壳斗科植物四种扁趾铁甲潜叶习性生物学特性

徐家生，刘鹏，廖承清，戴小华,2

(1.赣南师范大学 生命与环境科学学院潜叶昆虫研究组，江西 赣州 341000；2.国家脐橙工程技术研究中心，江西 赣州 341000)

壳斗科植物四种扁趾铁甲潜叶习性生物学特性

徐家生1，刘鹏1，廖承清1，戴小华1,2

(1.赣南师范大学 生命与环境科学学院潜叶昆虫研究组，江西 赣州 341000；2.国家脐橙工程技术研究中心，江西 赣州 341000)

研究了危害壳斗科植物的4种扁趾铁甲，包括盾刺扁趾铁甲DactylispaplanispinaGressitt、阔刺扁趾铁甲D.latispina、锯肩扁趾铁甲D.subquadrata和束腰扁趾铁甲D.excisa。首次详细报道了这4种扁趾铁甲的潜叶习性和生活史，提供了野外可供初步鉴定到亚属的潜道特征；描述了成虫的形态结构；首次发现了盾刺扁趾铁甲和阔刺扁趾铁甲的寄主植物；补充了锯肩扁趾铁甲的新寄主属；扩大了4个种的分布区域。通过对其生活习性及发生规律的初步研究，可为壳斗科植物潜叶害虫的快速鉴定、及时预报和综合防治提供理论参考。

壳斗科；潜叶；扁趾铁甲；寄主；生物学

趾铁甲属Dactylispa隶属于鞘翅目Coleoptera叶甲总科Chrysomeloidea叶甲科Chrysomelidae龟甲亚科Cassidinae铁甲族Hispini。本属种类繁多，是铁甲族中最大的属[1-4]。趾铁甲全为潜叶昆虫，其幼期潜叶行为可对植物叶片造成直接伤害。一些趾铁甲是农林经济作物的重要害虫，如玉米趾铁甲Dactylispabalyi(Gestro)等[5-8]，有时亦可成为植物病毒的携带者和传播者[9-10]。根据成虫的鞘翅敞边、行距Ⅷ外刻点行数等特征，该属分为3个亚属：趾铁甲亚属Dactylispas.str.、叉趾铁甲亚属Triplispa以及扁趾铁甲亚属Platypriella[1,4]。扁趾铁甲亚属体较阔，鞘翅基部膨阔，中部束狭；鞘翅行距Ⅷ外在基端处具3行刻点，中部2行刻点；鞘翅背刺多为瘤突[1]。扁趾铁甲亚属在中国仅分布11种(不含亚种)[1,4]。

壳斗科Fagaceae是世界最大、最重要的木本植物科之一，为北半球热带、亚热带和温带森林的典型建群种，全球共8属1 047种，在我国有7属350多种，含变种，分布几乎遍及全国，具有重要的经济意义与生态价值[11-12]。扁趾铁甲是壳斗科植物上发生普遍的潜叶害虫，一些地区昆虫资源考察、经济林木或果树害虫调查有零星的危害记录报道，但涉及的种类较少[13-17]。国内对相关扁趾铁甲种类生物学研究较少，许多扁趾铁甲的寄主记录不全甚至空白，欠缺系统性研究。近年来，本研究组陆续发表了一些潜叶铁甲的生物学习性的文章[18-19]。鉴于扁趾铁甲在森林保护及林业生产中可能具有的经济意义，笔者在原有资料基础上，通过对全国20余省份标本的采集、饲养，结合形态鉴定和生物学观察，对取食壳斗科植物的4种扁趾铁甲的分类地位、分布及生物学进行了相关研究，以期补充国内扁趾铁甲生物学资料，探讨并应用于扁趾铁甲的预报和综合防治。

1 材料与方法

1.1 供试虫源采集与饲养 2012年7月—2017年4月，笔者对北至吉林、南至海南、西至云南、东至上海等20余省壳斗科潜叶铁甲标本进行系统采集。在野外采集有扁趾铁甲幼虫潜食潜道的枝条若干，用封口袋封好，根据采集地点、采集时间进行编号，带回实验室，在室温下进行饲养，饲养出铁甲近200只，部分制成针插标本，其它成虫浸泡于100%乙醇中备用。同时记录各地铁甲在野外发生的时间及虫态。

1.2 寄主植物鉴定 在实验室利用EPSON扫描仪扫描寄主植物标本图像和有潜道的叶片图像，以数字植物标本形式保存，请相关植物学专家对寄主植物进行寄定。

1.3 生物学特性及形态特征观察 在饲养过程中，观察各铁甲化蛹、行为习性及主要虫态发育时间等生物学特性，对饲养出的成虫及干制标本用IPM Scope显微摄像头和Canon 7D+微距镜头进行拍摄，在体视显微镜下观察试虫的成虫形态特征，并测量虫体主要部位的大小。结合采集、饲养记录、扫描的潜道叶片及成虫照片等研究其形态、寄主、分布、潜道、生活史等生物学特征。初步鉴定潜食壳斗科植物扁趾铁甲有4种，相关标本保存在赣南师范大学生命与环境科学学院和国家脐橙工程技术研究中心害虫防控实验室。

2 结果与分析

2.1 盾刺扁趾铁甲Dactylispa(Pl.)planispinaGressitt,1950 体大而阔，长方形，体长6.5～6.8 mm，体阔3.5～3.8 mm。鞘翅肩胛外侧侧沿有一条黑纵纹，足淡棕红色，后足基节黑色。前胸横阔，具有3个光斑；前缘刺每侧2个，侧缘每边有3个刺，3刺分立。小盾片三角形。鞘翅有光泽，敞边仅基部彭阔，呈弧圆形；行距I中央有几个小瘤突，行距Ⅱ具4个刺，行距Ⅳ具有2个大刺，在Ⅳ1和Ⅳ3之间有2～3个小瘤突，行距Ⅵ在肩部具4～5个长肩刺，肩刺后面有2个瘤突和1个刺。Ⅵ2和Ⅵ3是小瘤突，Ⅵ4为尖刺，行距Ⅷ具两个瘤突，及1个尖刺。小盾片两侧各有2个粗壮的小尖刺；侧缘共有大刺10～11个，敞边基部彭阔处有4～5个，各有1个细小的刺相间，侧缘中部至后侧角的大刺各与端末有细柔毛的微小刺突相间；端缘刺4～5个，齿状[1](图1A)。

A.盾刺扁趾铁甲;B.阔刺扁趾铁甲;C.锯肩扁趾铁甲;D.束腰扁趾铁甲

寄主：*南岭栲Castanopsisfordii、*高山栲C.delavayi等。(*表示作者补充的新寄主)

分布：福建、云南(景东哀牢山、景洪纳板河)、海南(尖峰岭)。括号内为作者采获铁甲地点。

生物学：于潜道内完成生活史，1 a发生1代。于云南普洱景东县哀牢山的发生时间为6月下旬至8月下旬，成虫一般于6月下旬(随着海拔的升高，其发生时间略有延迟)产卵于叶柄端叶1/4近主脉处，如图2A实线箭头所示，卵孵化后幼虫蜿蜒潜食，除末端老熟幼虫于潜道内进入预蛹期和蛹期处潜道略微膨大，其余各处潜道宽度相近，最终潜道略呈近“S”形(图2A)，潜道两侧均有较为明显的排粪孔(图2A1)。其中预蛹期和蛹期约20 d左右，如实验室2016年8月11日采集到的老熟幼虫，于2016年8月31日成虫羽化；2016年8月4日采集到到的老熟幼虫，则于2016年8月26日成虫羽化。以成虫附着于植物叶片背面等隐蔽处越冬。

A.阔刺扁趾铁甲潜道，寄主高山栲；B.盾刺扁趾铁甲潜道，寄主B1-3栎属，B4青冈属；C.锯肩扁趾铁甲潜道，寄主C1青冈属，C2栲属，C3短

柄枹栎，C4红锥；D.锯肩扁趾铁甲潜道，寄主青冈。实线箭头示产卵点，虚线箭头示排粪孔，黑色圈示老熟幼虫

图2壳斗科植物上扁趾铁甲潜道多样性

2.2 阔刺扁趾铁甲Dactylispa(Pl.)latispina(Gestro),1899体阔，近四方形，体长4.5～6 mm，体阔3～3.4 mm。前胸盘区具稀疏白毛，具1列5个长圆形光斑，中央3个较大，外侧2个狭小。前胸前缘刺每侧2个，后刺稍长与前刺，近基部有1个小侧刺；侧缘每边3个刺。小盾片三角形，中央常具红斑。鞘翅敞边基部彭阔，呈半圆形，端部仅较中部稍阔，翅背瘤突基部粗大，呈锥形；行距Ⅰ中央夹有1个瘤突，行距Ⅱ具3个瘤突，行距Ⅳ具3个瘤突，Ⅳ5有时具双尖，呈双锥形，行距Ⅵ在肩部有4～5个粗壮的尖刺，肩刺后面有2个瘤突，行距Ⅷ具2个大瘤突。小盾片侧有3～4个齿状小刺；侧缘及端缘刺锯齿状，敞边基部彭阔处有7～9个刺，长短不齐，自敞边中部至中缝约有11～13个刺[1](图1B)。

寄主：*高山栲；*锥连栎Q.franchetii等；*青冈属Cyclobalanopsisspp.等；桦木科西南桦Betulaalnoides[10]。

分布：福建、江西(龙南九连山)、广东、广西、海南、云南(景东哀牢山、景洪纳版河)；越南，中南半岛湄公河流域。

生物学：于潜道内完成生活史，1 a发生1代。在云南普洱景东县最早于6月中下旬交配产卵，7月下旬至8月上旬成虫老熟，8月中下旬成虫羽化，1代发生时间约55～65 d(如在实验室饲养得到的近百只成虫，羽化最早发生于8月9日，最晚于8月31日，且绝大多数个体羽化时间为8月下旬)；发生时间与海拔高低有一定关系。

产卵点多样，如栎属产卵点有产于叶柄基部(图2B1)、叶中部(图2B2)或叶尖(图2B3)等处；而青冈属一般产卵于叶尖(图2B4)。幼虫沿叶一侧潜食，潜道一般到达叶片中、后部即可完成生活史，偶有潜道贯穿主脉到达另一侧，潜道两侧有明显的排粪孔。1片叶上一般仅有1条虫道，罕见2条或以上虫道。一般以成虫的形式附着于植物叶片背面等隐蔽处越冬，作者2016年1月于江西龙南九连山发现其成虫附着于某山茶科植物叶片背面。

2.3 锯肩扁趾铁甲Dactylispa(Pl.)subquadrata(Baly),1874体阔，近于四方形，体长4.7～6 mm，体阔2.8～4 mm。前胸背刺棕红，端末黑色；后胸腹板中央常为红色。前胸横阔，具有5个隆起光斑；前缘刺每边2个，侧缘刺每边3个，3刺分立。小盾片三角形。鞘翅敞边基部彭阔，中部束狭；行距Ⅰ中央有1个小瘤突，行距Ⅱ具4个瘤突，具Ⅱ5瘤突，行距Ⅳ具5个瘤突，行距Ⅵ在肩部有5～6个很矮小的锯齿状刺，行距Ⅷ具两个瘤突。小盾片侧有4个极矮小的齿状刺；侧缘及端缘刺，锯齿状，在基部彭阔处有刺10个左右，侧缘中央有2～3个稍狭长的刺，自端部彭阔处至中缝一般有刺11个；敞边基部彭阔处具若干锥形小瘤突[1](图1C)。

寄主：栲属Castanopsis(*栲树C.fargesii、*罗浮锥C.faberi、*米槠C.carlesii、*红锥C.hystrix、*苦槠C.sclerophylla、*甜槠C.eyrei.、*南岭栲C.fordii、*鹿角栲C.lamontii等)；青冈属Cyclobalanopsis(*青冈C.glauca、*细叶青冈C.myrsinaefolia、*竹叶青冈C.neglecta、*云山青冈C.sessilifolia、*碟斗青冈C.disciformis等)；栎属Quercus(*短柄枹栎Q.serrata、栓皮栎Q.variabilis、麻栎Q.acutissima等)；栗属Castaneasp.等[1]。

分布：山东、安徽(金寨天堂寨、祁门县牯牛降)、福建、江西(龙南安基山、龙南九连山、寻乌项山、赣县宝莲山、吉安井冈山、崇义齐云山、上犹陡水湖)、广西(浦北五皇山)、云南。

生物学：于潜道内完成生活史，一般1 a发生1代，不同地区发生时间不一。如江西赣南成虫最早于4月上旬交配产卵，5月中旬成虫老熟，5月底至6月初成虫羽化，1代发生时间约50～60 d；安徽金寨成虫羽化时间为8月初、而牯牛降成虫羽化时间则为8月下旬至9月初，1代发生时间约60～65 d；广西玉林地区成虫羽化时间也为8月中、下旬。

成虫一般产卵于壳斗科植物叶尖，如我们采集到的青冈属(图2C1)、栲属(图2C2)和栎属(图2C3)等寄主植物绝大多数潜道均为此类型，偶见产卵点不在叶尖而在叶中部、近叶尖处或叶柄基部(图2C4)；幼虫一般沿叶一侧潜食，逐步向叶端部延伸，潜道一般到达叶片中、后部即可完成全部生活史，偶有潜道贯穿整个叶片到达叶柄(图2C4、图2D)，其潜道前后宽度变化不大，潜道边缘2排排粪孔均较明显(图2D)。1片叶上一般仅有1条虫道，罕见2条或以上虫道。

一般以成虫的形式附着于植物叶片背面等隐蔽处越冬，2014年1月、2015年12月笔者于赣州崇义齐云山、2016年1月于赣州上犹陡水湖均发现其成虫附着于叶片背面，次年3～6月成虫开始活动，成虫有刺能飞，大多在白天活动，栖息于寄主或邻近的植物叶片上。

2.4 束腰扁趾铁甲Dactylispa(Pl.)excisa(Kraatz),1879束腰扁趾铁甲指名亚种体短阔，近于四方形，体长3.6～4.6 mm，体阔1.8～2.8 mm。背面黑色，鞘翅侧缘中部及端部(包括刺)棕黄色，足及腹部淡棕黄色，胸部腹面及各足基节黑色。前胸横阔，盘区无明显光斑；前胸前刺每边2个，前枝上常有小刺或小枝，侧缘每边4刺(个别5刺)。鞘翅呈半圆形叶片状，翅背具瘤突；行距Ⅰ有1行小瘤突，行距Ⅱ有四个瘤突，行距Ⅳ有4个瘤突，Ⅳ1极小，Ⅳ3与Ⅱ3基部紧密结合，Ⅳ5和Ⅱ5并列，行距Ⅵ在肩部有5～7个极矮小的锯齿状刺，肩刺后面有2个瘤突Ⅵ3和Ⅵ4，Ⅵ3极小，Ⅷ具两个瘤突。小盾片侧刺极微小，3～4个；翅盘端部常有几个很小的附加瘤突；敞边前后侧叶各有10～11个锯齿状刺，中部束狭处2～3个小刺；端缘刺7个左右，小于侧刺[1](图1D)。

寄主：壳斗科栎属柞树Quercusmongolica；蔷薇科梨Pyrussorotina.、李P.cerasifera。

分布：黑龙江、陕西(太白县黄柏原)、河南(嵩县木札岭)、山东、江苏、安徽、浙江、湖北、江西(上犹陡水湖、上犹五指峰、萍乡武功山)、福建、广东、广西、四川、云南、贵州、台湾。

生物学：一般以成虫的形式附着于植物叶片背面等隐蔽处越冬，2017年1月于赣州上犹五指峰发现其成虫附着于某樟科植物叶片背面。

3 小结与讨论

扁趾铁甲幼虫潜食壳斗科植物形成的潜道两侧均有较明显的排粪孔，可能还有通气作用，野外采集时可作为显著的鉴别特征。扁趾铁甲产卵点变化多样，导致其潜道位置也多样，但不同的扁趾铁甲在青冈属的植物上产卵点及潜道形状均比较相似，如均从叶尖开始产卵等。因此，虽仅凭潜道特征很难鉴定种类，但可通过地理分布、潜道特征及寄主种类等综合因素对扁趾铁甲进行初步区分，进而通过成虫形态或DNA条形码进行准确鉴定。

国内对潜食壳斗科扁趾铁甲种类、寄主及生物学研究较少，目前仅记载2种[1,13]，本研究将其种类扩展到4种，丰富了其寄主，扩大了其分布区域。其中盾刺扁趾铁甲的寄主及其生物学为首次报道，海南为其新发现的分布地；阔刺扁趾铁甲危害壳斗科植物亦为首次报道，此外其还危害桦木科西南桦等[16-17]；束腰扁趾铁甲寄主含蔷薇科和壳斗科；锯肩扁趾铁甲寄主囊括壳斗科4属，其中栲属为本次发现的新寄主属。国内早期相关寄主一般通过昆虫普查或农林业害虫调查所得[13-15]，可能存在成虫临时栖息的情况，本研究采集并饲养了寄主植物，观察了扁趾铁甲幼虫至成虫的全部历期，因此可确定寄主的可靠性。

通对对相关种类采集时间、饲养记录并结合文献资料分析[1,5-8,18-19]，扁趾铁甲一般1 a发生1代，其发生的时间因地区而异，且在潜道内完成大部分生活史。其发生时间并不严格遵循纬度梯度的发生顺序。根据实验室近年来于各地采集与饲养的纪录，其发生最早时间为4月初至6月初，最晚为6月中下旬至9月上旬，且各地发生的时间与纬度、海拔等因素密切相关。每年5—8月壳斗科寄主植物上扁趾铁甲发生情况严重。

目前，扁趾铁甲各种类各虫态发生时间尚未完全确定，采集范围没有覆盖全国，壳斗科潜叶扁趾铁甲种类可能还会增加，寄主种类也会更加丰富，需要进一步深入研究，但通过其生活习性及发生规律的初步研究，可为壳斗科植物潜叶害虫的快速鉴定、及时预报和综合防治提供一定的理论参考。

志谢：赣南师范大学刘仁林博士、黔南师范学院俞筱押博士帮助鉴定植物标本，赣南师范大学潜叶昆虫兴趣小组的各位同学参加了潜叶标本的采集、饲养、扫描和拍照等工作，各省自然保护区提供了野外采集的各种便利，在此表示感谢！

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(责任编辑 王巧申)

Biologicalcharacteristicsoffourleaf-miningDactylispa(Platypriella)speciesfeedingonFagaceaeplants/

XU Jiasheng,et al.
(Leafminer Group,School of Life and Environmental Science,Gannan Normal University,Ganzhou 341000,China)

Four species ofDactylispa(Platypriella) attacking Fagaceae plants,namelyDactylispaplanispinaGressitt、D.latispina、D.subquadrataandD.excisa,were studied.The leaf-mining habit and life history of the fourDactylispa(Platypriella) species were firstly reported in details,and the mine characteristics for preliminary identification of subgenus ofPlatypriellawere provided.The morphology of their adults were described with photos.Host plants ofD.planispinaGressitt andD.latispinawere reported for the first time.New host genus ofD.subquadratawere added.The distribution area of all four species were expanded.Our preliminary studies on their habits and occurrences can afford theoretical references for the quick identification,timely prediction and integrated control of leaf-mining pests on Fagaceae plants.

Fagaceae;leaf-miner;Dactylispa;host plant;biology

2017-04-18；

2017-06-20

国家自然科学基金(41361009，31260116)；江西省青年科学家培养对象计划(20133BCB23026)

徐家生(1977—)，男，安徽宿州人，硕士，讲师，主要从事潜叶昆虫分类及潜叶昆虫生物地理学等研究,E-mail:419893498@qq.com

戴小华，教授，主要从事潜叶昆虫和昆虫生态等研究工作,E-mail:leafminer@vip.qq.com;ecoinformatics@gmail.com。

S763.38

A

1671-0886(2017)06-0009-05