NaCl胁迫对2个蓝莓品种幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响*

乌凤章 朱心慰 胡锐锋 王贺新 陈英敏

(1.大连大学现代农业研究院 大连 116622； 2.大连大学生命科学与技术学院 大连 116622)

NaCl胁迫对2个蓝莓品种幼苗生长及离子吸收、运输和分配的影响*

乌凤章1朱心慰2胡锐锋2王贺新1陈英敏1

(1.大连大学现代农业研究院 大连 116622； 2.大连大学生命科学与技术学院 大连 116622)

【目的】 研究不同浓度NaCl处理下2个高丛蓝莓品种幼苗的盐响应，以揭示其盐适应机制，为耐盐蓝莓品种选育及合理栽培提供依据。【方法】 以北高丛蓝莓‘蓝丰’和南高丛蓝莓‘奥尼尔’2年生扦插苗为材料，在盆栽条件下经0、100、200和300 mmol·L-1NaCl 溶液处理40天，研究幼苗干物质积累量、叶片受害情况以及矿质离子(Na+、K+、Ca2+、Mg2+和Cl-)含量变化及其在根、茎、叶中积累、运输与分布特征。【结果】 1) 随着NaCl浓度的增加，各器官干物质量逐渐降低，其中‘蓝丰’在低盐(100 mmol·L-1)处理下，干物质量降低不明显，在高盐(200～300 mmol·L-1)处理下明显降低，而‘奥尼尔’在盐处理下干物质量明显低于对照； 2个蓝莓品种盐害指数明显增大，但相同盐浓度处理下，‘蓝丰’盐害指数低于‘奥尼尔’。2) 随着盐胁迫的加重，2个蓝莓品种幼苗各器官Na+和Cl-含量均明显增大，叶片盐离子积累量高于根和茎，各器官K+含量降低，根Ca2+和Mg2+含量以及茎Mg2+含量降低； ‘奥尼尔’茎Ca2+含量与对照无明显差异，而‘蓝丰’茎Ca2+含量明显高于对照； 2个蓝莓品种幼苗叶Ca2+和Mg2+含量总体上与对照无明显差异。盐胁迫下，‘奥尼尔’茎、叶Na+和Cl-含量以及根Cl—含量均高于‘蓝丰’； 而‘蓝丰’各器官Mg2+含量均高于‘奥尼尔’。3) 盐胁迫下，2个蓝莓品种根、茎、叶中 K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+值随盐浓度的增加呈下降趋势，且显著低于对照； 在高盐处理下，‘蓝丰’叶离子比值高于‘奥尼尔’。4) 盐胁迫下，2个蓝莓品种从根到茎的离子选择性运输能力高于对照; 从茎到叶和从根到叶的离子选择性运输能力低于对照，其中‘蓝丰’从根到叶片钾和镁离子选择性运输能力强于‘奥尼尔’。【结论】 低浓度盐胁迫对‘蓝丰’生长影响较小，对‘奥尼尔’生长影响较大； 高浓度盐胁迫对2个蓝莓品种生长均产生较大影响。盐胁迫下，‘蓝丰’幼苗体内Na+和Cl-积累量低于‘奥尼尔’，各器官Mg2+积累量高于‘奥尼尔’，保持体内离子平衡能力以及钾和镁的整体离子选择性运输能力强于‘奥尼尔’，这可能是其耐盐性强于‘奥尼尔’的原因。

NaCl胁迫； 高丛蓝莓； 离子平衡； 吸收与运输； 生长

蓝莓(Vacciniumcorymbosum)为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.)植物，果实中的花色苷有抗氧化、清除自由基、抗癌和改善视力等生物活性，具有巨大的保健功能(Bornseketal., 2012)。我国自20世纪80年代开始引种蓝莓，至2015 年栽培面积近3万hm2，产量达到 2.5万t(吴林， 2015)。蓝莓作为新型经济树种在发展农村经济中起到了重要作用，但由于我国沿海和北方地区的盐渍化土壤不利于其生长发育，限制了其栽培区域的扩大。此外，在蓝莓生产中灌溉水、有机肥料以及酒糟的施用(Mölleretal., 2014)都可导致土壤Na+及Cl-的积聚，发生盐害，从而影响蓝莓果实产量及品质。因此，选育耐盐蓝莓品种是盐渍化土壤蓝莓开发利用的重要手段之一。

不同种和品种蓝莓对盐胁迫的敏感性不同(Pattenetal.， 1989; Wrightetal.， 1992)。Barrett(2011)研究表明，高丛蓝莓(Vacciniumcorymbosum)对低浓度盐分具有一定耐性，但对高浓度盐分、Na+和Cl-毒性敏感(Muralitharanetal., 1992; Wrightetal., 1992;郭晓光， 2005)。50 mmol·L-1NaCl可使北高丛蓝莓‘蓝丰’(V.corymbosum.cv. ‘Bluecrop’)根、茎和叶Na+、Cl-积累量明显增加; K+含量明显下降； 可溶性糖、苹果酸含量明显提高(Muralitharanetal., 1992)。较高浓度的NaCl 胁迫使‘蓝丰’净光合速率下降，抑制生长(乌凤章， 2015)。而有关不同类型高丛蓝莓品种耐盐性差异，以及NaCl胁迫下其矿质离子吸收、运输和分配特征的报道很少。本文在温室盆栽条件下，以北高丛，蓝莓‘蓝丰’和南高丛蓝莓‘奥尼尔’(V.corymbosum.cv.‘O′Neal’)幼苗为材料，研究NaCl胁迫下干物质累积、叶片受害情况以及根、茎、叶中K+、Na+、Ca2+、Mg2+和Cl-的吸收、运输和分配特性，以期深入了解蓝莓的盐适应机制，为在盐碱地开发利用及合理栽培蓝莓提供理论基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1试验材料

选用2年生北高丛蓝莓‘蓝丰’和南高丛蓝莓‘奥尼尔’扦插苗，苗木由大连森茂现代农业有限公司提供。

1.2试验设计

选取生长良好且规格相对一致的蓝莓幼苗并移栽到花盆(盆高24 cm、口径29.5 cm、底径21.5 cm)中，每盆栽植1株。栽培基质为草炭土:园土=1∶1，pH为5.2。分别设0、100、200、300 mmol·L-1NaCl 4个处理，每个处理 3 次重复，每个重复3盆。每隔5天用相应浓度的盐溶液浇灌，每盆浇0.5 L，花盆底放塑料托盘，若有溶液流出，则回倒入盆中。每次浇灌前用去离子水充分淋洗基质，以确保实验设计的准确性。试验在现代农业试验基地温室内进行，2015年7月14日—8月23日，共胁迫处理40天。环境温度为 25～35 ℃，相对湿度为 40%～70%。

1.3测定指标与方法

1.3.1 干物质质量测定 胁迫处理结束后，每个处理随机选择幼苗3株，分别采集根、茎和叶，在105 ℃下杀青15 min，然后80 ℃烘至恒质量，自然冷却后分别测定各组分的干物质质量，并计算全株总干质量(根干质量+茎干质量+叶干质量)以及相对干物质质量。

1.3.2 盐害指数测定 盐害分级标准参照李庆贱(2010)的方法进行统计； 盐害指数参照刘炳响等(2012)的方法计算:

盐害指数=∑(盐害级数×相应盐害级植株数)/(总株数×盐害最高级数)×100%。

1.3.3 矿质离子含量的测定 准确称取烘干并粉碎的植物样品0.5 g置于马福炉(550 ℃)中灰化4 h。然后用浓硝酸溶解，采用原子吸收光度计测定 K+、Na+、Ca2+和Mg2+含量； 采用 AgNO3滴定法测定Cl-含量。计算各组织中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值。

1.3.4 离子选择性运输能力 植株不同部位对离子选择性运输(SX，Na+) 能力计算公式:

SX，Na+=库器官{[X]/[Na+]}/源器{[X]/[Na+]}。

式中，X为K+、Ca2+和Mg2+中任意之一，SX，Na+值越大表示源器官控制Na+、促进X向库器官的运输能力越强，即库器官的选择性运输能力越强。

1.4数据处理

采用SPSS统计软件对数据进行差异显著性分析与多重比较、简单相关分析; 应用Exeel 2010绘制数据图表。所得数据为平均值±标准误差。

2 结果与分析

2.1NaCl胁迫对干质量的影响

生长抑制、干质量降低是盐胁迫下植物最敏感的生理响应。随着NaCl浓度增大，‘奥尼尔’全株干质量明显减少； 在低浓度NaCl处理下，‘蓝丰’全株干质量与对照无明显差异，随着Nacl浓度加大而明显低于对照(Plt;0.05)(表1)。在200和300 mmol·L-1NaCl胁迫下，‘奥尼尔’总干质量分别比对照下降39.84%和57.34%，而‘蓝丰’总干质量分别比对照下降29.04%和45.59%。2个蓝莓品种盐害指数随NaCl浓度增大而明显增大，相同浓度下‘奥尼尔’盐害指数大于‘蓝丰’(表1)。这说明低盐胁迫对‘蓝丰’生长影响较小，高盐胁迫显著抑制2个蓝莓品种正常生长，导致叶片受害，但‘蓝丰’受影响程度低于‘奥尼尔’，由此推断‘蓝丰’耐盐性强于‘奥尼尔’。

表 1 不同浓度NaCl胁迫对蓝莓幼苗干物质量累积和盐害指数的影响①Tab.1 Effects of different NaCl concentrations onbiomass and salt injury index of blueberry seedlings

①同列中不同小写字母表示盐处理之间具有显著差异(Plt;0.05)。下同。 Different small letters in the same column indicate the significant difference (Plt;0.05).The same below.

2.2NaCl胁迫对离子含量的影响

2.2.1 NaCl胁迫对Na+含量的影响 除‘蓝丰’茎外，随着NaCl浓度增大，蓝莓各器官Na+含量呈明显增加趋势(图1)。在100～200 mmol·L-1NaCl处理下，蓝莓叶Na+含量明显高于根和茎(Plt;0.05)，但从Na+含量增幅来看，叶和根的增幅差距不明显，但二者明显高于茎的增幅，说明在此浓度盐处理下除叶积聚了较多的Na+外，根也截留了一定数量的Na+。在300 mmol·L-1NaCl处理下，叶Na+含量及增幅都明显高于根和茎，而根和茎的差别不明显，说明此浓度盐处理下，Na+主要积累在叶中。不同浓度NaCl处理下，‘蓝丰’叶和茎Na+含量及增幅均小于‘奥尼尔’(图1)。说明盐胁迫对‘蓝丰’Na+吸收的影响小于‘奥尼尔’。

图1 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶中的Na+含量的变化Fig.1 Variation of Na+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress同一器官中不同小写字母表示处理间差异显著(Plt;0.05)。下同。Different small letters among different treatments in the same organ indicated significant difference at 0.05 level.

图2 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶中Cl-含量的变化Fig.2 Changes of Cl- content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

2.2.2 NaCl胁迫对Cl-含量的影响 随着NaCl浓度增大，蓝莓根、茎和叶Cl-含量均明显增加(Plt;0.05)；在相同NaCl浓度处理下，Cl-含量大小依次为叶gt;茎gt;根(图2)。在100 mmol·L-1NaCl处理下，蓝莓根Cl-含量增幅略高于茎和叶;随着NaCl 处理浓度加大，根Cl-含量增幅减小，茎和叶增幅加大。当NaCl处理浓度达到300 mmol·L-1时，茎和叶Cl-含量增幅接近，且明显高于根系Cl-含量增幅(Plt;0.05)。这说明在低盐处理下，蓝莓根系具有较强的截留Cl-能力，但在高盐处理下，这种能力减弱，从而使地上部分积聚较多的Cl-。在NaCl处理下，‘奥尼尔’各器官Cl-含量均明显高于‘蓝丰’。说明盐胁迫对‘蓝丰’Cl-吸收的影响小于‘奥尼尔’。

2.2.3 NaCl胁迫对K+含量的影响 随着NaCl浓度增大，蓝莓根、茎和叶K+含量持续下降，且明显低于对照；相同NaCl浓度处理下，K+含量大小依次为叶gt;茎gt;根(图3)。随着盐浓度的增大，蓝莓根K+含量降幅大于叶和茎，而叶K+含量降幅较小。这说明盐胁迫显著抑制了植株对K+的吸收，其中叶K+吸收受到的抑制作用小于根和茎，这对于叶片维持正常的生理活动具有重要作用。

2.2.4 NaCl胁迫对Ca2+含量的影响 在不同浓度NaCl处理后，‘奥尼尔’根Ca2+含量明显低于对照(Plt;0.05)，茎Ca2+含量与对照无显著差异(Pgt;0.05)；在100～200 mmol·L-1NaCl处理下，‘蓝丰’根和叶以及‘奥尼尔’叶Ca2+含量与对照无明显差异，在300 mmol·L-1NaCl 处理下其明显低于对照；在NaCl处理下，‘蓝丰’茎Ca2+含量明显高于对照，‘蓝丰’叶Ca2+含量与对照无显著差异(图4)。在200、300 mmol·L-1NaCl 处理下，‘蓝丰’根和茎Ca2+含量明显高于‘奥尼尔’。这说明盐胁迫对‘蓝丰’根Ca2+积累影响小于‘奥尼尔’，而且明显促进‘蓝丰’茎对Ca2+的吸收。

2.2.5 NaCl胁迫对Mg2+含量的影响 在100 mmol·L-1NaCl处理下，2个蓝莓品种根和茎Mg2+含量与对照无显著差异；在200、300 mmol·L-1NaCl处理下，均明显低于对照(Plt;0.05)。2个蓝莓品种叶Mg2+含量与对照无显著差异(Pgt;0.05)(图5)。在NaCl处理下，‘蓝丰’根、茎、叶Mg2+含量均高于‘奥尼尔’。这说明低盐胁迫没有影响蓝莓根和茎对Mg2+的吸收，而高盐胁迫对其抑制作用较大；盐胁迫没有影响叶对Mg2+的吸收，从而使植株叶片所受盐害降到最低水平。

图3 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶K+含量的变化Fig.3 Variation of K+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

图4 NaCl胁迫下草蓝幼苗根、茎、叶中Ca2+含量变化Fig.4 Variation of Ca2+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

图5 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶中Mg2+含量变化Fig.5 Variation of Mg2+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

2.3NaC胁迫对离子含量比值的影响

K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比常用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度，比值越低表明Na+对K+、Ca2+和Mg2+吸收的抑制效应越强，受盐害越严重。在NaCl处理下，蓝莓根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值明显低于对照(Plt;0.05)(表2)，这说明盐胁迫破坏了2个蓝莓品种幼苗各器官的离子平衡。NaCl处理下，2个蓝莓品种茎K+/Na+和Ca2+/Na+值明显高于其他器官，而且‘蓝丰’茎Ca2+/Na+和K+/Na+离子比降幅明显低于‘奥尼尔’，这可能与‘蓝丰’的盐适应能力较强有关。

2.4NaCl胁迫对离子选择性运输的影响

SX，Na+值反映了植物根系中Na+、K+、Ca2+和Mg2+向地上部分运输的选择性，同时也反映了植物受胁迫的程度。由表3、表4、表5可知，在NaCl处理下，2个蓝莓品种由根部到茎部运输SK+，Na+和SCa2+，Na+明显高于对照(Plt;0.05)，而SMg2+，Na+与对照大体上无明显差异(Pgt;0.05)；在200～300 mmol·L-1NaCl处理下，‘蓝丰’由根部向茎部运输的 SK+，Na+值增幅明显大于‘奥尼尔’,这说明盐胁迫加强或维持蓝莓幼苗由根部向茎部K+、Ca2+和Mg2+的运输。

在 NaCl胁迫下，2个蓝莓品种从茎到叶运输能力SK+，Na+在100 mmol·L-1NaCl处理下与对照无明显差异，其余处理明显低于对照；在NaCl处理下，‘蓝丰’SCa2+，Na+明显低于对照，而‘奥尼尔’保持稳定；在100 mmol·L-1NaCl处理下SMg2+，Na+明显低于对照，随着NaCl处理浓度增大，明显高于对照或维持稳定。在100～200 mmol·L-1NaCl处理下‘蓝丰’由茎部向叶片的运输能力SCa2+，Na+和SMg2+，Na+高于‘奥尼尔’。上述结果说明盐胁迫抑制了2个蓝莓品种由茎到叶K+和‘蓝丰’由茎到叶Ca2+的运输；高盐胁迫促进了由茎到叶Mg2+运输，而且对‘蓝丰’的促进作用更大。

表2 NaCl 胁迫对蓝莓幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的影响Tab.2 Effects of NaCl stress on K+/Na+，Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ ratios in blueberry seedlings

表3 NaCl胁迫对SK+，Na+的影响Tab.3 Effects of NaCl stress on SK+，Na+ blueberry seedlings

2个蓝莓品种从根到叶的整体离子运输能力SK+，Na+、和SMg2+，Na+以及‘蓝丰’的SCa2+，Na+呈明显降低-稳定-降低趋势；‘奥尼尔’SCa2+，Na+保持稳定；在200、300 mmol·L-1NaCl处理下，‘蓝丰’K+和Mg2+整体离子运输能力明显高于‘奥尼尔’。这说明盐胁迫抑制了蓝莓K+和Mg2+整体离子运输能力，但‘蓝丰’受抑制程度低于‘奥尼尔’。综上所述，‘蓝丰’维持离子平衡能力较强，整体离子运输能力受抑制程度低于‘奥尼尔’。

2.5盐离子含量与生长和受害状况相关关系

2个蓝莓品种叶Na+含量以及茎和叶Cl-含量与全株干物质量呈显著或极显著负相关(表6)。此外‘蓝丰’根Cl-含量与全株干物质量呈显著负相关。可见，不同器官中Cl-含量对植株生长都有显著影响，据此推测蓝莓植株生长对Cl-较为敏感。2个蓝莓品种叶Na+和Cl-含量分别与植株盐害指数呈极显著和显著正相关。这说明植株体内的(尤其是叶)Cl-和Na+对其生长都有抑制作用，并导致其植株形态上出现受害症状。

表4 NaCl胁迫对蓝莓幼苗S Ca2+，Na+的影响Tab. 4 Effects of NaCl stress on S Ca2+，Na+ of blueberry seedlings

表5 NaCl胁迫对蓝莓幼苗S Mg2+，Na+的影响Tab.5 Effects of NaCl stress on S Mg2+，Na+ of blueberry seedlings

表6 蓝莓幼苗不同器官Na+、Cl-含量与生长状况的 Pearson 相关系数①Tab. 6 Pearson′s correlation coefficient between growth and Na+，Cl-contents in different organ of blueberry seedlings

①*表示显著性水平为0.05，**表示显著性水平为0.01。*indicate correlation is significant at the 0.05 level，**indicate correlation is significant at the 0.01 level.

3 讨论

3.1NaCl胁迫下干质量及盐害指数变化

干质量是植物对盐胁迫的综合反应，是表征其耐盐性的直接指标(Vicenteetal., 2014)。本研究结果表明，在NaCl处理下，2个蓝莓品种幼苗生长受到抑制，表现出不同程度的受害症状，其中‘奥尼尔’生长受抑制程度及受盐害程度明显大于‘蓝丰’，这表明2个蓝莓品种对盐胁迫较为敏感，相对而言，‘蓝丰’植株对盐胁迫的适应性较强。由于盐胁迫降低了光合速率和单位面积的光合生产力，使植物全株干质量下降，这是植物对盐胁迫的一种适应(乌凤章，2015; 王素平等，2007)，此外渗透调节能耗和维持生长能耗的增加，也会导致干物质积累量减少(罗庆云等，2001)。

莫海波等(2011)将相对干质量下降为对照植株的50% 作为该树种的生长临界浓度。本研究中，与对照相比，200 mmol·L-1NaCl胁迫导致2 个蓝莓品种植株的相对干质量下降30%～40%，这说明在本试验条件下蓝莓生长临界NaCl浓度高于200 mmol·L-1。

3.2NaCl胁迫下离子含量变化

盐胁迫下，Na+与Cl-大量进入植株体内，并大量积累，引起渗透胁迫和离子毒害，最终导致植株生长发育受到抑制(吴运荣等，2014)。非盐生植物往往通过根的选择性吸收限制 Na+进入，促进 Na+外排，或通过离子区隔化维持离子平衡，提高耐盐性(Deinleinetal., 2014; 王树凤等，2010)。但不同植物的离子区隔化方式不同，如欧洲鹅耳枥(Carpinusbetulus) Na+主要集中在茎部，而鹅耳枥(C.turczanzinowii)和弗吉尼亚栎(Quercusvirginian)Na+主要集中在根部(周琦等，2015; 王树凤等，2010))。本研究中，2个蓝莓品种在100、200 mmol·L-1NaCl胁迫下，Na+主要积聚在根和叶中，Cl-较为均匀地分布在根、茎、叶中，此时根系截留了一定数量的盐离子，以保持叶片组织相对低的盐离子水平，避免对叶片造成较大的伤害；当盐浓度增大到300 mmol·L-1时，叶成为 Na+和Cl-主要积聚部位，此时盐浓度超过其能忍受的范围，这一平衡被打破，植株拒Na+和Cl-能力受到较大限制，导致生长严重受阻(Muralitharanetal., 1992; Wrightetal., 1994; Wrightetal., 1995)。

不同植物对Cl-和Na+的敏感性不同，如水稻(Oryzasativa)的盐胁迫伤害主要是由Na+引起的(Khareetal., 2015)，而柑橘(Gitrusaurantium)、烟草(Nicotianatabacum)等的盐胁迫伤害主要是由Cl-引起的(Moyaetal., 2003; Karaivazoglouetal., 2005)。本研究中，2个蓝莓品种叶Cl-和Na+含量分别与全株干质量和盐害指数呈显著或极显著负相关和正相关，表明盐胁迫下Cl-和Na+的过度积累将引起离子毒害，从而阻止生长发育。这与加拿大狭叶越桔(Vacciniumangustifolium) 叶片Na+和Cl-含量与灌丛高度和茎重量呈负相关的结果一致(Sheppard,1991)，也同土壤中Na+和Cl-含量与苇状羊茅(Festucaarundinacea)(李品芳等，2005)以及萨摩野菊(Dendranthemaornatum)生长受阻相关的结果一致(管志勇等，2010)。

K+具有调控离子平衡、调节渗透和细胞膨压等生理功能。由于Na+和K+具有相似的水合能和离子半径，盐胁迫下Na+竞争K+吸收位点及活性位点，根细胞中的K+会被Na+取代，再向地上部运输，导致K+吸收减少，依赖K+的酶活性及代谢过程受到抑制(Maathuisetal., 1999)。因此，保持细胞内较高的K+含量及较高的K+/Na+值可以减少盐对组织的伤害，是机体正常活动所必须的(Kopittke，2012)。本研究中，在低浓度盐胁迫下各器官K+含量降幅较小，从而对植株生长的影响也较小。当盐浓度增大时，蓝莓植株叶K+含量下降幅度较小，而根K+含量下降幅度要比叶大很多，表明蓝莓地上部具有一定的K+保有能力，以此来增强抗盐能力，这与时丽冉等(2014)对小黑麦(Triticosecale)的研究结果一致。

3.3NaCl胁迫下离子分配和运输

在盐渍环境下，盐离子与营养元素的比值会发生变化，从而改变植物的营养平衡，影响细胞正常的生理代谢。细胞质中高K+/Na+值对于植物的正常细胞功能是必需的。通常把K+/Na+作为鉴定植物耐盐性的有效指标，认为盐胁迫下K+/Na+值高的植物耐盐性强(王仁雷等，2002)，其原因可能是耐盐品种根系细胞质膜ATPase活性上升，形成的质子跨膜梯度促进了K+进入细胞质，并激活质膜上Na+/H+转运体，从而提高K+的吸收和Na+的排放(靳娟等， 2015)。本研究中，NaCl胁迫导致2个蓝莓品种各器官K+/Na+明显降低，这与刘正祥等(2014)对沙枣(Elaeagnusangustifolia)以及路斌等(2015)对野皂荚(Gleditsiamicrophylla)的研究结果一致。此外，Ca2+/Na+、Mg2+/Na+也可以作为许多植物耐盐指标。Dasgan等(2002)发现Ca2+/Na+值与番茄(Lycopersiconesculentum) 耐盐性密切相关。本研究中，在盐胁迫下，2个蓝莓品种茎和叶对Ca2+和Mg2+的相对吸收保持稳定或明显增加，而Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值逐渐下降，且明显低于对照，说明矿质元素与Na+比值下降的原因主要是Na+的净增加。由于盐胁迫下Na+的大量进入，阻碍了蓝莓各器官对营养离子的吸收，最终破坏了各组织的离子平衡。在盐胁迫下，2个蓝莓品种茎K+/Na+和Ca2+/Na+明显高于其他器官；在高盐胁迫下，‘蓝丰’茎K+/Na+和Ca2+/Na+降幅明显低于‘奥尼尔’，这可能与‘蓝丰’对盐胁迫适应性较强有密切关系。

离子选择性运输系数可以反映植物对矿质离子向上运输的选择能力。盐胁迫下营养离子选择性运输系数越大，说明植株促进营养离子向上运输的能力就越强，留在根中的Na+越多，其耐盐能力也就越强(Teakleetal., 2007)。本研究中，随着盐浓度加大，2个品种蓝莓从根到叶整体离子运输能力SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+经历了降低-升高-降低过程或保持相对稳定，在200 mmol·L-1NaCl处理下，离子运输能力维持在对照水平，这表明尽管此浓度盐胁迫下蓝莓根系矿质离子吸收降低，但为避免生理代谢受阻，蓝莓通过维持较高的从根到叶的矿质离子选择性运输，以尽量降低因吸收受阻造成的不利影响，维持叶相对稳定的矿质离子与钠离子的比值，减小盐胁迫对生长的影响。

4 结论

盐胁迫显著提高了蓝莓幼苗不同器官Cl-和Na+的积累量；明显抑制了不同器官对K+的吸收；不同程度抑制了根对Ca2+的吸收以及根和茎对Mg2的吸收，但没有明显影响茎对Ca2+以及叶对Ca2+和Mg2的吸收。盐胁迫加强了植株从根到茎的K+和Ca2+的选择性运输；明显抑制了植株从根到叶K+和Mg2+的整体离子运输，从而破坏了叶离子平衡，导致离子毒害的发生和生长的受阻。但高浓度盐胁迫下，‘蓝丰’由根到叶片的K+和Mg2+离子选择性运输能力明显强于‘奥尼尔’，离子平衡能力强于‘奥尼尔’；叶Mg2+含量较高；叶Na+和Cl-含量较低，这些特征有利于植株生长和缓解离子毒害，说明‘蓝丰’耐盐能力强于‘奥尼尔’。

管志勇，陈发棣，陈素梅，等. 2010. NaCl胁迫对2个菊属野生种幼苗体内K+、Na+和Cl-分布及生长影响.生态学报，30 (12):3198-3205.

(Guan Z Y，Chen F D，Chen S M，etal. 2010. Effects of NaCl stress on organ compartmental allocati of K+，Na+and Cl-and growth of twoDendranthemaspecies seedlings. Acta Ecologica Sinica，30 (12): 3198-3205. [in Chinese])

郭晓光. 2015. 氯胁迫下蓝莓叶片的转录组测序及对光合生理、氮代谢相关基因的表达分析. 金华: 浙江师范大学硕士学位论文.

(Guo X G. 2015. Effects of chloride stress on leaftranscriptome and the expressions of photosynthesis and nitrogen metabolism related genes in blueberry.Jinhua: MS thesis of Zhejiang Normal University.[in Chinese])

靳 娟，王 依，鲁晓燕，等.2015. NaCl胁迫对酸枣幼苗离子吸收与分配的影响.园艺学报，42(5): 853-862.

(Jin J，Wang Y，Lu X Y，etal. 2015.Effects of NaCl stress on ion absorption and distribution insour jujube seedlings.Acta Horticulturae Sinica，42(5):853-862. [in Chinese])

李品芳，白文波，杨志成. 2005. NaCl 胁迫对苇状羊茅离子吸收与运输及其生长的影响. 中国农业科学，38(7):1458-1565.

(Li P F，Bai W B，Yang Z C.2005. Effects of NaCl stress on ions absorption and transportation and plant growth of tall fescue. Scientia Agricultura Sinica，38(7):1458-1565.[in Chinese])

李庆贱. 2010. 白榆家系苗期耐盐碱对比试验与优良家系选择. 北京: 北京林业大学硕士学位论文.

(Li Q J. 2010．Saline alkali tolerance comparative experiment ofUlmuspumilaL.in seedling stage and selectionof fine genealogies.Beijing:MS thesis of Beijing Forestry University. [in Chinese])

刘炳响，王志刚，梁海永，等. 2012. 盐胁迫对不同生境白榆生理特性与耐盐性的影响. 应用生态学报，23 (6): 1481-1489.

(Liu B X，Wang Z G，Liang H Y，etal. 2012. Effects of salt stress on physiological characters and salt-tolerance ofUlmuspumilain different habitats. Chinese Journal of Applied Ecology，23 (6):1481-1489. [in Chinese])

刘正祥，张华新，杨秀艳，等. 2014. NaCl 胁迫下沙枣幼苗生长和阳离子吸收、运输与分配特性.生态学报，34(2): 326-336.

(Liu Z X，Zhang H X，Yang X Y，etal. 2014. Growth，and cationic absorption，transportatron and allocation ofElaeagnusaugustifoliaseedlings under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica，34(2):326-336. [in Chinese])

路 斌，侯月敏，李欣洋，等. 2015. 野皂荚对NaCl胁迫的生理响应及耐盐性. 应用生态学报，26(11):3293-3299.

(Lu B，Hou Y M，Li X Y，etal. 2015. Physiological responseand salt-tolerance ofGleditsiamicrophyllaunder NaCl stress. Chinese Journal of Applied Ecology，26(11):3293-3299. [in Chinese])

罗庆云，於丙军，刘友良. 2001.大豆苗期耐盐性鉴定指标的检验.大豆科学，20(3):177-182.

(Luo QY，Yu B J，Liu Y L.2001.Effect of NaCl on the growth，K+，Na+and Cl-distribution in seedlings of 6 soybean cultivars(GlycinemaxL. Merrill).Soybean Science，20(3):177-182. [in Chinese])

莫海波，殷云龙，芦治国，等.2011. NaCl胁迫对4种豆科树种幼苗生长和K+、Na+含量的影响. 应用生态学报，22 (5): 1155-1161.

(Mo H B，Yin Y L，Lu Z G，etal．2011. Effects of NaCl stress on the seedling growth and K+and Na+allocation of four leguminous tree species．Chinese Journal of Applied Ecology，22 (5):1155-1161. [in Chinese])

时丽冉，白丽荣，崔兴国.2014.NaCl胁迫对不同耐盐性小黑麦幼苗Na+，K+，C1-吸收及分配的影响.麦类作物学报，34(4):546-551.

(Shi L R，Bai L R，Cui X G.2014.Effect of salt stress on absorption and distribution of Na+，K+，C1-in triticale cultivars with different salt tolerance.Journal of Triticeae Crops， 34(4):546-551.

王仁雷，华 春，罗庆云，等. 2002. 盐胁迫下水稻叶绿体中Na+、Cl-积累导致叶片净光合速率下降.植物生理与分子生物学学报，28(5):385-390.

(Wang R L，Hua C，Luo Q Y，etal. 2002. Na+and Cl-accumulation in chloroplasts results in a decrease in net photosynthetic rate in rice leaves under salt stress. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，28 (5):385-390. [in Chinese])

王树凤，胡韵雪，李志兰，等.2010. 盐胁迫对弗吉尼亚栎生长及矿质离子吸收、运输和分配的影响. 生态学报，30(17):4609-4616.

(Wang S F，Hu Y X，Li Z L，etal. 2010. Effects of NaCl stress on growth and mineral ion uptake transportation and distribution ofQuercusvirginian．Acta Ecologica Sinica，30(17):4609-4616.[in Chinese])

王素平，郭世荣，胡晓辉，等.2007. NaCl 胁迫对黄瓜幼苗体内K+、Na+和Cl-分布的影响. 生态学杂志，26 (3): 348-354.

(Wang S P，Cuo S R，Hu X H，etal. 2007. Effects of NaCl stress on K+，Na+and Cl-allocation in different organs of cucumber seedlings. Chinese Journal of Ecology，26 (3):348-354. [in Chinese])

乌凤章. 2015.NaCl 胁迫对高丛越橘幼苗生长和光合生理特性的影响.西北植物学报，35(11):2258-2265.

(Wu F Z. 2015.Impacts of NaCl stresson the growth and photosynthetic physiological characteristics of highbush blueberry seedling. Acta Bot Boreal-Occident Sin，35(11): 2258-2265. [in Chinese])

吴 林.2016.中国蓝莓35年-科学研究与产业发展.吉林农业大学学报，38 (1):1-11.

(Wu L. 2016.Thirty-five years of research and industry developmentof blueberry in china. Journal of Jilin Agricultural University，38(1):1-11. [in Chinese])

吴运荣，林宏伟，莫肖蓉. 2014. 植物抗盐分子机制及作物遗传改良耐盐性的研究进展.植物生理学报，50 (11):1621-1629.

(Wu Y R，Lin H W，Mo X R. 2014. Research progress in the mechanism of plant salt tolerance and genetic engineering of salt resistant crops. Plant Physiology Journal, 50 (11):1621-1629. [in Chinese])

周 琦，祝遵凌. 2015. NaCl胁迫对2种鹅耳栎幼苗生长及离子吸收、分配与运输的影响. 北京林业大学学报:自然科学版，37(12): 7-15.

(Zhou Q，Zhu Z L. 2015. NaCl stress on seedling growth and mineral ions uptake，distribution and transportationof two varieties ofCarpinusL. Journal of Beijing Forestry University:National Science Edition，37(12): 7-15. [in Chinese])

Barrett J. 2011. Connecticut coastal clanting guide[Connecticut Sea Grant-11-03]. Hartford: University of Connecticut.

Bornsek S M，Ziberna L，Polak T，etal. 2012. Bilberry and blueberry anthocyanins act as powerful intracellular antioxidants in mammalian cells. Food Chemistry，134(4):1878-1884.

Brazelton C. 2015.World blueberry statistics amp; global market analysis.US Highbush Blueberry Council.

Dascan H Y，Aktas H，Abak K，etal. 2002. Determination of screening techniques to salinity tolerance in tomatoes andinvestigation of genotype responses. Plant Science，163 (4):695-703.

Deinlein U，Stephan A B，Horie T. 2014. Plant salt-tolerance mechanisms.Trends in Plant Science，19(6):371-379.

Karaivazoglou N A，Papakosta D K，Divanidis S. 2005. Effect of chloride in irrigation water and form of nitrogen fertilizer on Virginia (fluecured) tobacco. Field Crops Research，92(1):61-74.

Khare T，Kumar V，Kishor P B. 2015. Na+and Cl-ions show additive effects under NaCl stress on induction of oxidative stress and the responsive antioxidative defense in rice. Protoplasma，252(4):1149-1165.

Kopittke P M. 2012. Interactions between Ca，Mg，Na and K: alleviation of toxicity in saline solutions. Plant and Soil，352(1/2):353-362.

Maathuis F J M，Amtmann A. 1999. K+nutrition and Na+toxicity:the basis of cellular K+/Na+ratios. Annals of Botany，84(2):123-133.

Möller K，Schultheiß U. 2014. Chemical characterization of commercial organic fertilizers. Archives of Agronomy and Soil Science，61(7):989-1012.

Moya J L，Gómez-Cadenas A，Primo-Millo E，etal. 2003. Chloride absorption in salt-sensitive Carrizo citrange and salt-tolerant Cleopatra mandarin citrus rootstocks is linked to water use. Journal of Experimental Botany，54(383):825-833.

Muralitharan M S，Chandler S，Van S R. 1992. Effects of NaCl and Na2SO4on growth and solute composition of highbush blueberry (Vacciniumcorymbosum). Australian Journal of Plant Physiology，19(2):155-164.

Patten K，Neuendorff E，Nimr G，etal. 1989. Cultural practices toreduce salinity/sodium damage of rabbiteye blueberry plants (VacciniumasheiReade). Acta Horticulturae，241 (241):207-212.

Sheppard S C. 1991. A field and literature survey，with interpretation，elemental concentrations in blueberry (Vacciniumangustifolium). Canadian Journal of Botany，69(1):63-77.

Teakle N L，Flowers T，Real D，etal.2007.Lotustenuistolerates the interactive effects of salinity and waterlogging by ‘excluding’Na+and Cl-from the xylem. Journal of Experimental Botany，58(8): 2169-2180．

Vicente O，Boscaiu M，Naranjo M，etal. 2004. Responses to salt stress in the halophytePlantagocrassifolia(Plantaginaceae). Journal of Arid Environments，58(4): 463-481.

Wright G C，Patten K D，Drew M C.1992. Salinity and supplemental calciuminfluence growth of rabbiteye and southern highbush blueberry. Journal of the American Society for Horticulturalence，117(5):749-756.

(责任编辑 王艳娜)

EffectsofNaClStressonGrowthIonUptake，TransportationandDistributionofTwoBlueberry(Vacciniumcorymbosum)CultivarsSeedlings

Wu Fengzhang1Zhu Xinwei2Hu Ruifeng2Wang Hexin1Chen Yingmin1

(1.InstituteofModernAgriculturalResearch，DalianUniversityDalian116622; 2.SchoolofLifeScienceandTechnology,DalianUniversityDalian116622)

【Objective】 This study investigated the salt tolerance of seedlings of two blueberry (Vacciniumcorymbosum) cultivarsunder different NaCl concentrations, to reveal the mechanism of salt adaptation, and to provide basis for the selection and rational cultivation of salt tolerant blueberry cultivars.【Method】Two cultivars (the northern highbush blueberry ‘bluecrop’ and the southern highbus blueberry ‘O′Neill’) were selected as testing materials. The two-year-old cutting seedlings were treated with NaCl concentrations of 0, 100, 200, and 300 mmol·L-1for 40 days in apot experiment, respectively. Subsequently, the dry matter accumulation, leaf damage, and the variation of ions (Na+, K+, Ca2+, Mg2+and Cl-) contentwere analyzed. The accumulation, transportation and distribution of these ions in different organs were investigated.【Results】 The results can be summarized as 1) The dry weight gradually reduced in all organs of both cultivars with the increase of NaCl concentration. The dry weight of “bluecrop” did not significantly decrease in low salt concentration (100 mmol·L-1) but the reduction became more remarkably with high salt concentration (200-300 mmol·L-1) treatments. The dryweight of ‘O′Neill’ under the NaCl treatment was significantly lower than that of the control. The salt stress index (SI) of ‘bluecrop’ and ‘O′Neill’ increased with the increase of NaCl concentration, and the SI of the former was lower than that of the latter. 2) For both blueberry cultivars under salinity stress, the content of Na+and Cl-in all organs prominently increased, whereas the content of K+in all organs, Ca2+and Mg2+in roots, and Mg2+in stem decreased. Moreover, the accumulation of Na+and Cl-in leaves was more efficient than that in stem and roots. Comparing the salt-treated seedlings with the control of the two cultivars respectively, the content of Ca2+in stem of ‘O′Neill’ did not significantly differ between them, but salt-treated ‘bluecrop’ was obviously higher than the control. For both species, the contents of Ca2+and Mg2+in leaves exhibited insignificant changes under salt stress. Comparisons were performed for these two cultivars, the contents of Na+and Cl-in stem and leaves of ‘O′Neill’, and the content of Cl-in roots of ‘O′Neill’ was higher than that of ‘bluecrop’, but the content of Mg+in all organs of ‘bluecrop’ was higher than that of ‘O′Neill’. 3) Under salt stress, the K+/Na+，Ca2+/Na+and Mg2+/Na+ratios of two cultivars considerably decreased compared with the control. Higher ionic ratios could be observed within the leaves of ‘bluecrop’ compared to ‘O′Neill’ under high salt concentrations. 4) Undersalt stress, the ion selective transport capacity from root to stem for both cultivars was substantially enhanced compared to the control, whereas the transport capacity from stem to leaves and from root to leaves of both cultivars was less facilitated than that in the control. More specifically, transport capacity from root to leaves (SK+，Na+and SMg2+，Na+) exhibited higher values for ‘bluecrop’ compared to ‘O′Neill’. 【Conclusion】 The low salt stress has little effect on the growth of ‘bluecrop’ seedlings but a significant effect on that of ‘O′Neill’. However, high salt stress have adverse effects on both blueberry cultivars seedlings. Under salt stress, accumulation of Na+and Cl-is less in ‘bluecrop’ compared to ‘O′Neill’, whereas the content of Mg2+in all organs of ‘bluecrop’ is higher than that of ‘O′Neill’. Moreover, the capabilities of maintaining the balance of ions in the plant and ion-selective transportation of K+and Mg2+from root to leaves of ‘bluecrop’ are better than that of ‘O′Neill’, which can be used to explain why ‘bluecrop’ exhibits a stronger tolerance to salt than “O′Neill”.

NaCl stress；Vacciniumcorymbosum； ion homeostasis； absorption； growth

10.11707/j.1001-7488.20171005

2016-12-23;

2017-01-13。

辽宁省教育厅科学技术研究项目(L2014497); 辽宁省自然科学基金(2015020785); 大连市科技计划项目(2015B11NC084)。

*感谢冯远凯、何勇、姜凤和李茜在室内分析工作中给予的帮助。

S718.43

A

1001-7488(2017)10-0040-10