酸化对水生动物代谢的影响及机理研究进展

许友卿，刘 阳，覃志彪，刘晓丽，韩进华，丁兆坤

( 广西大学 水产科学研究所， 广西高校水生生物健康养殖与营养调控重点实验室，广西 南宁 530004 )

酸化对水生动物代谢的影响及机理研究进展

许友卿，刘 阳，覃志彪，刘晓丽，韩进华，丁兆坤

( 广西大学 水产科学研究所， 广西高校水生生物健康养殖与营养调控重点实验室，广西 南宁 530004 )

酸雨；影响；机理；代谢；水生动物

酸化水体主要包括人为化学酸化和自然酸化两类，两者时空和体积有别，危害也有异同。前者主要是化学试验所用，后者主要是酸雨和水体吸收CO2所致。酸雨鲜有报道，故需重点述之。

酸雨是指pH<5.6的雨、雪、霜、雾、雹、霰等降水，是严重的大气污染，谓之“空中恶魔或死神”。酸雨直接和间接危害自然界：(1)酸雨直接危害人、生物体及其他物品。例如1980年，仅美国和加拿大就有5万多人因酸雨而死亡。(2)酸雨使作为水源的湖泊、江河、水库、池塘和地下水酸化后，一方面直接严重危害水生生物；另一方面导致金属(包括重金属)离子溶出，使地下水中铝、铅、铜、锌、镉等离子含量增至正常值的10～100倍，既危害水生生物和饮用者，又通过酸化水体的鱼虾等危害食用者[1]。近年酸雨严重威胁发展中国家，特别是印度和中国[2]。随着人口和工业的迅猛发展，酸雨问题正在日益恶化。继欧美之后，中国已变成酸雨袭击最严重的区域。研究和解决酸雨问题变得极为迫切[3]。

酸化水体中的pH和离子是刺激水生动物生理和代谢的重要环境因素之一，对水生动物的代谢影响非常复杂，试验研究困难，相关报道少。

笔者综述了酸化水体对水生动物呼吸、离子、能量、核酸、蛋白质和脂肪酸代谢的影响及机理，旨在理解酸化水体对水生动物重要代谢的影响及机制，为深入研究提供参考。

1 导致自然水体酸化的酸雨

酸雨可快速酸化缓冲能力较低的湖泊、江河、水库和池塘的水体。酸雨中的酸绝大部分是硫酸和硝酸，主要源于工业和生活燃烧煤炭排放的硫氧化物、燃烧石油及汽车尾气释放的氮氧化物等酸性物质。我国的酸雨为硫酸型，化学特征是pH值低，硫酸和硝酸比例约为10∶1，主要来自人为排放的SO2。

酸雨的形成是一种复杂的大气化学—物理现象。19世纪中叶就发现了酸雨，但直到20世纪60年代，随着酸雨范围不断扩大，对生态系统的危害持续加剧，人们才开始重视它[4]。

当前, 全球已形成三大酸雨区：西欧、北美和东南亚，其中东南亚酸雨区以中国为主，覆盖四川、贵州、广东、广西、湖南、湖北、江西、浙江、江苏和青岛等省市部分地区，面积超过2.0×106km2。20世纪80年代中国开始调查和监测酸雨。目前我国年均pH<5.6的酸雨区域面积约占国土面积的40%。中国酸雨区面积扩大之快、降水酸化率之高，全球罕见。贵州、湖南、江西、广西、广东等省(区)的局部酸雨pH<4.5[4-5]。据估计，2011年我国因酸雨造成的生态损失为1.6×1011美元[5]。

2 酸化水体对水生动物代谢的影响

酸化水体诱导水生动物的应激反应包括神经内分泌和一系列生理、代谢、分子和基因改变[1]。其中酸化水体对水生动物的代谢影响非常复杂。

2.1 酸化水体影响水生动物的呼吸代谢

酸雨使水体pH下降，水生生物组织液的pH下降，使其面临环境和细胞外液pH下降的双重影响，以致胞内外酸中毒，扰乱水生生物的酸碱平衡和呼吸代谢[6]。水体pH每下降0.25个单位，溶氧量减少50%，这令很多水生生物同时面临体内外酸碱失衡和低溶氧胁迫的双重压力[4]。在酸化水体中，鱼体内水分重新分配，血球比容升高，血液黏滞性增大，血红蛋白在红细胞内聚合、沉降，与氧结合力下降而影响氧的运输和供应，即使水中不缺氧，鱼类也会缺氧[7]。酸性溶出重金属也危害鱼类呼吸代谢[8]。酸化水体刺激鳃部黏液增加，鳃小片弯曲并融合，鳃上皮肿胀和细胞肥大，影响血氧交换，减慢机体呼吸速率，甚至窒息而死[9]。

酸化水体使水生动物细胞外液H+含量增加，引起以血浆HCO3-降低为特征的酸碱平衡紊乱，血浆中过量H+立即与HCO3-和非HCO3-缓冲碱，如Na2HPO4等结合而被缓冲，使HCO3-不断消耗，即：HCO3-+H+→H2CO3→CO2+H2O，导致血浆二氧化碳分压(PCO2)升高[10-11]。酸化损伤鱼类等鳃组织的同时，使通气障碍，机体内潴留了大量CO2，引发呼吸性酸中毒，高碳酸血症[12]。pH下降使鱼类体液中的碳酸增加，高碳酸血症也是鱼类生存的威胁因素，可致鱼类死亡[13]。低pH的体液降低血红蛋白稳定性，降低血红蛋白对氧的亲和力及运载能力，促进红细胞释放O2，降低O2吸收率[10-11]。在pH 6.5时，养殖7 d的太西洋鳕(Gadusmorhua)的氧合血红蛋白含量比pH 7.4时降低34.5%，而脱氧血红蛋白含量却提高了213.8%，高铁血红蛋白含量提高了3倍，O2吸收率降低障碍了氧化过程，酸性代谢产物增多，并发代谢性酸中毒[14]。

2.2 酸化水体影响水生动物的离子代谢

酸化水体还导致血液离子和渗透压调节机制失调[15]。酸化环境严重影响生态系统中Ca2+的平衡。在陆地生态系统中，由于酸雨淋溶，大量生物可利用的Ca2+从生态系统中流失，动植物无法获得生理需求的充足Ca2+[16]。低pH显著抑制鲑科鱼类主动吸收Na+，而刺激大量排放Na+[17]。加拿大安大略省一赤眼鳟(Squaliobarbusourriculus)孵化场融雪带进酸性物质，水的pH值降至4，赤眼鳟血浆中迅速失去Na+和C1-离子，28 h后死亡，而水中的Al含量由4.2 μg/L增至222 μg/L。这是酸化水体导致孵化场土中Al3+释放所致[18]。在酸化水体中，过量H+和活性Al是水生生物致毒的两个主要因素[1]。它们对鱼的毒性作用方式非常接近，都能引起鱼体盐调节功能紊乱，酸碱平衡失调，阻碍气体交换及抗病力下降。其中破坏鱼体盐调节功能是最重要的致死原因[19]。

游离钙离子(Ca2+)作为第二信使，在维持机体的正常生理功能中发挥重要作用。pH影响游离Ca2+与结合钙之间的相互转变，胞外高含量H+使体内外电位平衡移动，抑制游离Ca2+从体外到体内的主动运输，而胞内H+含量升高则影响胞内Ca2+感受器的调节作用，降低Ca2+离子通道和转运蛋白活性[20-23]。例如，斑马鱼(Daniorerio)在pH 4.0下48 h，Ca2+流入通量比对照组(pH 7.6)降低75%，而外向通量却提高67%[24]。在pH 6.7下养殖30 d的长牡蛎(Crassostreagigas) Ca2+量比对照组(pH 8.1)降低1 mmol。

游离Ca2+能稳定细胞膜电位，能抑制神经肌肉的应激性。严重酸中毒时， H+与Ca2+竞争，影响心肌细胞的正常运动，使肌肉收缩无力，心律失常，极大地降低心的供血能力[25]。代谢性酸中毒时，影响H+/K+离子交换，胞外液大量H+进入胞内，胞内液的K+转移到胞外液，阻滞心脏传导、心室纤颤甚至心脏停搏[14]。Ca2+的严重失调还会激活核酸内切酶，使DNA断裂和染色体凝固。酸化还会影响一些虾、贝等甲壳类生物的钙化率，不利于正常生长发育[26]。

低pH还会导致Ca2+浸出，提高细胞膜的离子通透性，破坏细胞间的离子动态平衡，因此，增加Ca2+可以缓解酸性水体中鱼类多种离子的流失[27-29]。酸雨降低水环境pH使机体酸碱失衡，Na+流失，代谢酸中毒。水生动物可利用体内无机盐缓冲体系及大分子转运蛋白等缓解逆境引发的种种不利影响[30]，这主要通过能量依赖性交换体主动调节离子平衡[31-33]，而这种高效的交换需要大量三磷酸腺苷来维持，促使机体重新分配能量以暂时应对逆境胁迫[32]。如长期酸胁迫显著降低了鲤鱼(Cyprinuscarpio)鳃组织Na+-三磷酸腺苷酶、K+-三磷酸腺苷酶活性[34]。在pH 5.0～5.4下6 d，大西洋鲑(Salmosalar) Na+-三磷酸腺苷酶活性比pH 6.3～6.6下降低了45%～54%[35]。在pH 5.15下7 d，拉利毛足鲈(Trichogasterlalius)鳃弓Na+/K+-三磷酸腺苷酶活力是对照组(pH 6.83)的1/2[36]。

酸胁迫影响机体离子转运。水环境中的Na+主要通过Na+/H+交换体系进入鱼鳃上皮细胞，胞内代谢产生的H+也通过此交换体系排出体外。外界H+含量过高时，Na+吸收能力下降。低pH干扰鱼鳃离子交换机能，在pH 4.0时，Na+流出量比正常值高约10倍，体液C1-的损失与Na+一样严重。在pH 3.6 时，大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)的Na+吸收率比对照组(pH 5.9)降低了427.5 nmol/(g·h)[18]。

2.3 酸化水体影响水生动物的能量代谢

水体pH变化不仅影响水中氮磷的转化，还影响水生生物代谢、生长和存活等[41]。长时间低pH胁迫导致鱼体代谢水平下降，糖原分解和糖异生速率降低，肝糖原得不到及时补充而含量持续减少，乳酸含量增加[42]。Strobel等[43]报告，长期低pH胁迫导致肝细胞酸中毒及线粒体能量代谢能力下降，破坏氧化磷酸化偶联，影响三磷酸腺苷的合成与释放。水产养殖动物能安全生活的pH范围为6.5～9.0，最适pH为7.0～8.5。如水体pH<5.5，鱼类对传染病特别敏感，即使水中并不缺氧，也会因呼吸代谢困难而降低消化率和营养代谢，生长缓慢[44]。如超出鱼类耐受的pH范围，即使是短期效应，也会导致生理机能异常，乃至死亡[45]。

代谢抑制是一种有时限的适应策略，以延长在不利环境中存活时间。在极端环境下，有机体可能进入新陈代谢抑制状态以节约能量消耗，尽可能延长存活时间以待环境好转[46]。酸中毒降低了腺苷酸与Mg2+结合的复合体浓度，抑制Mg2+催化三磷酸腺苷水解为二磷酸腺苷，影响能量代谢等生理过程[47]。水生动物氧化磷酸化受pH影响[43]，花纹南极鱼(Nototheniarossii)在pH 7.5养殖36 d后，其基本代谢能力降低为pH 7.9对照组的1/2。

鱼类糖代谢主要涉及糖酵解、糖异生、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖原合成和降解等过程。酸雨降低水环境的pH，酸化水体显著影响水生动物糖代谢中关键代谢酶的活性。花纹南极鱼在pH 7.4下养殖5周，心肌柠檬酸合成酶的活性比对照组(pH 8.0)降低2/5[48]。当肌细胞内pH值降至pH 6.4时，其磷酸果糖激酶的活性几乎完全受抑制；当pH降低0.1单位，离体肌肉标本的磷酸果糖激酶活性降至原来的5%～10%[49]。金头鲷(Sparusaurata)在pH 7.1下暴露24 h，其红肌乳酸脱氢酶活力比pH 7.9暴露者提高50%，而柠檬酸合成酶活力下降49%[50]。Michaelidis等[51]报道，金头鲷在pH 7.3下养殖5 d，心肌丙酮酸激酶活力比对照组(pH 8.1)提高19 μmol/min，乳酸脱氢酶活力提高444 μmol/min，苹果酸脱氢酶提高21 μmol/min，而柠檬酸合成酶活力降低1.03 μmol/min，3-羟酰基-辅酶A脱氢酶活力降低3.64 μmol/min。与pH 8.1对照组比较，在pH 7.3下养殖5 d的金头鲷的丙酮酸激酶/乳酸脱氢酶降低0.13，苹果酸脱氢酶/乳酸脱氢酶降低0.28，柠檬酸合成酶/乳酸脱氢酶降低0.015，表明酸化抑制有氧代谢，增强厌氧代谢。

酸化水体还影响鱼类能量代谢的葡萄糖水平，且因暴露时间长短而异。在pH 6.4下胁迫8 d的欧洲鲈(Percafluviatilis)血糖比pH 7.7者提高82.6 mg/dL[52]。鲤鱼在pH 4.5下暴露28 d，血糖含量比第7 d提高了50%[53]。在pH 3.0下的克林雷氏鲇(Rhamdiaquelen)肝葡萄糖水平是pH 7.0的2倍，而肝糖原从pH 3.0的119 μmol/g降至pH 7.0的96 μmol/g，肝乳酸含量从8.5 μmol/g降至6.5 μmol/g[54]。pH压力还诱导嗜铬细胞和肾上腺皮质轴释放儿茶酚胺和皮质类固醇激素，动员储存能，提高呼吸容量，适应环境，提高鱼类血液中葡萄糖含量，甚至产生高血糖症[55]。

2.4 酸化水体影响水生动物的蛋白质代谢

酸化水体可抑制蛋白质代谢。酸雨不仅抑制水生动物的蛋白质合成，还促进蛋白质分解。Morgan等[56]报道，虹鳟(Oncorhynchusmykiss)在pH 5.2环境下养殖30 d，蛋白质合成率是pH 6.2养殖者的0.65%，蛋白质降解率却增加了1%，蛋白质净增长降低了0.35%。

鱼类蛋白质代谢产物以氨氮为主，排氨率可作为研究水生动物新陈代谢的重要指标。在适宜的 pH范围内，组织代谢较快，产生的氨和尿素多，个体的排氨量上升，超过一定的pH范围，组织代谢会因不适而进入麻痹乃至停止状态，个体排氨量随之下降，尿素含量相对于氨氮排泄率明显提高。如尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)幼鱼在pH 5.0～10.0下养殖7 d，排氨率随pH降低而线性下降，回归系数为0.483[57]。于pH 7.2养殖24 h的鲻鱼(Mugilcephalus)排氨率仅是pH 7.7的75%[58]。

pH变化对酶活性影响巨大，能改变底物和酶辅助因子活性基团的电离状态、蛋白分子电荷量、酶构象以及底物与酶的结合能力。低pH影响水生生物酶蛋白的构象、功能及活性，抑制营养吸收与代谢[59]。海蜇(Rhopilemaesculenta)在pH 4.0下淀粉酶比活力只有pH 7.0组的60%[60]。大西洋鲑鱼(Salmosalar) 在pH 6.5下总蛋白分解活力比pH 8.9降低了63%；pH 6.1组的脂肪酶活力只有pH 7.9组的0.5%，严重抑制了消化能力[61]。酸性阳离子与蛋白质结合成不溶性化合物，蛋白变性可使鱼组织器官失去功能。用pH 2.3处理的鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)肌肉肌原纤维蛋白分子无吸热峰，说明已完全变性[62]。

低pH和其他因素共同作用的威胁更大。水体酸化使硬水中碳酸盐生成大量游离的CO2，而一些不溶性重金属盐转变为可溶性盐，导致毒性倍增，对鱼酶活性及其生理机能影响更大[63]。用pH 5.6海水养殖大西洋鲑24 h， Na+/K+-三磷酸腺苷酶活力仅比pH 6.9对照组下降6%，而含30 μg/L铝的pH 5.6组Na+/K+-三磷酸腺苷酶活力下降了69%[64]。

2.5 酸化水体影响水生动物的脂肪酸代谢

脂肪酸给鱼类提供生长发育所需的必需脂肪酸，其中某些高度不饱和脂肪酸是类二十烷活性物质的前体，对神经传导、信息传递起重要作用，有些是鱼类，尤其是海水鱼的仔、稚鱼生长发育所必需；脂肪酸有助于脂溶性维生素的吸收和体内运输[65]；脂肪酸还可作为能源为水生动物生长、发育、繁殖等生理活动提供能量，在氧充足的情况下，脂肪酸可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量，是机体主要能量来源之一，对水生动物的生长发育和繁殖发挥重要的作用[66]。

低pH影响酶蛋白的构象、功能及活性，抑制脂肪酶活性，影响水生动物脂肪酸含量、合成与分解，及对脂类的吸收与利用[59]。生物体内长链脂肪酸的合成始于16碳，通过一系列脱氢酶、加氧酶和延长酶的催化脱氢、加氧、延长而成，但低pH影响有关酶的活性而影响长链脂肪酸的合成。酸性pH往往促进脂质过氧化反应[67]。金头鲷在pH 7.1下养殖10 d，心肌脂肪酸β-氧化限速酶-3-羟酰辅酶A脱氢酶(HOAD)活力比pH 7.8组降低51.67%，预示降低抑制了心肌动员脂肪的能力[50]。Bermúdez等[68]将简柱藻(Cylindrothecafusiformis) 养殖在不同pH下1年发现，当pH下降0.6个单位，简柱藻的饱和脂肪酸含量随之下降6%。

2.6 酸化水体影响水生动物的核酸代谢

在有机体的生命活动中，凡影响蛋白质代谢的因素就不可避免地影响核酸代谢，具体表现在核糖核酸与脱氧核糖核酸比值的变化上。脱氧核糖核酸经转录和翻译编码蛋白质合成，转录翻译过程中伴随核糖核酸的形成，正常生命活动中机体细胞脱氧核糖核酸含量不变，其核糖核酸/脱氧核糖核酸比值可反映蛋白质的代谢状况，是机体蛋白质合成能力的生理指标之一。鲤鱼、蓝鳃太阳鱼(Lepomismacrochirus)、红点鲑(Salvelinusleucomaenis)、小口黑鲈(Micropterusdolomieu)等肌肉、肝中的核糖核酸/脱氧核糖核酸比值与鱼类生长呈正相关，是评定鱼类生长性能的良好指标[69-71]。

水体酸化严重影响水生动物的核酸代谢。丁兆坤等[72]认为，核糖核酸/脱氧核糖核酸与pH有显著的效应关系，是评价环境对机体影响的重要指标。Catarino等[73]证实，酸化水体改变水生生物酸碱平衡，显著影响核糖核酸/脱氧核糖核酸及基因表达，降低核糖核酸/脱氧核糖核酸比值。罗非鱼在pH 7.36～8.20下养殖7个月，肝中核糖核酸/脱氧核糖核酸比值是对照组(pH 8.01～11.60)的65%[74]；日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicus)在pH 7.2下36 h，体内核糖核酸/脱氧核糖核酸比值比pH 8.2下降低0.3[75]。

然而，Mukherjee等[74]将卡特拉鱼(Catlacatla)、南亚野鲮(Labeorohita)和罗非鱼暴露于不同pH的水质中12个月，发现暴露于pH 8.01～11.60的鱼鳃、肝和肌肉核糖核酸/脱氧核糖核酸比值、线粒体酶活性、蛋白质含量皆低于暴露于pH 7.36～8.2下。这可能与pH对核糖核苷酸还原酶的影响有关。核糖核酸还原酶是生物体内唯一能催化4种核糖核苷酸还原、生成相应的脱氧核糖核苷酸的酶，是脱氧核糖核酸合成和修复的关键酶和限速酶。pH对核糖核酸还原酶有异构作用，阻碍核苷酸向脱氧核苷酸转化，不利于脱氧核糖核酸合成，进而使核糖核酸/脱氧核糖核酸偏大。Georgieva等[76]报道，pH 4.65培养结核杆菌(Mycobacteriumtuberculosis) 18 h，其核糖核酸还原酶亚基无序卷曲结构比pH 7.4组提高了26%。于pH 5.8仅10 min，大肠杆菌(Escherichiacoli)的核苷酸还原能力就比pH 8.2组降低了76.9%[77]。可见pH影响之大。

3 酸化水体影响水生动物代谢的机理

3.1 酸化水体通过影响基因表达而影响水生动物代谢

酸化水体影响细胞应激基因的表达。纹藤壶(Balanusamphitrite)在pH 7.6下4 d，体内长链酰基辅酶 A 脱氢酶基因表达量是对照组(pH 8.1)的1.5倍[78]。Martín等[79]报道，先在pH 4.5中预处理丝足鱼(Osphronemussp.)、金鱼(Carassiusauratus)、鲤鱼、虹鳟24 h，取其星形胶质细胞再在pH 4.5下3 h，发现pH 4.5处理诱导了各种鱼细胞热休克蛋白70和热休克蛋白60的基因表达，其中鲤鱼的热休克蛋白70与热休克蛋白60表达量最高，分别是虹鳟相应表达量的10倍以上。而热休克蛋白能调节Na+/K+-三磷酸腺苷酶活性，促进糖异生，在酸中毒和抗氧化过程中发挥重要作用；热休克蛋白70能协助新生蛋白折叠、受损蛋白再折叠以及蛋白质聚合；热休克蛋白90能促进蛋白激酶和类固醇激素受体成熟[79-81]。

酸暴露引起氧化应激反应，刺激水生动物体内超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶转录，降低脂质过氧化和含氧自由基的含量。例如，于pH 7.7下48 h的日本囊对虾的超氧化物歧化酶基因表达量比pH 8.2下提高了210%[82]。于pH 5.4暴露24 h的凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei) 过氧化氢酶mRNA相对表达量比对照组(pH 8.0)提高了20%[83]。斑马鱼在pH 4.0下120 h，谷胱甘肽过氧化物酶 mRNA相对表达量是24 h的2倍[84]。

3.2 酸化水体通过影响激素分泌而影响水生动物代谢

酸暴露可刺激鲤鱼交感-肾上腺髓质系统，使去甲肾上腺素和甲状腺激素分泌增加，从而抑制脂解速率[85]。在低pH胁迫下，水生动物增加去甲肾上腺素、甲状腺激素、肾上腺素、皮质醇等激素的分泌量[86-89]。去甲肾上腺素具有抑制脂解速率的作用，甲状腺激素能增强线粒体丰富细胞中Na+/K+-三磷酸腺苷酶的活性；肾上腺素可提高环磷酸腺苷含量，增加三酯酰甘油脂肪酶磷酸化的水平，加速脂解作用，活化其他组织中的β-氧化途径；皮质醇是从肾上腺皮质中提取的肾上腺皮质激素，对糖类代谢具有很强的作用，被称为“应激激素”，皮质醇还能促进肝糖异生，升高血糖，调节Na+/H+交换蛋白，诱导虹鳟肾Na+/H+交换蛋白3表达或提高Na+/H+交换蛋白3表面活性，激活虹鳟补偿机制，促进酸排泄等功能[90-92]。Dijk等[37]报道，鲤鱼在pH 4.0中6 h，血浆中皮质醇含量比对照组(pH 7.4)提高了157%，暴露48 h，去甲肾上腺素和肾上腺素含量分别比对照组提高40%和129%；虹鳟在pH 5.0下24 h，血浆中皮质醇含量是对照组(pH 7.5)的4.2倍[93]；罗非鱼在pH 4.5下8 d，血浆皮质醇是对照组(pH 7.8)的6倍[94]。

3.3 酸化水体通过影响自由基水平而影响水生动物代谢

酸化环境会引起水生生物氧化应激。氧化应激主要是因自由基产生后消除不及时所致[95]。通常，自由基产生与清除处于动态平衡状态，pH降低等逆境将打破这种动态平衡，强化了呼吸链有氧代谢，产生了更多的自由基[96]。Bopp等[97]报道，虹鳟在pH 6.0下24 h，自由基水平比pH 7.0组鱼提高了71%。自由基主要包括超氧物阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、脂质过氧化物和单线态氧[98]，损伤脱氧核糖核酸、蛋白质和脂肪等重要大分子，引起线粒体内物质外泄，膜通透性增加，影响线粒体的正常生理功能。丙二醛还与腺嘌呤脱氧核苷酸、鸟嘌呤脱氧核苷酸、胞嘧啶脱氧核苷酸反应，导致单键或双键断裂，使基因不稳定。

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AReviewofEffectsofAcidificationonMetabolisminAquaticAnimals

XU Youqing， LIU Yang， QIN Zhibiao, LIU Xiaoli， HAN Jinhua， DING Zhaokun

( Institute for Fishery Sciences, Key Laboratory for Aquaculture and Nutritional Control of Living Organisms, Guangxi High Education, Guangxi University, Nanning 530004, China )

acid rain; effect; mechanism; metabolism; aquatic animal

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.024

S917

C

1003-1111(2017)06-0825-09

2016-04-01；

2016-06-11.

国家自然科学基金资助项目(31360639); 广西生物学博士点建设项目(P11900116, P11900117); 广西自然科学基金资助项目(2013GXNSFAA019274, 2014GXNSFAA118286, 2014GXNSFAA118292).

许友卿(1958-)，女，教授，博士生导师；研究方向：环境生物学、水生动物营养、生理、生化和分子生物学. E-mail: youqing.xu@hotmail.com. 通讯作者: 丁兆坤(1956-)，男，教授，博士生导师，研究方向：环境生物学、水生动物营养、生理、生化和分子生物学. E-mail: zhaokund@hotmail.com.