多花黄精开花动态及传粉方式研究

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(1.云南农业大学农学与生物技术学院， 昆明 650201； 2.金平慧达农林开发有限公司， 云南 红河 661500)

多花黄精开花动态及传粉方式研究

刘佳1，王文祥1，朱翔2，海梅荣1

(1.云南农业大学农学与生物技术学院， 昆明 650201； 2.金平慧达农林开发有限公司， 云南 红河 661500)

为了研究多花黄精花部特征、开花习性、柱头可授性与传粉方式，在多花黄精花期定株定点记录观察开花习性、观察传粉昆虫；测量花部特征、测定柱头可授性。结果表明，多花黄精4月16日现蕾，4月29日开花，5月4日花朵凋谢。传粉昆虫为马蜂、蜜蜂和蚂蚁等。多花黄精的花冠直径为6.43 mm，花冠管长度约为1.43 mm，花丝长度约为1.00 mm，花柱长度约为0.97 mm。开花第1天,柱头即有可授性；花开后第2天柱头可授性较强；花后第3天、第4天柱头可授性逐渐降低，第5天不具有可授性。该试验结果为黄精规范化栽培及良种繁育提供了理论依据。

多花黄精； 花部特征； 开花习性； 柱头可授性； 传粉方式

多花黄精(PolygonatumcyrtonemaHua)为百合科黄精属多年生草本植物，是我国传统名贵中药，已有2 000多年的药用历史[1]。中国该属植物有30多种，《中华人民共和国药典》2010年版第一部收藏了黄精、滇黄精和多花黄精作为其原生药，其中多花黄精品质最佳。黄精主要成分为黄精多糖和皂苷等化学成分，具有宽中益气、滋阴润肺、益肾填精、生津补脾之功效[2]，现代研究表明，其还具有治疗心血管疾病、糖尿病以及在抗菌、抗疲劳、抗衰老等作用[3-5]。除正常用药之外,黄精的保健品及保健药品也大量出现， 因此，市场需求量大大增加，野生资源被大量采挖,资源更新受到影响，可用野生资源不足，所以进行黄精资源保护及人工栽培十分重要。多花黄精在我国分布很广泛，四川、贵州、湖南、湖北等地分布较多[6]。在海拔500～1 200 m的山上有适宜其生长的环境下，都可以发现生长有黄精，多生长在半阴半阳山坡、灌丛，多呈零散分布，未见大片呈群落状态。黄精繁殖包括无性繁殖和有性繁殖2种方式，也就是分别利用根茎和种子得到新的植株，目前利用根茎进行繁殖比较常见。

目前黄精在生产上的栽培方式以无性繁殖为主，但长期的无性繁殖不仅容易引起品种退化，而且病虫害发生严重，进而影响药材产量和质量。随着多花黄精的大量应用，多花黄精的资源供需问题急需解决。关于黄精种子繁殖技术的研究很多，但对多花黄精生殖生物学、多花黄精柱头可授性、传粉方式的研究很少。因此，研究多花黄精生殖生物学特性，明确多花黄精柱头可授性与传粉方式，为多花黄精品种改良及规范化栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验设在金平慧达农林开发有限公司大老塘种植基地进行，试验地面积100 m2。金平地处滇南低纬高原地区，属热带季风气候带，雨量充沛，干湿分明。由于海拔高差殊异，地形复杂，形成十里不同天的特殊气候，“二山二谷三面坡”的地貌特征。多年来平均降雨量为2 330 mm，年平均气温为18 ℃。

试验所用的多花黄精栽种2年，以根茎为繁殖材料，时间于2015年4月至5月进行。

1.2 方 法

1.2.1 多花黄精花部特征

在野外选取盛花期的花朵(花冠完全打开)30朵(每株1朵)，固定在FAA溶液中，带回实验室进行以下统计：用游标卡尺(精度为0.01 cm)测量花冠直径、花冠管长度、花丝长度、花柱长度计数单花的雌、雄蕊个数，计算各有关的基本参数，并记录。

1.2.2 多花黄精开花习性的观察

2014年4月16日开始每天观察： 1) 标记20朵花(每株1朵)，从花蕾期开始观察，记录从现蕾到花瓣微张开的时间。 2) 另选20朵花从花蕾期观察，当花蕾稍大时把花瓣上端剪掉，观察花药开裂散粉情况(从现蕾开始计算第几天开始散粉，散粉持续时间即花药开裂后第几天花药上的花粉散完)，并观察花药从现蕾到散粉整个阶段的变化。

1.2.3 多花黄精开花物候

1) 单花期：选取20朵花(定点定株)，从花瓣刚张开的第1天算起，每天观察直到花朵凋谢，统计1朵花持续时间。并观察整个阶段的变化。

2) 单株花期：从第1朵花开放到最后1朵花凋谢的时间。

1.2.4 多花黄精柱头可授性测定

在野外选取开花第1天至第5天花朵，用FAA溶液固定带回实验室用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性。具体方法：将柱头取下放入凹面镜载玻片中，并滴加联苯胺-过氧化氢(1%联苯胺∶3%过氧化氢∶水=4∶11∶22，体积比)2、3滴，若柱头呈蓝色并出现气泡表明其具有可授性，根据气泡多少确定柱头可授性的强弱，每天3 次重复，每个重复随机选择3朵花，以“-”表示柱头不具可授性，“+/-”指部分柱头具可授性，“+”表示柱头具可授性，“+ +”表示柱头可授性较强。

1.2.5 多花黄精传粉方式的研究

在花开放盛期时，每天在10：00～12：00时期间随机选择10朵开放的花，观察并记录访问选定花的所有昆虫，观察时间不少于4 d和20 h，并根据昆虫的访花行为判断是否为有效的传粉昆虫。在晴朗的天气，每天观察2 h，连续观察10 d。记录传粉者类型、访花行为、拜访频率。

1.2.6 多花黄精授粉方式研究

每种处理随机选取6株多花黄精，每株选取5朵花，开花期套袋隔离传粉者。在可授性较强的时候进行以下操作： 1) 套袋：不做任何处理，整个花期保持套袋，隔离访花昆虫； 2) 去雄套袋：在开花前去雄，不做授粉处理，整个花期套袋； 3) 去雄不套袋：将要开放的花蕾，去掉雄蕊后不做任何处理； 4) 人工异株异花授粉：在开花前去雄、套袋开花后的2～3 d进行2～3次授粉，花粉采自距离10 m以外植株的新鲜花粉，整个花期套袋； 5) 自然对照：不套袋不处理，使其在自然状态下授粉。

2 结果与分析

2.1 多花黄精花部特征

多花黄精为多年生草本，高40～150 cm，叶片长椭圆形，通常具5～30枚叶。叶互生，椭圆形、卵状披针形至矩圆状披针形，少有稍作镰状弯曲，长10～18 cm，宽2～7 cm，先端尖至渐尖。雄蕊6，雌蕊1，雌蕊与雄蕊等长。经过统计计算多花黄精的花冠直径为0.64 cm，花冠管长度为1.43 cm，花丝长度为1.00 cm，花柱长度为0.97 cm。

表1 多花黄精花部特征

平均值标准差 花冠直径(cm)0.640.39 花冠管长度(cm)1.430.13 花丝长度(cm)1.000.11 花柱长度(cm)0.970.08

2.2 多花黄精开花习性的观察

多花黄精的花蕾与花是从基部向上按顺序生出和开放的，枝条下部的花先开，之后位于枝条上部的花开放。花为伞型花序、白色；雄蕊着生于花被的中部，花丝光滑；雌蕊与雄蕊等长，子房上位，柱头上有白色毛。由表2、表3可知，多花黄精4月16日现蕾(花蕾底径约1 cm)，现蕾至花瓣微张开时间为13.6 d，花药开裂散粉的持续时间为2.1 d。对多花黄精花进行花朵开放动态观察，结果发现花朵开放时，多花黄精的花在较

表2 现蕾至花瓣微张开持续时间

编号现蕾第1天(月/日)花瓣微张开第1天(月/日)持续时间(d)花朵104/1604/2812花朵204/1604/2914花朵304/1604/3014花朵404/1604/2711花朵504/1605/0115花朵604/1604/3014花朵704/1605/0115花朵804/1604/3014花朵904/1605/0115花朵1004/1604/2913花朵1104/1605/0115花朵1204/1604/2913花朵1304/1604/2812花朵1404/1604/2913花朵1504/1605/0115花朵1604/1604/3014花朵1704/1604/3014花朵1804/1604/2913花朵1904/1604/2812花朵2004/1604/3014平均值13.6标准差1.89

为温暖的晴天开放较早。如遇昼夜温差变化大的阴天或雨天，花则会延迟开放。在温度较高、光照强度相对较弱的阴天，花开放的时间会延长，当温度稳定，适当增加湿度，开花数量会增加。

在大坝水利工程建造过程中，槽口区域常常土质疏松，使得工程达到足够的建筑要求；所以在进行墙体建设时，容易由于自身原因造成墙体的坍塌、断裂。因此，为了保障整个大坝水利工程的整体质量，需要采用单项或者多项的预防。土体深入导墙四厘米到六厘米时，可以采用粉喷桩或者搅拌的方式给墙体进行加固；清楚了槽孔的实际长度，就可以运用跳挖的方式，使得墙体之间的距离保持在一—两个期槽之内。针对已经发生断裂、裂缝的墙体，可以通过调节泥浆固壁的高度将更多的泥浆倒入进行防渗墙的加固处理。

表3 多花黄精花药开裂散粉时间

编号散粉开始(月/日)散粉结束(月/日)持续时间(d)花朵104/1804/202花朵204/1904/212花朵304/1904/212花朵404/1704/203花朵504/1704/193花朵604/1604/193花朵704/1904/212花朵804/1904/201花朵904/1704/192花朵1004/1704/192花朵1104/1704/192花朵1204/1604/193花朵1304/1804/202花朵1404/1704/192花朵1504/1804/202花朵1604/1704/192花朵1704/1704/181花朵1804/1804/191花朵1904/1904/212花朵2004/1704/203平均值2.1标准差0.64

2.3 多花黄精开花物候

2015年，观测点的多花黄精居群(试验地面积100 m2)花期为4月底至6月底。4月29日居群第1 朵花开放，6月27日花朵全部凋谢，群体花期约60 d。5月1日达到盛花期，5月3日盛花期结束，群体盛花期2 d左右。在个体水平上，多花黄精单株花期持续约30 d，单株花数越多花期越长。单个花的花期持续4～5 d，平均4.3 d。

从观察标记的20朵花的花期发现，花朵完全开放的第1天，花朵形态正常、鲜艳。第2天，某些花瓣开始闭合，颜色变化不大。第3天，所有花瓣基本完全闭合，花朵开始变黄、变蔫。第4天，有一小部分花朵开始凋谢，花瓣完全变黄。第5天，花朵全部凋谢。

2.4 多花黄精柱头可授性测定

采用联苯胺-过氧化氢法测定多花黄精柱头可授性，柱头的可授性与柱头颜色的变化相关，柱头绿色越多，柱头可授性越强[7]。开花初期，多花黄精柱头可授性较弱，随着开花时间的延长开始变强，之后随着开花时间的延迟，可授性减弱。

图1 多花黄精访花昆虫

表4 多花黄精单朵花期

编号开花日期(月/日)花朵凋谢日期(月/日)单花期(d)花朵105/0205/075花朵205/0305/085花朵305/0305/074花朵405/0405/084花朵505/0205/075花朵605/0305/063花朵705/0105/065花朵805/0405/073花朵905/0305/085花朵1005/0105/065花朵1105/0205/064花朵1205/0105/054花朵1305/0305/085花朵1405/0405/084花朵1505/0205/075花朵1605/0105/043花朵1705/0305/063花朵1805/0205/075花朵1905/0105/065花朵2005/0305/074平均值4.3标准差0.80

表5 多花黄精柱头可授性检测

柱头可授性处理1处理2处理3第1天+/-+/-+第2天+++++第3天++/-+第4天+/--+/-第5天---

注:“+ +”表示具有较强的可授性;“+”表示具有可授性;“+/-”表示部分柱头具可授性，部分柱头不具可授性;“-”表示没有可授性。

由表5可知，开花第1天，柱头即有可授性，花开后第2天柱头可授性最强，花后第3天、第4天，柱头可授性逐渐降低，第5天时柱头不具有可授性。

在多花黄精花朵盛花期，经过10 d的观察记录发现多花黄精的访花昆虫有马蜂、蜜蜂、蚂蚁等(图1)。由表6可知，有效传粉昆虫为马蜂、蜜蜂，马蜂的访花频率为0.8次/h，蜜蜂的访花频率为0.6次/h，而且开花前期主要传粉昆虫为马蜂，开花后期为蜜蜂。

表6 多花黄精有效传粉昆虫传粉次数统计

总访花次数马蜂访花次数蜜蜂访花次数第1天220第2天422第3天332第4天121第5天220第6天220第7天312第8天413第9天100第10天312访花频率(次/h)1.40.80.6

表7 多花黄精授粉方式研究

项目花数(朵)果实数(个)结实率(%)套袋301646.67去雄套袋3000去雄不套袋3000人工异株异花授粉3026.67自然对照ck302460

2.6 多花黄精授粉方式研究

授粉7 d 后坐果的果实呈现暗绿色，子房膨大，未坐果的果实逐渐萎蔫干枯脱落。根据子房膨大情况统计各个处理的坐果率。表7 表明，自然条件下坐果率60%，套袋和人工异株异花授粉的坐果率分别为46.67%和6.67%，去雄套袋和不去雄套袋坐果率均为0%。上述结果说明，多花黄精属于自花授粉植物，同时，在自然条件下虫媒和风媒的帮助使多花黄精结实率提高13.33%。

3 讨论与结论

在金平地区，多花黄精4月16日现蕾，4月29日开花，持续时间平均值为13.6 d，5月4日凋谢，单朵花花期平均值为4.3 d。5月20日出现果实，果实成熟为10—11月，果期长达4～5个月。但不同地区与不同年份由于气候的不同而各个时期有所不同。如贵州黄精初现蕾时间为4月中旬，开花时间为5月下旬 ；陕西略阳黄精初现蕾时间为5月10日，开花为5月下旬[8]。

开花期要求适宜的温度和充足的阳光，当温度高，空气干燥时，开花较早，持续时间短；反之，如果温度较低，湿度较大，则开花较晚，延续时间较长。多花黄精单朵花期平均值为4.3 d，单株花期大约为30 d。

柱头是植物繁殖过程的重要器官，主要包括湿型柱头和干型柱头，前者可以产生溢出物，能够引诱昆虫、粘着花粉等，后者不能产生分泌物，但柱头表面有亲水性蛋白质薄膜，能够粘着花粉和提供其萌发需要的水分[9-10]。通过对多花黄精柱头观察知道多花黄精柱头为湿型柱头。不同植物的柱头可授期所持续的时间可达几小时到十几天不等，如水稻、棉花可授期有1～2 d，油菜约第6 天失去可授性[11]。多花黄精柱头可授性持续时间为5 d，这可能与多花黄精的柱头为湿型柱头有关。

植物的传粉是植物有性生殖不可缺少的环节，植物的异花传粉媒介有风、昆虫、鸟甚至水，其中风和昆虫比较常见。多花黄精的有效传粉昆虫为马蜂、蜜蜂，而且主要以马蜂为主。造成这种现象的主要原因可能与口器的长短有密切关系。同时，环境因子也会影响访花昆虫的传粉活动，进而影响植物的传粉和繁殖，如光照、温度、阴雨以及风等[12]。在多花黄精开花期间曾下过几次雨，也导致昆虫的传粉活动受到影响。气候的改变或者环境的破坏(如蜜源缺失)会导致访花昆虫减少或消失。因此，对于多花黄精的保护而言，除了保护其野生资源，还要保证其传粉昆虫的生境。

要认识一个植物的生活史或者进行相关的研究，了解该植物花部结构和繁育系统是必要的背景知识[13-16]。植物授粉方式一般分为自花授粉、异花授粉和常异花授粉3种。自花授粉是指同一朵花内传粉为主且天然异交率小于4%，异花授粉指不同花之间且天然异交率高于50%，常异花授粉则属于两者之间[17]。通过试验结果可知，多花黄精的授粉方式属于自花授粉，这与其花的形态结构密切相关，多花黄精花丝比花柱稍长，花冠较长使得花柱一般不会伸出，这些结构都有利于多花黄精的自花授粉。

多花黄精落花落果严重，对试验有一定影响，特别是到了果实成熟后期落果情况严重，另外，该试验只是1年研究结果，还需要进行多年的试验验证。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Study on Floral Dynamics and Pollination ofPolygonatumcyrtonemaHua

LIUJia1，WANGWenxiang1，ZHUXiang2，HAIMeirong1

(1.College of Agronomy and Biotechnology,Yunnan Agriculture University,Kunming 650201，China;2.Jinping Huida Agricuiture and Forestry Development Co.,Ltd,Honghe Yunnan 661500，China)

In order to research thePolygonatumcyrtonemaHua floral syndrome,flowering habit,stigma receptivity and pollination.InPolygonatumcyrtonemaflowering plant fixed-point observe flowering habit,observe pollination insects,measure the flowering characteristics and determination of the stigma receptivity.The results showed thatPolygonatumcyrtonemaHua of budding,on April 16 th,flowering on April 29 th,flowers have withered away on May 4 th.PolygonatumcyrtonemaHua pollinators have wasps,bees and ants.PolygonatumcyrtonemaHua corolla diameter is 0.64 cm,corolla tube length is about 1.43 cm,the length of the filaments is 1.00 cm,stylar length of is 0.97 cm.The first day of flower stigma that is to be granted,flowers on the second day after the stigma receptivity is stronger,the third day after flowering,the fourth day stigma grant can be gradually reduced,the fifth day don't have stigma receptivity.The results provides the theoretical basis for the standardize cultivation and seed breeding.

PolygonatumcyrtonemaHua； floral syndrome； flowering habit； stigma receptivity；pollination mode

2016-11-10

云南省科技厅资助项目“多花黄精产地加工关键技术研究及产业化”(2016 RA 030)。

刘 佳(1990—)，女，四川省广安市人；在读硕士研究生，主要从事植物生产生理研究；E-mail：1003807961@qq.com。

海梅荣，博士，副教授，主要从事作物生产生理研究；E-mail：2250029499@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.04.041

S 567.23

A

1001-4705(2017)04-0041-05