日本沼虾对克氏原螯虾幼虾胁迫试验

彭刚　陈大鹏　黄鸿兵　刘国兴　严维辉　黄成　唐建清

摘要：研究离体、饥饿、不同温度条件下日本沼虾对克氏原螯虾成活率的影响，探究两者之间的胁迫及种间竞争情况。结果显示，日本沼虾对克氏原螯虾幼虾有较大胁迫能力，有母体保护的克氏原螯虾幼虾A3、A7组的成活率明显高于离体的A1、A5组，离体且不投饵的A5组成活率最低，与其他各组均存在明显差异。随着温度的升高，日本沼虾对克氏原螯虾幼虾的胁迫程度呈现先升高后降低的趋势。

关键词：日本沼虾；克氏原螯虾；胁迫

中图分类号： S96612文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）21-0190-03

收稿日期：2016-06-03

基金项目：江苏省“六大人才高峰”项目（编号：2015-NY-027）。

作者简介：彭刚（1981—），男，江苏南京人，副研究员，主要从事水产养殖与渔业经济研究。Tel：（025）86581551；E-mail：1619114@sinacom。

通信作者：唐建清，研究员，研究方向为水产养殖。E-mail：jstjq@163com。

克氏原螯虾（Procarabarus clarkii），别称红色沼泽螯虾、小龙虾或克氏螯虾，原产于墨西哥北部和美国南部，在动物分类学上隶属甲壳纲，十足目，螯虾科，原螯虾属1]，20世纪30年代克氏原螯虾由日本传入我国，已成为我国重要的经济水产品种2]。克氏原螯虾肉质细腻，味道鲜美，营养丰富，颇受广大群众的喜爱3]，近年来其养殖产量和面积逐年扩大，许多学者对其形态特征、遗传结构、营养需求、病害防控4-7]等方面做了深入研究。然而，由于克氏原螯虾生物学特性的制约，目前克氏原螯虾单养产量仅2 250～3 000 kghm2，单位养殖产量一直难有实质性突破，导致克氏原螯虾养殖面积虽逐年扩大，但销售价格逐年走高，供不应求。为了更好地利用池塘养殖空间，挖掘养殖池塘生产潜力，提高养殖效益，部分学者开展了克氏原螯虾与中华绒螯蟹、日本沼虾（青虾）混养、轮养试验8-9]。本研究开展日本沼虾对克氏原螯虾抱幼虾及幼虾的胁迫试验，探究成年日本沼虾与克氏原螯虾及幼虾相互制约、胁迫残杀情况，比较其种间竞争水平，为克氏原螯虾与日本沼虾的生态混养轮养提供可参考资料。

1材料与方法

11试验材料

试验地点位于江苏省淡水水产研究所五楼养殖实验室；试验动物为抱幼克氏原螯虾，来自盱眙明祖陵镇克氏原螯虾养殖场，日本沼虾来自南京周岗青虾养殖基地；克氏原螯虾抱幼虾平均规格为（3092±812） g，克氏原螯虾幼虾为仍吊挂在母体腹部附肢游泳足上的小虾，平均规格为001 g，日本沼虾成虾平均规格为（603±066） g，水族箱规格为36 cm×25 cm×25 cm；试验用水为曝气3 d的自来水，采用增氧泵集中供氧，每箱1个气石，保证溶氧充足，水质清新。

12试验方法

121日本沼虾与克氏原螯虾抱幼虾及幼虾的相互制约效应

试验设置A1～A8共计8组，每组3个重复。（1）

是否脱离母体：母体表示幼虾仍吊挂于母体腹部附肢，与母体一同放入，为1尾母虾和100尾幼虾；离体表示将幼虾从母体腹部附肢上剥离，单独放入100尾幼虾。（2）

是否放入青虾：放指放入4尾成年青虾，不放指不放入青虾。（3）

是否投喂饲料：投喂指试验过程每天投喂日本沼虾、克氏原螯虾颗粒饲料，不投喂指整个试验过程不投喂颗粒饲料，使其处于饥饿状态。试验从2015年11月9日开始，11月18日结束，共计10 d，在水族箱中进行，且各组设置条件详见表1。

122不同温度条件下日本沼虾对克氏原螯虾幼虾残杀试验

试验设置B1～B7共计7组，设置温度分别为8、12、16、20、24、28、32 ℃，每组放克氏原螯虾幼虾100尾，青虾3尾，每组3个重复，采用加热棒控制温度，温度上下波动不超过 1 ℃，试验从11月19日开始，11月23日结束，共计5 d，试验在水族箱中进行。

13数据分析

试验所得数据以SPSS 130软件作统计分析，并用Excel作图表，试验数据以“平均值±标准误（x±s）”表示，以P<005作为差异显著的标准。

2结果与分析

21日本沼虾与克氏原螯虾抱幼虾及幼虾制约试验

日本沼虾成虾对克氏原螯虾抱幼虾无制约威胁，由图1可知，本试验中各试验组放入的1尾克氏原螯虾抱幼虾都存活，成活率为100%。日本沼虾成虾对克氏原螯虾幼虾制约较大，特别是没有母体保护时，A5组不投喂，幼虾存活率仅为（2233±643）%；A1组投喂，幼虾存活率仅为（3667±208）%；有母体保护幼虾时，幼虾成活率略高，A3组和A7组幼虾成活率分别为（6867±551）%和（6300±656）%，在没有日本沼虾胁迫的情况下，克氏原螯虾幼虾无论是离体还是有母体保护，成活率都很高，特别是投喂饲料的A2、A4组成活率分别为（9700±265）%、（9867±058）%，不投喂饲料的A6、A8组成活率分别为（8733±208）%、（9233±751）%，而离体的A6组略低。

22不同温度条件下日本沼虾对幼虾残杀试验

随着温度的升高，由图2可知，克氏原螯虾幼虾成活率从B1组的（5267±1501）%下降到B5组的（1367±569）%，然后逐步上升到B7组的（4867±862）%，克氏原螯虾幼虾成活率随着温度的升高呈现先下降再上升的趨势。日本沼虾成虾的成活率在B1～B4组都为100%，未发现死亡现象，但后来随着温度的上升，其成活率开始呈现逐步下降的趋势，B7组的成活率仅为（5556±1925）%。

3讨论

31克氏原螯虾对日本沼虾胁迫分析

克氏原螯虾在行为学上具有打斗和残杀行为，克氏原螯虾具有占地盘习性10]，在遮蔽程度较小的地方（如角落），其觅食和打斗行为都较多11]。在虾蟹混养试验中，从室内试验和室外池塘试验的结果来看，总体上克氏原螯虾在同中华绒螯蟹的竞争中占优势12]，雌虾具有抱仔行为，且在抱仔阶段雌性攻击性大大提高13]。本研究起初以为从克氏原螯虾抱幼虾的体型差异和护幼习性上来说，日本沼虾有较大的攻击和胁迫行为，然而试验中发现克氏原螯虾抱幼虾体型较大，活动能力不强，大部分时间静卧在水中不动，并未出现频繁攻击日本沼虾的行为。日本沼虾的活动游泳能力较强，当克氏原螯虾抱幼虾触须与其触须接触时会迅速弹开，保持足够的安全距离。本试验中母体A3组日本沼虾成活率与离体A1组无明显差异。仅在不投喂饲料时，母体A7组的日本沼虾成活率略低，与其他各组有明显差异，而这种成活率的降低可能是由于饥饿状态下克氏原螯虾抱幼虾胁迫程度的增大引起，也有可能是由于饥饿状态下日本沼虾自身种内竞争加剧，成活率下降造成。克氏原螯虾幼虾由于体型差异对于日本沼虾没有攻击和胁迫能力，离体A1、A5组间日本沼虾成活率无明显差异。有研究表明，克氏原螯虾在食物缺乏或密度过大时会互相残杀或残食自己所抱的卵，1尾雌虾1 d可吃掉十几尾甚至更多的幼体14]，但本研究A8组克氏原螯虾在不投喂饲料的情况下，其幼虾的成活率仍较高，在90%以上，说明克氏原螯虾抱幼虾对自身幼体残食的现象并不严重，但本试验中1个水族箱中只放养了1尾克氏原螯虾抱幼虾，如果有多尾抱幼虾同箱养殖，其相互间残食幼体的情况有待进一步研究观察。

32日本沼虾对克氏原螯虾胁迫分析

青虾饥饿时，还会出现同类残食现象15]，青虾具有相互争饵抢食的习性，容易导致大小虾之间争食残杀16]。为了解决青虾间的相互残杀问题，江苏省苏南地区一般在養殖池内种植水草，给青虾提供隐蔽场所，减少残杀概率17]。根据日本沼虾自相残杀及残食幼体的习性，本试验设计探究其对克氏原螯虾的胁迫程度。日本沼虾因体型差异对克氏原螯虾抱卵虾无胁迫能力，克氏原螯虾抱幼虾也没有蜕壳、软壳的较为虚弱的时间，所以试验组中的克氏原螯虾抱幼虾全部成活。但日本沼虾对克氏原螯虾幼虾有较大的威胁，放入日本沼虾的A1、A3、A5、A7组与不放日本沼虾的A2、A4、A6、A8组间差异明显，不放日本沼虾组的克氏原螯虾幼虾成活率在 87%～99%之间，放入日本沼虾组的克氏原螯虾幼虾成活率在22%～69%之间。在没有日本沼虾胁迫时，有没有母体保护对日本沼虾成活率影响不大，仅不投喂离体A6组与A2、A4、A8组有明显差异，这是由克氏原螯虾幼虾饥饿状态下的自相残杀造成的，但A6组仍保持相对较高的成活率，A2、A4、A8组间无明显差异。当有日本沼虾胁迫时，有母体保护的A3、A7组克氏原螯虾幼虾成活率高于没有没母体保护的A1、A5组，有明显差异，说明母体对幼虾具有一定的保护作用，可减少被日本沼虾残杀的风险。但试验中发现，当日本沼虾处于克氏原螯虾抱幼虾侧后方时，克氏原螯虾母虾触须无法感知日本沼虾的存在，而日本沼虾第一步足能从克氏原螯虾抱幼虾腹部下轻易地钳取幼虾摄食，而克氏原螯虾抱幼虾毫无察觉，这也是造成有母体保护的A3、A7组成活率仍较低的主要原因。同时本试验也说明克氏原螯虾掘洞除了有低温越冬的需要，更重要的是保护幼体的需求，当其在洞穴躲避时，触须朝外，腹部朝里，容易发现敌害的入侵，保护幼体。没有母体保护且不投饵的A5组成活率最低，与A1组存在明显差异，而有母体保护的A3与A7组差异不明显，说明在饵料缺乏的情况下，日本沼虾对离体克氏原螯虾幼虾的胁迫程度更大。

33温度对日本沼虾胁迫能力的影响

青虾适宜水温在18 ℃以上，最适温度为22～29 ℃18]。有研究表明，其日摄入能量主要受水温和体质量影响，对体质量为0647～5128g的日本沼虾在15、20、25、30 ℃下的能量收支研究表明，随着水温的提高，时摄食量占体质量的比例平均由29%升至136%19]。也有研究表明，日本沼虾幼虾培养在高温的条件下个体较培养在低温的个体摄食强度高，28 ℃ 青虾幼体不但生长速度快而且成活率高20]。本研究发现，随着温度的升高，日本沼虾的成活率先保持100%后开始逐步下降，B7组日本沼虾成活率与其他各组间存在明显差异，这主要是由于过高的温度不利于日本沼虾的生长存活。随着温度的升高，克氏原螯虾幼虾的存活率呈先降低再升高的趋势，说明早期随着温度的升高，日本沼虾摄食强度、活动范围进一步增大，对克氏原螯虾幼虾的胁迫进一步加大，在B5组条件下幼虾成活率最低，B5组与B6组差异不明显，但与其他各组差异均明显，在24 ℃日本沼虾对克氏原螯虾幼虾胁迫程度最大。从B6组开始克氏原螯虾幼虾成活率逐步上升，说明后期日本沼虾对克氏原螯虾幼虾的胁迫程度开始逐步下降。胁迫程度的下降主要是由于随着温度的不断升高，环境温度逐步超过日本沼虾最适生活温度，日本沼虾活动摄食强度以及成活率逐步下降，推测水族箱中的日本沼虾数量变少由两者共同影响造成。

由本试验可以看出，日本沼虾对克氏原螯虾幼虾，特别是没有母体保护的幼虾胁迫程度较大，在自然环境中克氏原螯虾抱幼虾可以在洞穴中躲避预防其他敌害的攻击，但由于试验中未设置克氏原螯虾抱幼虾有效的躲避空间，日本沼虾对克氏原螯虾抱幼虾躲避状态下的胁迫程度有待进一步研究。目前，许多地方正开展克氏原螯虾与日本沼虾轮养混养模式的探索，如何有效减少其相互间的胁迫程度，降低其种内及种间竞争行为是取得养殖成功的关键。

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