温度对突背蔗犀金龟蛹发育速率的影响

商显坤, 黄诚华*, 魏吉利, 潘雪红

(1. 广西农业科学院甘蔗研究所, 中国农业科学院甘蔗研究中心, 农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室,广西甘蔗遗传改良重点实验室, 南宁 530007; 2. 广西蔗糖产业协同创新中心, 南宁 530004)

温度对突背蔗犀金龟蛹发育速率的影响

商显坤1,2, 黄诚华1,2*, 魏吉利1, 潘雪红1

(1. 广西农业科学院甘蔗研究所, 中国农业科学院甘蔗研究中心, 农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室,广西甘蔗遗传改良重点实验室, 南宁 530007; 2. 广西蔗糖产业协同创新中心, 南宁 530004)

为探索温度对突背蔗犀金龟蛹生长发育的影响,在实验室内测定了不同温度下突背蔗犀金龟化蛹和羽化情况,计算蛹的发育历期、发育速率、发育起点温度和有效积温。结果表明,突背蔗犀金龟蛹在17～32℃范围内均能正常发育,发育历期随温度的升高而缩短,发育速率随温度的升高而加快。发育速率与温度的关系拟合模型为Logistic模型V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T)。采用直接最优法分析,蛹的发育起点温度和有效积温分别为13.02℃和198.00日·度。蛹的发育最适温度为25.11℃,发育适宜温区为14.59～35.64℃。本研究明确了温度对突背蔗犀金龟蛹发育速率的影响,对成虫发生期预测预报和有效防控具有重要的指导意义。

突背蔗犀金龟; 温度; 发育速率; 发育起点温度; 有效积温

突背蔗犀金龟AlissonotumimpressicolleArrow是一种主要为害甘蔗的寡食性地下害虫[1],主要分布于我国的广西、广东、云南、福建、贵州和台湾等甘蔗种植省(自治区),以及缅甸、印度、菲律宾、越南和南非等甘蔗种植国家[2-4]。广西于20世纪60年代在百色地区首次发现突背蔗犀金龟,经过50多年的扩散蔓延,目前已在20多个市(县、区)发生分布,并已发展成为当地主要的甘蔗害虫[5]。突背蔗犀金龟成虫和幼虫均能为害甘蔗,成虫在甘蔗苗期(5-6月份)咬食蔗苗基部造成枯心苗,为害严重的地块枯心苗率达75%以上[6]。幼虫在甘蔗生长中后期(9月份以后)出现,主要为害蔗根,为害严重地块甘蔗枯黄倒伏,使甘蔗减产10%～20%[7]。防治方面,由于幼虫在甘蔗生长中后期发生,防治较为困难,所以生产上以苗期防治成虫为主。因此,根据突背蔗犀金龟化蛹进度进行成虫发生期的预测预报,在对其有效防控上显得尤为重要。

昆虫是变温动物,温度是昆虫生命活动中不可缺少的生态因素,温度的变化对昆虫的生长、发育和繁殖均有极大的影响[8]。在适温区内,昆虫的发育速率会随温度的升高而加快,发育历期也会随之缩短[9]。目前,关于温度对突背蔗犀金龟发育速率的影响国内外尚无研究报道。因此,笔者以突背蔗犀金龟蛹为研究对象,测定了不同温度条件下蛹发育历期和发育速率。研究结果对突背蔗犀金龟成虫发生期预测预报和有效防控有重要的指导意义;并为其生物学和生态学的研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2016年3月在广西崇左市宁明县蔗地采集突背蔗犀金龟3龄越冬幼虫,室内单头放入装有田间土壤(含水量为18%左右)的玻璃瓶(直径10 cm,高度6 cm)中,待幼虫在玻璃瓶底部做出蛹室后供试。

1.2 温度对蛹发育速率的影响

试验在智能人工气候箱(RXZ型,宁波江南仪器厂)中进行,设17、20、23、26、29和32℃共6个温度处理,将试虫分别放入上述温度的人工气候箱中(温度误差±0.5℃,相对湿度为80%±5%,光周期L∥D=0 h∥24 h),每个处理放50头幼虫。每天观察和记录其化蛹和羽化情况,计算蛹的发育历期D和发育速率V(为D的倒数,即1/D)。

1.3 发育速率与温度的关系拟合

根据温度与发育速率的散点图分布情况,分别选用线性回归模型Y=a+bX、S曲线模型Y=ea+b/X和Logistic曲线模型Y=A/(1+ea-bX)[10-11]进行拟合,模型中a、b为参数,A为发育速率的上限估计值,运用三点法[12-13]进行估算。

1.4 发育起点温度和有效积温计算

分别采用直线回归法和直接最优法计算突背蔗犀金龟蛹的发育起点温度C和有效积温K,计算方法如下。

1.4.1 直线回归法

根据有效积温法则K=D(T-C),采用“最小二乘法”公式,计算出发育起点温度C和有效积温K,以及发育起点温度的标准误差Sc和有效积温的标准误差Sk[14-15]。

1.4.2 直接最优法

1.4.3 两种算法的优劣比较

以不同算法得出的发育起点温度C为依据,计算有效积温K,根据下列公式计算方差S2,进而求出变异系数CV,根据CV的大小来判断结果的优劣,CV越小说明计算结果越好[17-18]。

1.5 发育最适温度和适宜温区计算

昆虫发育最适温度为Logistic曲线上斜率最大点的横坐标(温度),拐点C(a/b,0.5k)的斜率最大,则T=a/b为发育最适温度Tmid。发育适宜温区的上限Tmax和下限Tmin根据Lagrange中值定理计算[19-21]:

式中a、b为Logistic曲线方程中的a、b[22]。因为Logistic曲线是一条关于拐点呈中心对称的曲线,两切点Tmax、Tmin也关于C点对称,所以发育最适温度Tmid为:

1.6 数据统计与分析

利用Excel 2010软件进行试验数据的计算和处理。利用SPSS 22.0软件进行温度与发育速率关系的模型拟合,并利用Duncan氏新复极差法进行方差分析(ANOVA)和显著性比较。

2 结果与分析

2.1 温度对蛹的发育历期和发育速率的影响

从表1可以看出,突背蔗犀金龟蛹在17～32℃范围内,其发育历期随着温度的升高而缩短,17℃条件下的蛹期最长,为(47.65±0.22)d,32℃条件下的蛹期最短,为(10.31±0.07)d。不同温度处理之间蛹的发育历期呈显著性差异(P<0.05)。另外,蛹的发育速率随温度的升高而加快,不同温度处理之间蛹的发育速率差异显著(P<0.05)。

表1不同温度下突背蔗犀金龟蛹的发育历期和发育速率1)

Table1DevelopmentaldurationanddevelopmentalrateofAlissonotumimpressicollepupaeatdifferenttemperatures

温度/℃Temperature蛹期区间/dDurationinterval平均蛹期N/dAverageduration发育速率VDevelopmentalrate1744～50(47．65±0．22)a0．02102027～30(28．77±0．10)b0．03482321～25(22．38±0．13)c0．04472614～16(14．84±0．08)d0．06742911～13(11．65±0．08)e0．08593210～11(10．31±0．07)f0．0970

1) 表中数据为平均数±标准误,同列数据后不同小写字母表示Duncan氏多重比较差异显著(P<0.05)。下同。

Data in the table are mean±SE, and different lowercase letters following the data in the same column indicate significant difference by Duncan’s multiple range test (P<0.05). The same below.

2.2 温度与发育速率的关系拟合

温度与发育速率的曲线模型分别用线性方程、S曲线和Logistic曲线3种模型进行拟合(表2)。可以看出3种模型的拟合度都非常好,均具有极显著性(P<0.001)。对比3种模型的R2和F值可见,Logistic曲线模型的R2(0.994 4)和F值(705.086 8)均大于线性方程和S曲线,说明Logistic曲线模型拟合度最好,曲线方程为V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T)。

表2突背蔗犀金龟蛹的发育速率与温度的拟合模型

Table2ModeloftemperatureanddevelopmentalrateofAlissonotumimpressicollepupae

类型Type回归方程RegressionequationR2FP线性方程LinearV=-0．0713+0．0053T0．9878324．93320．0001SV=e-0．5489-56．6100/T0．9922505．70560．0000LogisticV=0．122922/(1+e4．9167-0．1958T)0．9944705．08680．0000

2.3 发育起点温度和有效积温

突背蔗犀金龟蛹的发育起点温度和有效积温的两种算法的计算结果见表3。通过对比两种算法的变异系数CV可以看出,直接最优法的计算结果略好于直线回归法。其中,两种算法计算出的发育起点温度分别为13.59℃和13.02℃,有效积温分别为186.31日·度和198.00日·度,计算结果相差不大。根据直接最优法的计算结果建立发育速率与温度的关系式为T=13.02+198.00V。

2.4 发育最适温度和适宜温区

根据Logistic曲线方程中的a、b两个参数计算出突背蔗犀金龟蛹的发育最适温度为25.11℃,适宜温区下限温度为14.59℃,适宜温区上限温度为35.64℃。根据Logistic模型计算出在最适温度、下限温度和上限温度时突背蔗犀金龟蛹的发育历期分别为16.27 d、71.96 d和9.17 d。

3 讨论

本研究表明,温度变化对突背蔗犀金龟蛹的发育历期和发育速率均有显著影响。在17～32℃范围内,其发育历期随温度的升高而缩短,发育速率随温度升高而加快,符合适温区内昆虫的生长发育规律[9]。另外,突背蔗犀金龟蛹在17～32℃范围内均能正常发育,说明17～32℃为蛹发育的适温区,符合本研究结果发育适宜温区为14.59～35.64℃的范围。

表3突背蔗犀金龟蛹的发育起点温度和有效积温

Table3DevelopmentalthresholdtemperatureandeffectiveaccumulatedtemperatureofAlissonotumimpressicollepupae

方法Method发育起点温度C/℃Developmentalthresholdtemperature有效积温K/日·度Effectiveaccumulatedtemperature回归方程Regressionequation变异系数CV/%Coefficientofvariance直线回归法Linearregressionmethod13．59±0．66186．31±10．28T=13．59+186．31V8．44直接最优法Directoptimalmethod13．02198．00T=13．02+198．00V6．76

本研究结果表明,突背蔗犀金龟蛹的发育速率与温度的关系利用Logistic模型拟合度较好,与柑橘始叶螨Eotetranychuskankitus[23]和榆黄毛萤叶甲Pyrrhaltamaculicollis(Motschulsky)[21]等昆虫的“温度—发育速率”模型一致。另外,本文根据有效积温法则建立的线性日度模型T=13.02+198.00V和Logistic模型V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T)均能反映发育速率与温度的关系。然而,线性日度模型虽然能在适温区内较好地模拟昆虫的发育速率随着温度的升高而加快的现象,但不能反映在高温区和低温区发育速率随着温度的升高或降低而趋向于平缓的特点,而Logistic模型却能较好地反映出这一特点[9,23]。以最适温度25.11℃为例,计算出的发育速率分别为0.061 1和0.061 5,结果相差-0.000 4。然而,在高温38.00℃和低温12.00℃时的发育速率分别相差0.012 4和-0.013 9。对比可见,高温时线性日度模型的发育速率比Logistic模型快,低温时比Logistic模型慢,最适温度时两种模型的发育速率相差不大。所以进行突背蔗犀金龟成虫发生期的预测时应采用Logistic模型。

发育起点温度和有效积温是昆虫的基础生物学特征值,也是监测其发育动态并进行发生期预测预报的重要推算依据[24]。在相当广的温度范围内,温度变化本身并不影响发育速率与温度的关系,所以试验条件下得到的发育速率与温度的函数关系能够用来预测昆虫在自然条件下的发育[25]。但昆虫的生长发育也受湿度、降水、光照和食物等生态因子的影响,在进行发生期预测时也需结合这些因素加以修正,从而准确地预测成虫发生期,为有效防治提供科学依据。关于突背蔗犀金龟其他虫态的生长发育与温度因子的相关性还有待今后进一步研究。

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(责任编辑： 田 喆)

EffectsoftemperatureonthedevelopmentalrateofAlissonotumimpressicollepupae

Shang Xiankun1,2, Huang Chenghua1,2, Wei Jili1, Pan Xuehong1

(1.SugarcaneResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences;SugarcaneResearchCenter,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,KeyLaboratoryofSugarcaneBiotechnologyandGeneticImprovement(Guangxi),MinistryofAgriculture,P.R.China,GuangxiKeyLaboratoryofSugarcaneGeneticImprovement,Nanning530007,China; 2.CollaborativeInnovationCenterforSugarIndustryofGuangxi,Nanning530004,China)

To determine the effect of temperature on the developmental rate ofAlissonotumimpressicolleArrow pupa, the pupation and eclosion ofA.impressicollewere studied at six different temperatures in the laboratory. Developmental duration, developmental rate, developmental threshold temperature and effective accumulated temperature were calculated. The results showed thatA.impressicollepupae could normally develop within the constant temperature ranging from 17 to 32℃, and the developmental duration decreased with increasing temperature, and the developmental rate accelerated with the increase of temperature. The relationships between developmental rate and temperature fitted the logistic model:V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T). By using the direct optimal method, the developmental threshold temperature was determined to be 13.02℃, and the effective accumulated temperature was 198.00 day-degree. The optimal temperature was 25.11℃, with a suitable temperature range from 14.59 to 35.64℃. This study demonstrated the effect of temperature on the developmental rate ofA.impressicollepupae, having an important significance in monitoring and effective control of adult populations.

Alissonotumimpressicolle; temperature; developmental rate; developmental threshold temperature; effective accumulated temperature

2017-02-09

2017-04-18

广西自然科学基金(2015GXNSFBA139090)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-170305);广西农业科学院基本科研业务专项(2015YT06)

* 通信作者 E-mail: chenghuahuang@sina.com

S 435.661

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.019