水稻株高、穗长和每穗颖花数遗传的世代平均数分析

刘金波　宋兆强　方兆伟　杨波　王宝祥　李健　迟铭　刘艳　周振玲　徐大勇

摘要：水稻杂种优势的研究与利用是提高水稻产量的主要途径。以亲本两系不育系9311S（P1）和恢复系WHR2（P2）及其产生的F1、F2、BC1、BC2共6个世代为研究材料，采用莫惠栋改进的世代均值分析的加性-显性-上位性模型分析株高、穗长和每穗颖花数等3个性状的遗传效应。结果表明，株高、穗长和每穗颖花数的遗传均符合加性-显性-上位性模型，且均以加性效应为主；株高性状的显性效应不显著，穗长性状的加性效应间的互作效应、显性效应间的互作效应都均不显著，每穗颖花数性状的显性效应以及显性效应和加性效应间的互作效应均不显著。

关键词：水稻；株高；穗长；每穗颖花数；遗传；世代平均数；加性-显性-上位性模型；互作效应

中图分类号： S511032文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）21-0069-03

收稿日期：2016-06-12

基金项目：国家科技支撑计划（编号：2015BAD01B01）；国家水稻产业体系建设专项（编号：CARS-01-01A）；JP2]江苏省科技支撑计划（编号：BE2014314、BE2016370-3）；江苏省农业三新工程项目编号：SXGC（2015）138]；江苏省连云港市科技攻关项目（编号：CN1502）；江苏省连云港市产学研联合研究项目（编号：CXY1523）。

作者简介：刘金波（1976—），男，湖北黄冈人，硕士，副研究员，研究方向为水稻的遗传育种工作。E-mail：jbl_101@sinacom。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，主要从事农作物新品种选育和推广工作。Tel：（0518）85803250；E-mail：xudayong3030@sinacom。

了解性状的遗传规律，有利于正确利用亲本。前人大多采用NCII遗传试验设计来对性状进行配合力分析，探讨亲本在杂种优势利用或杂交育种中的利用价值1-6]。虽然双列杂交试验实施简便，但只能利用亲本和F1代有限的遗传信息，无法区分或估计加性和显性以外的上位性遗传效应7]。莫惠栋提出的世代均值分析性状的加性-显性模型和加性-显性-上位性模型，可研究基因的加性、显性效应和互作效应，最重要的是，可通过加权最小二乘法估计并逐一剔除不显著效应，最后估算各性状的遗传参数8-9]。王伟等曾利用此方法分析了棉花品质性状等的遗传10]。顾兴友等曾利用此方法分析了水稻苗期耐盐性的遗传7]。张启武等用此法研究了水稻籽粒灌浆速率的遗传11]。但是在水稻产量相关性状的遗传研究中还未见报道。

水稻株高、穗长和每穗颖花数3个性状均可影响水稻的产量12-14]，为研究两系不育系9311S株高的遗传，本研究选用亲本9311S（P1）和高秆大穗恢复系WHR2（P2）及其产生的F1、F2、BC1、BC2共6个世代为试验材料，采用莫惠栋改进的世代均值分析的加性-显性模型和加性-显性-上位性模型8-9]研究水稻的株高、穗长和每穗颖花数等3个性状的遗传及其基因效应，探讨杂种优势产生的遗传机制，评价各性状的遗传潜力和育种价值，为遗传改良、杂种优势的利用提供一定的理论基础。

1材料与方法

11供试材料

2013年3月在海南三亚，以两系光温敏核不育系9311S（P1）为母本，恢复系WHR2（P2）为父本，配制杂交组合F1（9311SWHR2）。2013年8月在江苏徐淮地区连云港农业科学研究所玉带河试验基地以9311S为母本、F1为父本，配制BC1（9311S9311SWHR2）；同时，以F1去雄作母本、P2作父本，配制BC2（9311SWHR2WHR2）。成熟时，收获F1植株上的种子，形成F2群体。

12试验方法

121田间种植与性状测定方法

2014年5月，将试验材料P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6个世代种植于江苏徐淮地区连云港农业科学研究所玉带河试验基地。5月7日播种，6月13日移栽。亲本和F1每种材料种植5行，每行10株；F2、BC1、BC2分别种植60、45、23行，每行10株，分别种植600、450、221株。株行距为167 cm×230 cm。单本种植，常规栽培管理。成熟时测量株高，同时每株取主茎穗考察穗长和每穗颖花数等性状。亲本和F1均调查30株，其他世代调查173～499株。

122数据分析方法

首先对数据进行次数分布分析，然后采用莫惠栋改进的世代均值分析的加性-显性模型和加性-显性-上位性模型研究性状的中亲值（m）、加性效应（d）、显性效应（h）、加性效应×加性效应间的互作效应（i）、加性效应×显性效应间的互作效应（j）和显性效应×显性效应间的互作效应（l）等上位性效应，通过加权最小二乘法估计基因效应，并逐一剔除不显著效应，最后估算各性状的遗传参数8-9]，按照以下公式进行计算

HS1]JZ]平均显性度=h]d]。

最低限度基因对数N=（PTX-]1-PTX-]2）28（VF2-VF1），其中PTX-]1和PTX-]2分别表示亲本P1和P2的性状均值，VF2和VF1分别表示F2群体和F1群体性状的方差。

试验数据处理在计算机Excel中进行。

2结果与分析

219311S×WHR2组合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6个世代的株高表现

由表1和图1可知，9311S平均株高为（8092±409） cm，WHR2平均株高为（14618±465） cm，双亲差异明显。F1平均株高为（12848±541） cm，介于双亲之间，偏向于高亲。F2平均株高为（12138±1338） cm，偏向于高亲，而且出现超高亲个体。BC1平均株高为（10764±1176） cm，偏向于低亲。BC2平均株高为（13023±1342） cm，偏向于高亲，而且出现超高亲个体。F2、BC1、BC2群体的株高均呈连续分布，且只有1个峰。endprint

229311S×WHR2组合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6个世代的穗长表现

由表1和图1可知，9311S平均穗长为（1962±171） cm，WHR2平均穗长为（2703±179） cm，双亲差异明显。F1平均穗长为（2542±141） cm，介于双亲之间，偏向于高亲。F2平均穗长为（2419±248） cm，偏向于高亲，而且出现超高亲个体。BC1平均穗长为（2338±211） cm，接近于中亲值。BC2平均穗长为（2514±242） cm，偏向于高亲。F2、BC1、BC2群体的穗长均呈连续分布，且只有1个峰。

239311S×WHR2组合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6个世代的每穗颖花数表现

由表1和图1可知，9311S平均每穗颖花数为（23303±4430）朵，WHR2平均每穗颖花数为（28297±3644）朵，双亲差异明显。F1平均每穗颖花数为（35530±5709）朵，超过高亲亲本；F2平均每穗颖花数为（32560±11100）朵，超过高亲亲本。F2群体呈连续分布，有5个峰。BC1平均每穗颖花数为（30154±7188）朵，超过高亲亲本。BC2平均每穗颖花数为（32114±8222）朵，超过高亲亲本。BC1、BC2群体均呈连续分布，其中BC1只有1个峰，BC2有2个峰。

24遗传参数的估计

通过加权最小二乘法估计，并逐一剔除不显著效应，最后估算的各性状遗传参数见表2。

由表2可知，株高、穗长和每穗颖花数3个性状的遗传都符合加性-显性-上位性模型，但株高性状的显性效应不显著，穗长性状的加性效应间的互作效应、显性效应间的互作效应均不显著，每穗颖花数性状的显性效应以及加性效应和显性效应间的互作效应均不显著。3个性状都以加性效应为主。控制株高性状的各基因效应中可遗传的加性效应以及加性效應×加性效应间的互作效应占总效应的5683%，不可遗传的互作效应占总效应的4317%。由表3可知，控制穗长性状的基因平均显性度为056，说明穗长性状的遗传倾向于父本。控制穗长性状的各基因效应中，可遗传的加性效应以及加性效应×加性效应间的互作效应占总效应的3838%，不可遗传的互作效应占总效应的6162%。控制每穗颖花数性状的各基因效应中，可遗传的加性效应以及加性效应×加性效应间的互作效应占总效应的6728%，不可遗传的互作效应占总效应的3272%。而且，控制3个性状的互作效应都有较大程度的反方向作用，分别占总基因效应的3586%、4025%、4812%。尤其是控制每穗颖花数性状基因的加性效应d]=2300±416（表2）小于加性效应间的反向互作效应i]（-5774±883）。

由表3可知，株高性状的广义遗传率为8646%，狭义遗传率为2216%，说明控制株高性状的最少基因对数为4对。穗长性状的广义遗传率为5906%，狭义遗传率为3273%，说明控制穗长性状的最少基因对数为2对。每穗颖花数性状的广义遗传率为8010%，狭义遗传率为253%，说明控制每穗颖花数性状的最低基因对数为1对。

3讨论与结论

每穗颖花数是构成水稻产量的重要因素，对产量形成的贡献很大。水稻的穗长影响籽粒的排列，与稻米的品质、每穗颖花数和病害的发生都有很大的关联13]。随着对水稻产量研究的深入发现，适当提高水稻的株高有利于获得高产15]。

本研究发现， 控制株高和每穗颖花数性状的基因以加性效应为主，显性效应不显著；穗长性状存在不完全显性作用。控制3个性状的互作效应i]和j]在性状表达上都呈反向作用，尤其是控制每穗颖花数性状基因的加性效应d]小于加性效应间的反向互作效应i]。对于杂种优势利用而言，控制每穗颖花数i]和穗长性状j]的反向互作效应，不利于大穗的形成；而株高性状i]、j]的反向互作效应，则能降低株高，有利于增强杂种的抗倒伏性。对于要求杂种植株较矮、分蘖较强、穗型中等的地区，可利用不育系9311S的株高下降效应、穗型较大等特点，选育合适的矮秆高产水稻品种进行地区推广。但是，如果打破这种不利的互作效应，发挥9311S的矮秆、大穗作用，可与遗传距离较远（含粳型成分）、丰产性好、植株高大的恢复系杂交，通过“矮中求高”，适当提高水稻植株的高度，提高杂种的丰产性，进而选育出高产杂交水稻组合16]。从遗传率来看，3个性状的狭义遗传率都比较低，因此常规育种时应该在晚代进行选择。

由于本试验方法把控制性状的基因基于多基因系统，而且是作为一个整体来进行遗传分析的，因此虽然能有效地剔除不显著的基因效应8]，但却不能区分基因的种类和作用方式，不能阐明控制性状每个基因的作用12]。

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