山西甜玉米地方品种的表型多样性分析
2017-12-13张丛卓白建荣常利芳张效梅杨瑞娟
张丛卓 ,白建荣 ,2,,常利芳 ,张效梅 ,李 锐 ,杨瑞娟
山西甜玉米地方品种的表型多样性分析
张丛卓1,白建荣1,2,3,常利芳1,张效梅3,李 锐1,杨瑞娟1
(1.山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院现代农业研究中心,山西太原030031;3.农业部黄土高原作物基因资源与种质创新重点实验室,山西太原030031)
对不同来源的50份甜玉米地方品种的16个农艺性状进行了表型多样性分析。结果表明,山西省甜玉米地方品种以黄色籽粒、柱形穗为主,各农艺、经济性状的变幅较大,以雄分支数的变异系数最大,为28.74%,其次是百粒质量,变异系数为26.35%。多样性分析表明,山西省甜玉米地方品种的多样性指数较高,以穗行数为最高(2.07),其次是行粒数(2.04),可见,其多样性丰富。根据表型鉴定出12份早熟品种(生育期为100~104 d),7份矮秆品种(低于150 cm),大穗品种2份,大粒品种5份。表型聚类结果表明,50份甜玉米地方品种可以划分为4个类群,且各自具有不同的表型特征及育种价值。研究结果为解决我国甜玉米种质资源匮乏的现状,提供了类型丰富的种质资源。
甜玉米;地方品种;表型;多样性
甜玉米(Zea mays L.saccharata Sturt)为玉米属(Zea mays L.)甜质型玉米亚种,是由隐性纯合基因突变引起的一类胚乳突变型。甜玉米籽粒乳熟期含糖量高,富含多种氨基酸和维生素,是一种集粮、饲、果、蔬于一体的新型经济作物,具有很高的营养价值和经济价值[1-3]。甜玉米起源于南美洲,在国外已有超过100 a的栽培历史。相比之下,我国甜玉米育种研究起步较晚,种质资源比较匮乏,基础薄弱。我国甜玉米种质资源的收集工作始于20世纪60年代,近些年来又相继从日本、泰国等地引入了一些种质资源,丰富了我国的甜玉米种质资源[4-7]。
山西省是我国地势的过渡地带,具有玉米制种的气候优势,非常有利于各种生态类型甜玉米种质的引入、繁殖保存及自然生产[8],形成了一大批适合山西省多种生态气候和种植要求的地方品种,这些地方品种环境适应性强,蕴含着可以被利用的多种性状,是不可或缺的种质资源。到目前为止,还没有人对这些材料进行分析和鉴定。基于表型特征分析,系统评价玉米种质资源的遗传多样性和类群划分,是发掘和利用优良玉米种质资源多样性研究的基础[9-13]。
本研究通过表型分析对山西省收集到的50份甜玉米地方品种进行多样性评价以及类群划分,旨在为甜玉米种质资源的利用和新品种的选育奠定基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试的50份甜玉米地方品种由山西省农业科学院品种资源研究所搜集,分别来自山西省的11个县,包括安泽县(7份)、大宁县(3份)、吉县(10份)、尧都区(2份)、平遥县(5份)、祁县(2份)、沁源县(2份)、太谷县(1份)、屯留县(4份)、隰县(8份)以及阳曲县(6份)(表1)。
表1 50份甜玉米地方品种的来源信息
1.2 田间试验与性状调查
田间试验于2014年在山西省农科院试验基地进行,采用随机区组设计,2次重复,单行区,每材料种植2行,每行14株,每行取中间10株获取性状数据。田间管理同大田生产。调查性状主要有株高、叶片宽、叶长、叶片数、雄分支数、穗位高、穗位角度、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量和生育期共13个数量性状,以及穗型、粒色和甜度3个质量性状。以上性状考察参照石云素等[14]的标准进行。
1.3 数据分析
1.3.1 基本统计及方差分析 利用SAS(statistical analysis system,version 9.0)软件进行表型数据的统计分析,包括基本统计量的计算(平均值、最大值、最小值、变异系数)及单因素方差分析。
1.3.2 多样性分析 参照LI等[15]的方法进行各个性状等级划分,以 xi±kσ(k=0,0.5,1,1.5,2)为临界值,将各个性状的观测值划分为10级,各个等级的分布频率(Pi)=ni/N,其中,ni为某个性状处于第i级的材料个数,N为材料总数。Shannon-Weaver多样性指数(H′)=-ΣPiln Pi,其中,Pi为某性状第 i级的分布频率。以上计算均在Excel中完成。
1.3.3 聚类分析 利用SPSS19.0软件将所有品种的表型性状标准化转换后,计算欧式距离,按类平均法进行系统聚类。
2 结果与分析
2.1 农艺性状基本统计及多样性分析
50份甜玉米地方品种按甜度划分为超甜和普甜2类,其中,超甜1份(品种编号31,来自吉县),普甜49份。从农艺性状上来看,50份材料均为紫色叶片、紫色叶鞘和白色穗轴。方差分析结果表明(表2),50个甜玉米群体的11个性状的F值均达极显著水平,说明这些品种间基因型效应差异有统计学意义。同时,13个数量性状的变异范围较大,变异系数多在10%以上,其中,以雄分支数的变异系数最大,达到28.74%;其次依次是百粒质量和行粒数,分别为26.35%和18.79%;生育期的变异幅度最小,变异系数为5.81%。Shannon-Weaver指数(H′)可以反映研究材料群体在某个性状上的遗传多样性。从表2可以看出,50份甜玉米地方品种在13个农艺性状上的Shannon-Weaver指数都较高,表明表型多样性比较丰富。H'最高的为穗行数(2.07),其次依次是行粒数 (2.04)和穗位角度(2.01),最低的是叶长(1.71)。
表2 50份甜玉米地方品种13个表型性状的基本统计及多样性分析
2.2 植株性状多样性
山西甜玉米地方品种的株高变化范围为125.5~190.20 cm,平均为163.49 cm,其中,株高低于 150 cm的材料有 7 份,分别为 1,17,20,21,22,25和35号品种,可作为矮秆资源利用;穗位高的变化范围为44.5~88.7 cm,平均为64.2 cm;叶片数的变化范围为7~15片;雄分支数的变化范围为5~15个,平均为9个;从生育期来看,变化范围为101~123 d,其中,14,15,16,17 号品种等 12 份材料的生育期在100~104 d,远短于平均值112 d,可作为早熟资源利用。
2.3 籽粒性状多样性
山西甜玉米地方品种籽粒颜色以黄色为主,共48份(占96%),黑色2份,其中36号品种来自吉县,37号品种来自安泽县。由表2可知,供试材料的百粒质量变异幅度较大,变化范围为9.33~30.31 g,极端个体差异明显,其中,12,26,42,43 和 50 号品种的百粒质量均大于26 g,远高于平均值(18.46 g),而31和44号品种的百粒质量均低于10 g;行粒数的变化范围为13.55~32.85粒,平均为23.85粒,其中,以21号品种的行粒数最多,为32.85粒,24和36号品种次之,行粒数分别为30.25,30.7粒。
2.4 穗部性状多样性
50份甜玉米地方品种的穗型以柱形为主,有32份(占64%),锥形18份。穗长的变化范围为7.73~15.71 cm,其中,16,21,24,25,37,40 和 42 号品种的穗长均在15 cm以上,高于平均值(12.78 cm);穗粗的变化范围为2.78~4.32 cm,平均值为3.63 cm,其中,3,13,14,21 和 25 号品种的穗粗均在 4.2 cm以上;穗行数的变化范围为9.3~16.1行,其中,21号品种的穗行数为最多(16.1行)。21和25号品种可作为大穗品种利用。
2.5 甜玉米地方品种的类群划分
基于16个农艺性状计算的欧氏距离,50份材料被划分为4个类群(图1)。其中,类群Ⅰ包含11个材料,占供试材料的22%,来自吉县4份,平遥县2份,安泽县、大宁县、祁县、太谷县和阳曲县各1份;类群Ⅱ包含9份材料,占供试材料的18%,分别来自阳曲县(5份)、安泽县(2份)、大宁县(2份)、尧都区(1份)以及隰县(1份);类群Ⅲ共有7份材料,占供试材料的14%,分别来自安泽县、阳曲县、平遥县、隰县、祁县各1份,吉县2份;类群Ⅳ共有23份材料,占供试材料的26%,分别来自隰县(6份)、屯留县(4份)、吉县(4份)、安泽县(3份)、平遥县(2份)、沁源县(2份)、阳曲县(2份)以及尧都区(1份)。可见,表型聚类结果与地理来源无关。
4个甜玉米类群的农艺及产量相关性状的平均值、最大值、最小值和变异系数列于表3,作为评价各个类群特征的依据。从变异系数来看,4个类群株高和生育期的变异系数均较小,而雄分支数和行粒数的变异系数均较大,百粒质量次之。4个类群中,类群Ⅰ的百粒质量变异程度最大(25.51%);类群Ⅱ的行粒数变异程度最大(26.14%);类群Ⅲ的穗位高变异程度最大,变异系数为15.32%;类群Ⅳ的雄分支数变异系数最大,达28.49%。从平均值来看,类群Ⅰ的株高和穗位高均最低,分别为150.86,53.19 cm,雄分支数最多,为9.8个,生育期较长(114 d),属于矮秆晚熟类群;类群Ⅱ的行粒数最少(20.89粒),百粒质量最大(26.09 g),集中了百粒质量大于 26 g的 5个品种(12,26,42,43和 50号品种),属于大粒类群;类群Ⅲ的株高、穗位高、叶片数、穗长、穗行数和行粒数均高于其余类群,但雄分支数最少(5.7个),生育期最短(108.29 d),属于早熟高秆大穗类群;类群Ⅳ的平均百粒质量最低(15.81 g),属于小粒类群。
表3 4个甜玉米类群的表型特征评价
3 讨论
作物种质资源是种质创新及生物学研究的物质基础,所以,种质资源的收集、评价和保存多年来受到了高度重视。但是,我国不是甜玉米起源中心,其种质资源完全依靠从国外引进与改良,因此,我国甜玉米育种资源十分匮乏,广泛收集、繁殖、保存与评价甜玉米种质资源是甜玉米多样性研究的重要组成部分,是其高效利用的前提[1-5]。本研究的50份甜玉米材料由山西省农业科学院品种资源研究所多年从山西各个区县收集而来,经过多年的繁育、选择与生产,多数已成为适应山西不同生态类型的地方品种。到目前为止,虽然有一些甜玉米自交系的报道[16-20],但尚未见甜玉米地方品种的相关报道。本研究分析结果表明,50份甜玉米种质在13个农艺及产量相关性状上都具有丰富的变异,特别是雄分支数和百粒质量等产量相关性状,这些丰富的变异是甜玉米品种选育的基因基础。
类群划分是种质资源鉴定的重要内容。刘志斋等[9]通过对730份玉米地方种质的31个农艺性状的主成分分析及聚类分析,基于欧氏距离对这些地方品种进行了类群划分,并评价了划分的9个类群的表型特征与育种利用价值。本研究采用类平均法对50份甜玉米地方品种进行了类群划分,并对各个类群特点进行了分析,结果表明,这些材料可以划分为4个类群,各个类群均具有特定的表型特征,其中,类群Ⅰ的株高和穗位高均最低,生育期较长,属于矮秆晚熟类群;类群Ⅱ集中了百粒质量大于 26 g的 5 个品种(品种 12,26,42,43 和 50),属于大粒类群;类群Ⅲ的株高、穗位高、叶片数、穗长、穗行数和行粒数均高于其余类群,生育期较短,属于早熟高秆大穗类群;类群Ⅳ的平均百粒质量最低(15.81 g),属于小粒类群。这些具有明显特征的类群及优异性状为进一步利用这些资源提供很多有价值的信息。
本研究完成了50份甜玉米地方品种的表型评价,并筛选出了一些优良的种质资源,其结果首先对山西利用其开展甜玉米资源进行深入研究和育种实践有直接指导意义,其次对其他生态区利用甜玉米种质也提供了表型多样性参数,对促进甜玉米遗传育种研究起重要作用。在此基础上,山西省农业科学院作物分子育种实验室已经对这50份甜玉米材料进行了SSR标记分析,并将进一步进行全面的遗传多样性分析和类群划分,可为甜玉米育种提供理论依据。
[1]郑洪建,顾卫红,陈龙英,等.甜玉米遗传育种研究进展及综合利用(综述)[J].上海农业学报,2002,18(2):28-31.
[2]胡建广,王子明,李余良,等.我国甜玉米育种研究概况与发展方向[J].玉米科学,2004,12(1):12-15.
[3]王娜,史振声,王志斌,等.甜玉米品质研究进展[J].玉米科学,2007,15(6):47-50.
[4]沈雪芳,郑洪建,张璧,等.我国甜玉米育种和生产现状分析[J].上海农业学报,2006,22(3):112-116.
[5]王晓明,王子明.论我国及广东省超甜玉米新品种选育现状及改良思路[J].中国种业,2007(4):11-14.
[6]姚文华,韩学莉,汪燕芬,等.我国甜玉米育种研究现状与发展对策[J].中国农业科技导报,2011,13(2):1-8.
[7]胡建广,王子明.广东省甜玉米科研现状与发展趋势[J].玉米科学,2007,15(1):150-152.
[8]邵林生,王瑞钢,程永钢,等.山西晋中盆地甜玉米制种优势探讨[J].中国种业,2011(Z):69-70.
[9]刘志斋,宋燕春,石云素,等.中国玉米地方品种的种族划分及其特点研究[J].中国农业科学,2010,43(5):899-910.
[10]姚启伦,方平,陈发波.西南地区玉米地方种质的表型特性分析[J].玉米科学,2013,21(2):36-41,46.
[11]蔡一林,刘志斋,王天宇,等.国内部分玉米地方品种的品质与农艺性状的表型多样性分析 [J].植物遗传资源学报,2011,12(1):31-36.
[12]王利锋,李会勇,唐保军,等.利用表型和SSR标记分析河南省玉米地方品种的遗传多样性 [J].中国农业科学,2009,42(4):1136-1144.
[13]赵军华,吕学高,楼肖成,等.浙江省玉米地方种质表型多样性分析[J].浙江农业科学,2015,56(5):741-744.
[14]石云素,黎裕,王天宇,等.玉米种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2006:10-51.
[15] LI Y,SHI Y S,CAO S,et al.A phenotypic diversity analysis of maize germplasm preserved in China[J].Maydica,2002,47:107-114.
[16]张资丽,蒋峰,刘鹏飞,等.48份甜玉米自交系的遗传多样性分析[J].广东农业科学,2012(13):16-18.
[17]赵炜,刘冠明,王晓明,等.应用SRAP标记分析甜玉米自交系的遗传差异[J].玉米科学,2007,15(Z1):154-156.
[18]黄君,冯发强,王青峰,等.54份甜玉米自交系的SSR遗传多样性分析[J].华南农业大学学报,2012,33(1):1-4.
[19]胡俏强,张晓林,陈舜权,等.92份甜玉米自交系的SSR遗传多样性分析[J].江苏农业学报,2013,29(5):967-973.
[20]卢柏山,史亚兴,宋伟,等.利用SNP标记划分甜玉米自交系的杂种优势类群[J].玉米科学,2015,23(1):58-62,68.
欢迎订阅2018年《山西农业科学》
《山西农业科学》是山西省农业科学院主办的大农业学术性期刊(中国科技核心期刊),主要栏目有:宏观农业、生物技术、遗传育种、耕作栽培、生理生化、资源与环境、植物保护、畜牧兽医、水产渔业、贮藏与加工、信息技术、文献综述等。主要读者对象为:农业研究机构科研人员、农业院校师生、涉农部门农业技术推广工作者。
本刊为月刊,大16开本,96页码。每期定价8.00元,全年96.00元。国际刊号为ISSN 1002-2481,国内统一刊号CN 14-1113/S,邮发代号22-24。
欢迎订阅,欢迎投稿!
地址:太原市龙城大街81号 邮编:030031
电话:0351-7089783 E-mail:sxnykx@126.com
Analysis of Phenotypic Diversity of Sweet Corn Landraces in Shanxi
ZHANGCongzhuo1,BAIJianrong1,2,3,CHANGLifang1,ZHANGXiaomei3,LIRui1,YANGRuijuan1
(1.Instituteof Crop Sciences,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Taiyuan 030031,China;2.Research Center of Modern Agriculture,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Taiyuan 030031,China;3.Key Laboratory of Crop Gene Resourcesand Germplasm Enhancement on Loess Plateau,Ministry of Agriculture,Taiyuan 030031,China)
Phenotypic diversities of 50 sweet corn landraces were evaluated on 16 agronomic traits through phenotypic comparison,and cluster.Theresultsshowed that male branch number and 100 grain quality varied greatly among them.Euclidean distance among the 50 sweet corn landrace wascalculated based on these phenotypic traits.Based clustering analysis,the 50 landraces were separated into 4 groups,and each of them possessed a distinct phenotypic characterization,which indicated a high potential value of these germplasm in sweet corn breeding.Thestudy resultsproviderich recoursesof sweet corn with detailed information for solvingtheproblemof germplasm resources of sweet corn lack in China.
sweet corn;landrace;phenotype;diversity
S513
A
1002-2481(2017)12-1907-05
10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.02
2017-09-27
山西省种业发展专项(2014ZYF2-12)
张丛卓(1983-),女,山西临汾人,助理研究员,主要从事玉米分子育种研究工作。