对小麦籽粒灌浆速率无显著影响。两个遮光处理在灌浆后期（花后21～35d）对籽粒灌浆均影响不大。说明遮光会降低灌浆前中期（花后21d内）籽粒灌浆速率，但遮光下散射辐射比例增加有利于促进籽粒灌浆。

图2 不同辐射处理小麦籽粒灌浆速率的变化过程

注：图中竖直排列的小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性，从上至下依次为CK、T2、T1。图中的误差线为标准偏差（n=3）。下同

Note: Lowercase letters that vertically arranged according to the numerical value of the different treatments indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The bar shows standard deviation（n=3）. The same as below

2.2 弱光条件下散射辐射比例增加后小麦籽粒灌浆动态变化

由图3可知，不同处理下冬小麦千粒重变化均呈现“慢-快-慢”的规律，粒重的增加符合“S”型增长曲线。在籽粒不同的灌浆阶段，各处理的籽粒千粒重存在一定差异。在籽粒灌浆初始阶段（开花-花后14 d），籽粒千粒重虽然增加缓慢，但处理间开始出现差异。T1和T2两个遮光处理的千粒重分别为8.12和8.92g，均低于CK的9.06g，其中T2处理与CK差异不显著，T1处理的千粒重则显著低于T2和CK（P＜0.05）。籽粒灌浆快速增加阶段（花后14～28 d），为各处理在整个灌浆期间千粒重差异最为显著的阶段，其中T1处理的籽粒干物质增加量（20.54g·1000- grain-1）显著低于CK（22.73g·1000-grain-1）和T2处理（22.77g·1000-grain-1）（P＜0.05），T2处理的籽粒干物质增加量与CK相比则无显著差异。至花后28d，T1和T2两个遮光处理的千粒重分别为31.69和28.66g，均低于CK的31.79g，其中T2处理与CK差异不显著，而T1处理的千粒重显著低于CK（P＜0.05）。在籽粒灌浆最后阶段（花后28～35d），各处理的千粒重增长渐趋缓慢，T1、T2处理的籽粒干物质增长量分别为12.83和12.67g·1000-grain-1，与CK处理（12.63g·1000-grain-1）相比均无显著差异。在花后35d，T1的千粒重为33.37g，显著小于CK（35.38g）和T2处理（35.44g）（P＜0.05），T2处理与CK无显著差异。

以上表明，遮光并不影响籽粒千粒重在各个灌浆阶段的总体增长趋势。但相较于CK（不遮光）而言，遮光下散射辐射比例为31.09%（T1）的光照条件会明显降低籽粒灌浆初始阶段（开花-花后14d）和快速增加阶段（花后14～28d）的籽粒干物质增长量，尽管对灌浆最后阶段（花后28～35d）的影响不大，但前两个阶段的籽粒干物质积累量的降低导致籽粒千粒重显著降低；而遮光下散射辐射比例39.98%（T2）对各灌浆阶段小麦籽粒干物质增长量和千粒重均无显著影响。说明遮光能够降低灌浆期籽粒干物质积累量和千粒重，但遮光下增加散射辐射比例有利于缓解这种情况。

图3 不同辐射处理小麦籽粒千粒重的变化过程

2.3 弱光条件下散射辐射比例增加后小麦籽粒灌浆曲线拟合

以开花后天数（t）为自变量，对应千粒重（W）为因变量，用Logistic模型对不同处理下籽粒灌浆进程进行拟合，模拟结果见表2，由表可见，各方程的拟合度（R2）在0.990～0.991，F检验结果表明方程达到极显著水平（P＜0.01），说明该Logistic模型能够客观反映籽粒的灌浆情况。

表2 不同辐射处理籽粒灌浆过程的Logistic拟合方程

Table 1 Logistic stimulation equations of grain-filling process under different radiation conditions

注：**表示P＜0.01。

Note:**represents P＜0.01.

表3为表2中各Logistic模型计算的各项灌浆参数。从表3可以看出，T1和T2两个遮光处理的灌浆渐增期持续时间（∆t1）、快增期持续时间（∆t2）和缓增期持续时间（∆t3）这3项参数与CK无显著差异，因而与这3项参数有关的灌浆活跃期（D）、有效灌浆时间（T99）和达到最大灌浆速率的时间（Tmax）也无显著差异，可见，籽粒灌浆过程中与灌浆时间有关的参数不是影响本试验条件下小麦粒重的主要因素。在与灌浆速率有关的参数中，T2和CK两处理与T1处理出现显著差异。T1和T2处理的渐增期灌浆速率（R1）、快增期灌浆速率（R2）和缓增期灌浆速率（R3）这3项参数在数值上均低于CK，其中T1处理显著低于CK和T2（P＜0.05），T2处理与CK差异不显著。最大灌浆速率（Rmax）与之类似，T1处理比CK和T2处理分别低0.10g·1000-grain-1·d-1和0.09g·1000-grain-1·d-1。各灌浆阶段籽粒灌浆速率的差异决定了籽粒的平均灌浆速率的不同（Rave），T1处理的Rave为0.78g·1000-grain-1·d-1，显著低于T2（0.84g·1000-grain-1·d-1）和CK（0.85g·1000-grain-1·d-1）（P＜0.05）。各处理籽粒灌浆速率的差异最终表现为千粒重的差异，理论最大千粒重K表现为T1处理显著低于CK和T2（P＜0.05），分别比CK和T2低2.07g·1000-grain-1和2.36g·1000-grain-1，CK与T2则无显著差异。这说明遮光会降低冬小麦的理论千粒重，但在遮光且散射辐射比例增加的条件下则有利于改善这种情况。

表3 不同辐射处理的籽粒灌浆参数

注：表中数据为平均值±标准差（n=3）。同一行的数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。

Note: Data are mean±standard deviation(n=3). Different letters in each line are significantly different at the 0.05 probability level. K means maximum 1000-grain weight, Rmaxmeans maximum filling rate, Ravemeans average filling rate, Tmaxmeans the time to reach the maximum filling rate, T99means effective filling time, D means grain filling active period, ∆t1means duration of gradual increasing period, ∆t2means duration of rapid increasing period, ∆t3means duration of slow increasing period, R1means filling rate of gradual increasing period, R2means filling rate of rapid increasing period, R3means filling rate of slow increasing period.

3 结论与讨论

3.1 讨论

粒重是影响小麦产量的主要因素，灌浆速率和灌浆持续时间共同决定了小麦籽粒的粒重。本研究对小麦籽粒灌浆参数和千粒重的分析表明，遮光环境中散射辐射比例改变主要影响的是与籽粒灌浆速率有关的籽粒的平均灌浆速率、最大灌浆速率、渐增期灌浆速率、快增期灌浆速率和缓增期灌浆速率等参数，而对达到最大灌浆速率的时间、有效灌浆时间、灌浆活跃期、灌浆渐增期持续时间、灌浆快增期持续时间和灌浆缓增期持续时间等参数影响较小，这与乔旭等[17-18]的研究结果相同，说明在遮光条件下，籽粒粒重的变化主要是由于籽粒的灌浆速率变化引起的，提高籽粒的灌浆速率是遮光条件下小麦增产的关键。

光照条件是影响小麦籽粒的灌浆过程和粒重的主要外界环境因素之一。贺明荣等[13]研究发现，不论是对弱光适应力较强的品种还是对弱光适应力较弱的品种，遮光都使籽粒灌浆速率降低、千粒重减小；闫素辉等[15]研究表明，遮光90%的弱光胁迫处理导致灌浆前期、中期及后期的小麦籽粒重下降，下降幅度在3.6%～14.9%。弱光导致花后小麦光合同化产物不能满足灌浆需求，使籽粒灌浆速率降低，最终导致千粒重减小[13-18]。本试验研究表明，遮光降低了冬小麦籽粒的灌浆速率，导致籽粒千粒重降低，T1处理小麦的最终千粒重比CK显著降低5.7%。值得注意的是，T2处理与T1遮光程度相似，但T2处理冬小麦籽粒的灌浆速率和千粒重与CK差异不显著，与前人的研究结果不一致。T2处理散射辐射比例比T1提高了28.60%，这是两个处理间的唯一差异，因此可以推断，这种结果差异是因为环境中散射辐射比例的增加所导致的。在遮光强度相似的条件下，散射辐射增加并没有改变到达冬小麦冠层顶部的辐射总量，但可以使冬小麦冠层中、下部的叶片接受更多的散射辐射进行光合作用，从而提高群体的光合速率，进而提高籽粒的灌浆速率和千粒重，这也可能是遮光条件下小麦产量不降低或提高[19-22]的主要原因。

3.2 结论

（1）遮光和散射辐射比例改变主要通过影响籽粒的灌浆速率从而影响千粒重。

（2）遮光导致小麦千粒重降低，使籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率、渐增期灌浆速率和快增期灌浆速率减小。在遮光条件下散射辐射比例增加可显著提高籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期灌浆速率，从而提高籽粒的千粒重。

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Effect of Increasing Diffuse Radiation Fraction under Low Light Condition on the Grain-filling Process of Winter Wheat (L)

JIANG Xiao-dong1,2, CHEN Hui-ling1, JIANG Lin-lin1, YANG Xiao-ya1, LV Run1, HUA Meng-fei1, WU Ke-ren1

（1．Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044,China; 2．Key Laboratory ofAgrometeoro- logicalSupport and Applied Technique, CMA, Zhengzhou 450003）

The solar radiation reduction along with increasing diffuse radiation fraction has been observed across the middle and lower reaches of Yangtze river in recent half century. Wheat growth and production would be influenced by the changes of solar radiation reaching the surface and its composition. In order to investigate the effect of increasing diffuse radiation fraction under decreased solar radiation condition on the grain filling process of the winter wheat （L）, two treatments with different reduction ratio of diffuse radiation fraction and similar shading rate were set in the field experiment: T1, total solar radiation shading rate was 14.10% and diffuse radiation fraction was 31.09%; T2, total solar radiation shading rate was 14.42% and diffuse radiation fraction was 39.98%, respectively; CK, no shading as control. The experiment was conducted from three leaves stage to mature stage of winter wheat. The 1000-grain weight was measured every 7 days from anthesis to mature period for 5 times totally. The Logistic model was used to simulate the grain filling process, the grain weight growing and the filling parameters. The results indicated that the grain filling time was not significantly affected by solar radiation reduction, but the 1000-grain weight was affected through decreasing grain filling rate. Under T1 treatment, the maximum filling rate, the average filling rate, the filling rate during the gradual increasing period , rapid increasing period and slow increasing period decreased, and the 1000-grain weight also decreased. Under the treatment of higher diffuse solar radiation fraction （T2 treatment）, the maximum grain filling rate, the average grain filling rate, the filling rate during gradual, rapid and slow growth periods were increased, and the grain weight was increased. This study indicated that the negative effect of solar radiation reduction on grain weight was offset by the effect of increased diffuse radiation fraction.

Diffuse solar radiation; Winter wheat; Logistic model; Grain filling parameter; 1000-grain weight

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.12.001

江晓东,陈惠玲,姜琳琳,等.弱光条件下散射辐射比例增加对冬小麦籽粒灌浆进程的影响[J].中国农业气象,2017,38(12):753-760

2017-03-24

国家自然科学基金（41105078；31400416）；公益性行业（气象）科研专项经费（GYHY201506018）；江苏省自然科学基金（BK20140988）；江苏高校优势学科建设工程项目（PAPD）；中国气象局农业气象保障与应用技术重点开放实验室开放研究基金（AMF201602）；南京信息工程大学大学生实践创新训练计划项目（201610300165）

江晓东（1976-），博士，副教授，研究方向为农业气象、作物生理生态。E-mail：jiangxd@nuist.edu.cn