高温胁迫对河南省2种主要玉米品种萌发及早期生长的影响

2017-12-04河南科技大学农学院河南洛阳471023

种子 2017年7期

，，，，， (河南科技大学农学院，河南洛阳 471023)

杨敏，朱岿魁，黄安耀，李庆萌，景艺峰，赵淑靓
(河南科技大学农学院，河南洛阳 471023)

以河南省2种主要玉米品种濮单6号和晋单51号为材料，研究高温胁迫下，这2种玉米在种子萌发、幼苗相对电导率、丙二醛(MDA)含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量等生理指标的变化规律。结果表明： 1) 濮单6号和晋单51号萌发率都随温度的升高而降低，而濮单6号下降得更为明显； 2) 随温度升高，濮单6号和晋单51号幼苗叶片的电导率都会增加，其中濮单6号增加得更显著； 3) 丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量都随温度的升高而增大，且晋单51号较濮单6号的积累量更多。在高温胁迫下，晋单51号的耐受性比濮单6号强。

玉米；高温胁迫；萌发；生理指标

温度是影响植物生长发育的重要因子之一，植物生长发育对温度反应有三基点现象，即最低温度、最适温度和最高温度。当环境温度超出植物的适应范围，就会形成温度胁迫。其中高温胁迫作为主要的非生物胁迫之一，可通过破坏生物膜透性，影响酶活性，改变光合速率等，直接影响植物的产量和品质[1]。

玉米是我国重要的粮食和经济作物，在我国农业生产中占有相当大的比重，常年种植面积约在0.12亿hm2[2]。近年来，由于气候多变和水资源匮乏的影响，玉米生长状况也随之变化。其中温度胁迫对玉米产量的影响凸显，温度不仅是影响玉米种子萌发的最重要因素之一，也是玉米齐苗、壮苗的必要条件，直接影响玉米后期的生长和产量的形成[3-4]。2016年，河南省大部分地区在7—8月均出现了35 ℃以上的高温，对玉米品质和产量造成了极大影响。所以研究高温胁迫对玉米种子萌发和早期生长的影响至关重要。

试验选取河南省2种主要玉米品种濮单6号[5]和晋单51号[6]，设计了28，33 ℃和38 ℃ 3个温度梯度，分别对其进行处理，通过对2种玉米品种萌发及多种生理指标的测定，研究这2种玉米品种在高温胁迫下的生理变化，旨在说明这2种玉米品种的适应性反应及对高温的耐受性程度，为实际农业生产提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

供试玉米品种为濮单6号和晋单51号两个品种。

1.2 方法

玉米的培养：试验在河南科技大学实验中心进行。用3个人工气候箱分别设置28，33 ℃和38 ℃ 3个温度梯度进行控温处理。播种前将玉米种子浸泡8～12 h，用1%硫酸铜浸泡3 min，用自来水冲洗干净，备用。将消毒后的沙子搅拌均匀，置于方形塑料发芽盒(12 cm×12 cm×5 cm)中，浸水，保持水分一致，厚度约为5 cm。将之前洗好的种子播种于发芽盒中，每盒播种10粒，每个培养箱共3层，每层放6盒(每个品种分别为3盒)，即3次重复。试验完成后以同样方法再进行2次重复试验。

种植完成后，每天定时观察2种玉米种子萌发情况，第7天统计发芽率，并计算发芽指数及发芽下降率。

发芽率(%)=7 d内供试种子的发芽数/供试种子总数×100%；

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)，式中：Dt为发芽日数，Gt为与Dt相对应的每天发芽种子数；

发芽率下降率(%)=(高温处理后萌发率-对照萌发率)/高温处理后萌发率×100%。

其它生理指标的测定：选取播种后8 d的濮单6号和晋单51号玉米叶片，利用电导仪测定不同温度下的电导率，进行相对电导率的计算；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法；游离脯氨酸的含量采用磺基水杨酸提取比色法进行测定；可溶性糖含量采用蒽酮法测定。重复3次实验。

1.3 数据处理

利用Excel进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫下濮单6号和晋单51号萌发率的变化

随着温度的升高，2种玉米品种的发芽率、发芽指数明显降低，发芽率下降率明显升高。如表1所示，在33 ℃时，濮单6号和晋单51号的发芽指数分别为55.8、57.3，发芽率下降率分别为20.6%、19.4%，差异不显著；但是当温度升高到38 ℃时，濮单6号和晋单51号的发芽指数分别为26.0、36.9，发芽率下降率分别为95.8%、69.0%，差异显著。即在高温条件下，晋单51号在种子萌发方面较濮单6号表现出明显的优势。

表1 高温胁迫对濮单6号和晋单51号种子萌发的影响

品种萌发情况温度(℃)283338濮单6号发芽率(%)95．078．8(20．6)48．5(95．8)发芽指数70．855．826．0晋单51号发芽率(%)96．780．7(19．4)57．2(69．0)发芽指数74．357．336．9

注：括号内数值为发芽率下降率(%)。

2.2 高温胁迫下玉米叶片相对电导率的变化

在高温胁迫下，细胞膜受到破坏，通透性增大，与之对应的是细胞内部离子的外渗，即相对电导率的增加。如图1所示，随着温度的升高，濮单6号和晋单51号叶片中的相对电导率都在升高，在28 ℃时，濮单6号和晋单51号的相对电导率分别为8.9%、10.2%，当温度达到33 ℃时，濮单6号和晋单51号的相对电导率分别为34.6%、25.3%，分别增加了25.7%、15.1%，当温度达到38 ℃时，濮单6号和晋单51号的相对电导率分别增加了48.1%、32.6%。即不论是在33 ℃还是在38 ℃，晋单51号的相对电导率值都要低于濮单6号，说明晋单51号的耐受性比濮单6号强。

图1 高温胁迫对2种玉米叶片相对电导率的影响

2.3 高温胁迫下玉米叶片丙二醛(MDA)含量的变化

丙二醛含量是植物细胞膜质过氧化程度的体现，丙二醛含量高，说明植物细胞膜质过氧化程度高，细胞膜受到的伤害严重。如图2所示，在正常28 ℃生长条件下，濮单6号和晋单51号的丙二醛含量分别为9.96，10.32 nmol/g，当温度达到33 ℃时，濮单6号和晋单51号的丙二醛含量都在增加，分别为16.38，13.09 nmol/g，分别增加了64%、26.8%。而当温度达到38 ℃时，2种材料中的MDA含量仍在增加，濮单6号的MDA含量达到30.74 nmol/g，晋单51号为20.27 nmol/g，分别比28 ℃条件下增加了2.1倍，1.0倍，即相较晋单51号，濮单6号中的MDA积累量更多，晋单51号对高温表现出更强的耐受性。

图2 高温胁迫下2种玉米叶片MDA含量的变化

2.4 高温胁迫下玉米叶片游离脯氨酸含量的变化

游离脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质。在胁迫条件下，脯氨酸含量的增加是植物适应逆境的一种表现，即通过调控自身的水分平衡，保证植物不受或少受逆境的胁迫。如图3所示，28 ℃条件下，因为生长环境较为适宜，濮单6号和晋单51号的游离脯氨酸含量处于较低水平，分别为4.57，5.77μg/g，随着温度的升高，2种玉米都通过提高脯氨酸含量增强自身的适应性，在33 ℃时，濮单6号的脯氨酸含量增加到8.42μg/g，增加了1.84倍，而晋单51号含量为10.98μg/g，增加了1.90倍，两品种基本一致。但当温度升高到38 ℃时，濮单6号和晋单51号的游离脯氨酸含量分别为14.69，25.30μg/g，分别比28 ℃时增加3.21倍、4.38倍，即在38 ℃条件下，晋单51号表现出更好的渗透调节作用，耐受性更强。

2.5 高温胁迫下玉米叶片可溶性糖含量的变化

可溶性糖也是植物体内理想的渗透调节物质，在植物体内起着抵抗逆境和不利环境的作用。如图4所示，濮单6号和晋单51号在高温胁迫下，叶片中的可溶性糖含量分别为24.26，23.35μg/g，随着温度的升高，可溶性糖含量增加，在33 ℃时，濮单6号的可溶性糖含量增加了17.97%，而晋单51号增加了31.78 %。当温度升高到38 ℃时，濮单6号和晋单51号的可溶性糖含量分别比28 ℃时增加57.37%、85.13%。即在高温胁迫下，晋单51号中可溶性糖含量增加得更多、更快，表现出更好的渗透调节作用，耐受性比濮单6号强。

图3 高温胁迫下2种玉米叶片游离脯氨酸含量的变化

图4 高温胁迫下2种玉米叶片可溶性糖含量的变化

3 结论与讨论

随着全球气温的不断上升及气候异常现象频现，高温胁迫对植物的影响日趋显著。而植物种子萌发及幼苗早期生长对于后期成年营养生长及生殖生长起着重要作用。所以研究高温胁迫对玉米种子的萌发及早期生长对于品种选育及实际农业生产有重要意义。

在高温胁迫下，植物体内会发生一系列的生理生化变化。首先感受胁迫的是细胞膜，细胞膜是防止胞外物质自由进入细胞的天然屏障，它一方面能使细胞维持稳定的胞内代谢环境，另一方面又能调节和选择物质进出细胞[7]。高温胁迫下，细胞膜的结构和功能都受到伤害，透性增大，胞内电解质外渗，导致组织浸出液的电导率增大。因此，可以通过测定相对电导率来判断高温对植物伤害的程度[8-9]；丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物之一，它的产生能加剧膜的损伤。因此，测定MDA含量，可间接反映植物组织抗氧化能力的强弱[10]。另外，脯氨酸是作为一种小分子的渗透物质，是水溶性最大的氨基酸，在受到外界胁迫时会积累高水平的脯氨酸[11]，具有解毒和保护质膜的作用[12]。有研究表明，脯氨酸可有效抑制膜透性的增大和MDA含量的增加，可以通过提高调解渗透调节物质的含量和减缓高温胁迫对氮代谢的影响2个方面来缓解高温胁迫的伤害[13-14]。同样，可溶性糖也作为一种小分子渗透调节物质参与渗透调节[15-16]。因此，脯氨酸和可溶性糖也常作为重要指标来衡量植物抗逆性的强弱[17]。

因此，为说明河南省2种玉米品种(濮单6号和晋单51号)对高温的耐受性，本试验研究了在高温胁迫下，濮单6号和晋单51号玉米在种子萌发及上述重要生理指标的变化规律。结果表明，不论是在种子萌发方面，还是在相对电导率、MDA含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量方面，相较濮单6号，晋单51号都表现出更好的耐受性。这一结果为抗性品种选育及实际农业生产提供了一定的理论基础。

[1]王涛,田雪瑶,谢寅峰,等.植物耐热性研究进展[J].云南农业大学学报,2013,28(5):719-726.

[2]郑洪建,董树亭.生态因素与玉米产量关系的研究[J].东北农业大学学报(自然科学版),2000,31(3):315-319.

[3]王洪刚,李丹,李杨.温度对玉米种子发芽及苗期生长的影响[J].黑龙江农业科学,2008(1):37-39.

[4]宁大可,谢立勇,杨振中,等.温度升高对玉米种子萌发的影响[J].玉米科学,2013,21(2):102-105.

[5]亓文俭,卓德众,亓晓光,等.国审濮单6号玉米的选育与特征特性[J].北京农业,2009(30):16-19.

[6]秦艳芳.晋单51号号玉米夏播高产栽培技术[J].种子科技,2007,25(4):64-64.

[7]夏莹莹,叶航,马锦林,等.4个油茶品种的半致死温度与耐热性研究[J].中国农学通报,2012,28(4):58-61.

[8]张燕利,高捍东,吴锦华.4种景天科植物耐热性测定[J].西南林学院学报,2010,30(6):52-54.

[9]龚萍,王健.利用电导率法测定六种芳香植物的耐热性[J].湖北农业科学,2011,50(10):2 038-2 040.

[10]刘德良,赖万年.夏季梅花品种耐热性生理生化指标研究[J].北方园艺,2012(2):57-61.

[11]耶兴元,何晖,张燕,等.脯氨酸对高温胁迫下猕猴桃苗抗热性相关生理指标的影响[J].山东农业科学,2010(5):44-47.

[12]杨华庚,颜速亮,陈慧娟,等.高温胁迫下外源茉莉酸甲酯、钙和水杨酸对蝴蝶兰幼苗耐热性的影响[J].中国农学通报,2011,27(28):150-157.