AM真菌对百合生长和生理特性的影响

刘兆娜，郭绍霞，李伟

(1.青岛农业大学菌根生物技术研究所，山东 青岛266109；2.青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛266109)

AM真菌对百合生长和生理特性的影响

刘兆娜1,2，郭绍霞1,2，李伟2*

(1.青岛农业大学菌根生物技术研究所，山东 青岛266109；2.青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛266109)

以冷藏处理的百合种球为试材，采用盆栽的方法，研究了接种丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal，AM)真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae)及地表球囊霉(G.versiforme)和G.mosseae+G.versiforme的混合菌种对百合种球生长及生理生化特性的影响。结果表明，单一、混合接种真菌摩西球囊霉和地表球囊霉菌种均促进百合的生长，百合株高、茎粗、地上部分干重、地下部分干重和叶表面积有明显增加，与对照之间存在显著差异；接菌处理后，接种混合菌种的百合根系侵染率最高；与对照相比，接种混合菌种能够显著提高百合叶片中叶绿素含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶含量。接菌百合的丙二醛含量比对照降低30%，可溶性蛋白、可溶性糖含量分别比对照提高了25%和46%，表明AM真菌可减轻膜脂氧化的伤害，减少植株体内RNA降解酶，增强非酶促防御系统能力，增强植物细胞的保水能力。此外，接种AM菌对叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度具有显著的促进作用，百合生长量增加；对百合生长指标和生理特性各指标的影响均以混合菌种接种效果最佳，且接种混合菌种显著高于单一菌种，两菌种间差异不明显。从综合接种效应来看，摩西球囊霉、地表球囊霉均是培育百合菌根苗优良备选菌株，而在条件允许下混合接种G.mosseae+G.versiforme对百合花卉生长更为有利。

百合;丛枝菌根真菌;生长特征;生理特性

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌在自然界中分布比较广泛[1]，能够诱导植物合成多种酶类、可溶性蛋白和类脂，调节植物体内源激素和酶活性的平衡，并且能改善植株营养状况，提高产量品质[2]。它是一类土壤真菌，在土壤中可以与大多数植物的根系形成互惠共生的关系，提高植物对矿质营养和水分的吸收利用，促进植物的生长发育，提高植物对不良环境胁迫和病虫害的抵抗能力，提高移栽成活率等方面[3-5]。不同的AM真菌，对植物影响亦不同，表现在菌根侵染、植物生长和生理、花卉品质等方面均有不同程度的促进作用[6]。

百合(Liliumbrownii)为百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)植物，可作盆花、切花，具有很高的市场价值。近年来，随着花卉产业的发展，国内市场对百合的需求量也越来越多，百合的人工栽培也仅限于常规的栽培管理，为提高产量，化肥农药的过度使用，造成环境的严重污染，也极大的威胁人们健康和生活，出现的许多问题都难以解决。如何利用生物肥料改善土壤环境成为目前农林业生产上关注的热点问题，而AM真菌的利用是目前最行之有效的方式之一[7]。而有关AM真菌对植物生长及生理特性影响的研究逐渐受到国内外学者的关注和讨论，并在果、蔬、粮食、林木、经济作物等方面所做的植物接种试验中取得很好的效果[8-12]。但在丛枝菌根的应用研究方面我国起步较晚，与此相关研究也长期处于基础理论研究阶段，和实际生产相脱节，尤其针对接种AM真菌对花卉生产等方面的影响研究应用较少[13]。本试验以百合为供试材料，试图探讨不同的接种处理下，AM真菌对百合生长发育和生理特性影响，为百合的育苗及其田间高产栽培提供实验数据，并对AM真菌在生产上得以推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料

供试植物体为我国原种百合种球。AM真菌为摩西球囊霉(Glomusmosseae)、地表球囊霉(G.versiforme)和G.mosseae+G.versiforme的混合菌种，用保存在三叶草(Trifoliumrepens)栽培基质中的孢子、菌根根段和菌丝作为AM真菌接种物，由青岛农业大学菌根生物技术研究所提供。基质营养土为草炭∶珍珠岩=1∶3体积比混合，理化性质的测定参照李伟等[14]的方法。结果pH值为6.40，速效钾为150.22 mg/kg，速效磷为8.98 mg/kg，碱解氮为70.04 mg/kg，有机质含量为162.069 g/kg，总含盐量3.589 g/kg，氯离子含量为0.389 g/kg。供试花盘上口径20 cm，下口径13 cm，高16 cm。

1.2试验方法

种植前准备：百合种球5～9 ℃冷藏处理8～16周，种植前种球用0.05%高锰酸钾溶液消毒30 min，用蒸馏水冲洗，晾干。种植基质为120 ℃高温蒸汽下灭菌2 h的培养土，75%酒精溶液消毒育苗容器花盆。

接种种植：试验于2016年3-6月在青岛农业大学实验室进行，选取相同大小低温处理的种球播种，设3个接种处理，单独接种摩西球囊霉(G.mosseae)、地表球囊霉(G.versiforme)和混合接种(G.mosseae+G.versiforme)，以不接种为对照。往花盆中加入基质至其体积的2/3处，实验组每盆接种800 g约5000接种势单位(IP=N×W×K+S，式中：N为单位长度根段内含有的泡囊数量，W为根质量，K为单位质量根系长度，S为单位重量或体积接种剂内孢子数量)[15]的菌剂，对照组等量加入灭菌的滤液和接种物，将种球直接放入，使根系充分与菌种接触，后覆上3～5 cm的基质，第1次浇透水，每个处理20盆，每个处理随机取4株进行测定，重复3次。

栽培与管理：种植10 d前后出芽，出芽前，每周浇一次水，浇水均匀而充足，保证种球的生长需求。出芽后，待芽高5 cm左右，每3 d浇1次营养液，充分保证养分的供给，管理期间一定注意温度、光线、通气条件的控制，严禁积水。每天观察生长情况并记录，定期转盆，调整间距，待70 d后，测量百合各个生长和生理指标。

1.2.1百合根系侵染率的测定 在植物接种试验70 d后，分别从每个接种处理及对照中随机取4株，每株随机选取3条侧根，分别切成2 cm的根段，混合均匀后随机选取30个根段，利用染色镜检法[16]进行根段染色，在高倍光学显微镜下检验每个接种处理的菌根侵染情况。参照Biermann根段频率标准法统计菌根侵染率[16]，重复4次，用染色镜检法来测定百合植物根系的侵染率，计算公式如下：

1.2.2百合生长指标的测定 株高：用直尺测出从地上茎的基部到植株最高点处的高度。茎粗：使用精确度为0.02 mm的游标卡尺测量地上茎的基部。叶表面积：采用叶面积仪进行测定。干物质质量测定：将已测定鲜物质质量的植株放入纸袋，置于100～105 ℃烘箱中杀青10 min，转为80 ℃烘至恒重，测得干物质质量。

1.2.3百合生理指标的测定 叶绿素含量使用分光光度计，采用比色法[17]测定；丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的测定用三氯乙酸抽提法[18]；过氧化物酶(peroxidase,POD)活性的测定用比色法[18]；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性的测定用四氮唑蓝(nitrotetrazolium blue chloride,NBT)比色法[14]；可溶性糖含量采用蒽酮显色法测定[19]；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[20]。

百合光合作用的测定：使用CIRAS-3便携式光合作用系统测定百合的光合相关指标。试验在晴天进行，从上午7时到下午18时，每隔1 h测定一次。选取生长良好、朝向一致的叶片，一般选择从顶部数第3～4片叶。测定净光合速率(net photosynthetic rates,Pn)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)。

1.2.4百合花指标测定 花蕾长度：每天固定时间用直尺测定花蕾长度，取其最大值；花径：用游标卡尺每天固定时间测定花朵直径，取其最大值；始花期：即植株从种植到第1次开花的天数；平均着花量：计数每个花枝的平均着花数量。

1.3数据分析

图1 AM真菌对根系侵染率的影响Fig.1 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the colonization 不同小写字母表示各处理在0.05水平差异显著。The different letters indicate significant differences at Plt;0.05 level.

采用Excel软件制作图表，用DPS软件统计分析数据。

2 结果与分析

2.1不同AM真菌对侵染率的影响

不同的接种处理下，百合的根系侵染率存在一定差异(图1)。AM真菌根系侵染率由高到低为：混合菌种gt;G.mosseaegt;G.versiforme。接种混合菌种的处理，百合根系侵染率最高，为64.46%，显著高于接种单一菌种的处理(Plt;0.05)。百合单独接种G.mosseae、G.versiforme根系侵染率间差异不显著，根系侵染率分别为52.62%、50.28%。

2.2不同AM真菌对百合生长的影响

对接种不同AM真菌的百合生长指标进行方差分析，由表1可知，接种混合菌种、G.mosseae和G.versiforme的百合的株高、地下部分干重和叶表面积与对照之间存在显著差异，接种单一菌种的百合的株高、茎粗和叶表面积差异不显著，其中接种混合菌种和G.mosseae的百合的地上部分干重和对照之间存在显著差异，接种G.versiforme的百合的地上部分干重和对照之间差异不显著。研究结果表明，接种AM真菌的百合的生长情况均优于对照处理，其中以接种混合菌种的百合生长最好，接种两种单一菌种的百合之间的生长差异不显著。这说明AM真菌对百合的生长发育情况具有显著的促进作用，并且混合菌种的促进效果最为显著。

表1 AM真菌对百合生长的影响Table 1 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of L. brownii

注：同列不同字母标记的数值在Plt;0.05水平差异显著。下同。

Notes: The different letters in the same column indicate significant differences atPlt;0.05 level. The same below.

2.3不同AM真菌对叶绿素含量的影响

对接种不同AM真菌的百合叶绿素含量进行方差分析，由表2可知，接种AM真菌的百合总叶绿素含量与对照处理之间存在显著差异，叶片内叶绿素含量显著提高，总叶绿素含量分别提高了41%、35%、24%。接种混合菌种和单一接种的叶绿素a的含量与对照也存在显著差异，叶绿素b的含量虽然均有提高，但差异不显著，研究结果表明，接种AM真菌的百合叶片内叶绿素含量有了明显提高，并且混合菌种的作用效果最为显著。

表 2 AM真菌对百合叶片叶绿素含量的影响Table 2 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on leaf chlorophyll content of L. brownii mg/g

2.4不同AM真菌对超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)含量的影响

对接种不同AM真菌的生理指标进行方差分析，由表3可知，不同AM真菌提高了百合中酶的活性，接种AM真菌百合的酶活性与对照之间存在显著差异，接种G.mosseae和G.versiforme真菌的SOD和MDA的含量之间差异不显著，POD存在显著差异。对于SOD的含量，混合菌种相对于对照组的影响显著，提高了40%，单一菌种G.mosseae和G.versiforme分别提高了36%、32%。接菌处理的百合POD含量均显著高于对照，在混合菌种的条件下，相比对照组增加了50%，而对于G.mosseae和G.versiforme则增加了47%、41%。不同AM真菌降低了百合MDA的含量， 但降低的程度显著不同，混合接种的百合MDA降低的最大，比对照降低30%。这说明AM真菌对酶的活性具有显著的促进作用，并且混合菌种的促进效果最为显著。

表3 不同AM真菌对百合中酶的活性及丙二醛含量的影响Table 3 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on enzyme activity and MDA content of L. brownii

2.5不同AM真菌对可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

对接种不同AM真菌的百合可溶性糖含量和可溶性蛋白含量进行方差分析，由表4可知，接种AM真菌的百合可溶性糖含量和可溶性蛋白含量显著高于对照处理，接种两种单一菌种之间差异不显著。接种混合菌种的百合可溶性蛋白含量最高。接种G.mosseae和G.versiforms的叶片可溶性蛋白含量分别比对照提高了15%和10%，叶片可溶性糖含量分别比对照提高了32%和28%。研究表明，AM真菌提高百合叶片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，并且混合菌种的促进效果最为显著。

表4 AM真菌对百合叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响Table 4 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on leaf soluble sugar and soluble protein content of L. brownii mg/g

图2 AM真菌对百合叶片净光合速率日变化的影响Fig.2 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of net photosynthetic rate of L. brownii

2.6AM真菌对百合叶片净光合速率日变化的影响

百合叶片的净光合速率的日变化大体上呈“双峰型”变化，在上午11时和下午15时出现高峰。AM真菌对百合叶片的净光合速率有着显著影响，不同的接种处理，影响不同，以混合菌种对叶片的净光合速率的影响最为显著。接种混合菌种的百合，净光合速率在上午11时达到最大值，为7.1 μmol/(m2·s)，日平均净光合速率为5.4 μmol/(m2·s)。接种G.mosseae的百合，净光合速率在11时则为6.7 μmol/(m2·s)，日平均净光合速率为4.92 μmol/(m2·s)。接种G.versiforme的百合，净光合速率在11时则为6.4 μmol/(m2·s)，日平均净光合速率为4.68 μmol/(m2·s)。而未接种的对照处理的百合，11时的净光合速率为5.9 μmol/(m2·s)，日平均净光合速率为4.66 μmol/(m2·s)(图2)。

2.7AM真菌对百合叶片蒸腾速率日变化的影响

百合叶片的蒸腾速率的日变化也呈现“双峰型”变化，在上午11时和下午14时出现双峰。接种AM真菌的百合，叶片蒸腾速率高于未接种的百合，且接种混合菌种的百合的叶片蒸腾速率高于接种单一菌种的百合。接种混合菌种的百合，叶片蒸腾速率出现的最大值为3.98 mmol/(m2·s)，日平均值为2.76 mmol/(m2·s)；接种G.mosseae的百合，叶片蒸腾速率的最大值为3.12 mmol/(m2·s)，日平均值为1.82 mmol/(m2·s)；接种G.versiforme的百合，叶片蒸腾速率的最大值为2.87 mmol/(m2·s)，日平均值为1.64 mmol/(m2·s)；未接种的百合，叶片蒸腾速率的最大值为2.44 mmol/(m2·s)，日平均值为1.37 mmol/(m2·s)(图3)。

2.8AM真菌对百合叶片气孔导度日变化的影响

百合叶片的气孔导度的日变化与净光合速率的日变化基本一致，也是呈“双峰型”变化。接种AM真菌的百合，叶片的气孔导度均高于未接种的百合，且接种混合菌种的百合的气孔导度最高。接种混合菌种的百合，叶片气孔导度出现的最大值为1.56 mmol/(m2·s)，日平均值为0.77 mmol/(m2·s)；接种G.mosseae的百合，叶片气孔导度的最大值为1.22 mmol/(m2·s)，日平均值为0.66 mmol/(m2·s)；接种G.versiforme的百合，叶片气孔导度的最大值为1.13 mmol/(m2·s)，日平均值为0.61 mmol/(m2·s)；未接种的百合，叶片气孔导度的最大值为0.87 mmol/(m2·s)，日平均值为0.41 mmol/(m2·s)(图4)。

图3 AM真菌对百合叶片蒸腾速率日变化的影响Fig.3 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of transpiration rate of L. brownii

图4 AM真菌对百合叶片气孔导度日变化的影响Fig.4 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of stomatal conductivity of L. brownii

2.9不同AM真菌对花蕾长、花径、始花期和平均着花量的影响

对接种不同AM真菌对花蕾长、花径、始花期和平均着花量的影响进行方差分析，由表5可知，接种AM真菌后，花卉生长量显著增加且均优于对照处理，其中以接种混合菌种效果最佳，接种两种单一菌种的百合之间的花卉生长差异不显著。接种混合菌种、G.mosseae和G.versiforme的百合的花径、花蕾长、始花期和每花枝的平均着花量与对照之间存在显著差异，接种单一菌种之间差异不显著。接种混合菌种的处理和单独接种G.mosseae和G.versiforme处理的百合，花蕾长分别比对照处理增加0.60、0.48和0.32 cm，花径分别比对照增加3.39、2.73和2.33 cm，接种AM真菌使百合的始花期提前，以接种混合菌种效果最佳，比对照提前4.5 d；接种AM真菌的百合花苞数多于对照，接种混合菌种、G.mosseae和G.versiforme处理的百合的每个花枝平均着花量分别比对照增加2.2、1.2和1.0个，研究表明，接种AM真菌对百合的花径、花蕾长、始花期和每花枝的平均着花量有明显的促进作用，并且混合菌种的促进效果最为显著。

表5 AM真菌对花蕾长、花径、始花期和平均着花量的影响Table 5 Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on diurnal variation of buds length, flower diameter, initial time of flowering and the average numbers of blossom of L. brownii

3 讨论

AM真菌对植物的侵染具有广泛性，世界上大约90%以上的有花植物以及蕨类和苔藓植物都具有AM菌根，特别是温、热带草本及阔叶木本植物，菌根种类繁多，不同AM真菌对植物作用效果也不同[1]。本研究结果显示不同的AM真菌对百合的根系侵染率不同，均促进百合的生长，这与宰学明等[21]、闫昭如等[22]、王志莉等[23]在滨梅(Prunusmaritima)、樱桃(Cerasuspseudocerasus)、苹果(Maluspumila)幼苗上的研究中得出的结论一致；而由于菌丝体会消耗宿主10%以上的碳水化合物，同时菌丝体中贮藏的氮较高，可能对植物的生长产生抑制作用[24-26]。因此，菌根真菌并不总是对植物生长有益[27]。本研究中接种AM菌均能促进百合的生长发育，提高百合株高、茎粗、地上部分干重、地下部分干重、叶表面积，均以混合菌种接种效果最佳。这可能是由于在生物量这方面AM真菌相比于宿主很小，或者在多余的光合产物补充中真菌所消耗的碳(试验中接种AM菌后，百合的光合能力均有所提高)，菌根的碳耗对宿主的影响可以忽略不计。

大量研究表明，AM真菌不仅对植物营养物质吸收，特别是磷营养的吸收具有促进作用，还可以提高植物体的代谢功能和抗性[11]。AM真菌对植物生理特性的影响是其生态效应直接的表现，而主要的酶活性、可溶性蛋白和可溶性糖含量的变化可以间接反映植物体代谢功能的强弱[28]。本研究结果显示接种AM真菌均能提高百合叶片中叶绿素、SOD、POD、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，降低MDA含量，从而减轻细胞膜脂过氧化，增强细胞质膜的稳定性，增加百合自由基清除系统的活性，降低细胞水势，增大细胞内外渗透势差，增强植物细胞的保水力，这与郭绍霞等[29]、孙龙燕等[30]在牡丹、郁金香上得出的结论一致。

丛枝菌根真菌与宿主植物的互利共生可以明显促进植物的生长[31-32]，植物地上部分的增强会对其光合能力的提高具有明显促进作用。本研究结果显示，AM真菌均提高百合叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，以混合菌种的作用效果更为显著。研究结果与韩婷婷等[33]、马亚斌等[34]所进行的AM真菌对彩叶草(Coleusscutellarioides)、百合的光合作用的影响的研究结果相同。有研究指出，AM真菌促进植株净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的增加，是AM真菌促进植株生长效应的次级效应[35]。本试验研究表明，接种混合菌种的百合生长效应明显优于单独接种G.mosseae和G.versiforme的百合，且明显提高了百合叶片的叶绿素含量、叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度。

接种AM真菌对百合花蕾、花径增长效果明显，与对照差异显著，但菌种间差异不显著；AM真菌使百合的始花期提前，使每个花枝着花量增加。接种AM真菌可以提高百合根系活力，增加对营养物质的吸收，促进百合营养生长，提高花品质，其中接种混合菌种gt;G.versiformegt;G.mosseae。因此，G.mosseae和G.versiforme混合菌种是适宜百合生长发育的优良菌种，具有广泛的应用前景。

综上所述，丛枝菌根真菌与植物形成了很好互利共生关系，摩西球囊霉(G.versiforme)、地表球囊霉(G.mosseae)均对宿主植物有明显促进作用，且影响差异不显著，而混合接种两种菌种明显优于接种单一菌种，从综合接种效应来看，摩西球囊霉(G.mosseae)、地表球囊霉(G.versiforme)均是培育木香菌根苗优良备选菌株，而在条件允许下混合接种G.mosseae+G.versiforme对百合花卉生长更为有利。

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EffectofarbuscularmycorrhizalfungiongrowthandphysiologicalcharacteristicsofLiliumbrownii

LIU Zhao-Na1,2, GUO Shao-Xia1,2, LI Wei2*

1.Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; 2.College of Landscape and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China

Liliumbrowniibulbs under cool storage were used to test the effect of inoculated arbuscular mycorrhizal (AM) fungi (Glomusmosseae,G.versiformeand a mix of the two) on bulb growth, physiological and biochemical characteristics in a pot experiment. The results showed that the individual and mixed AM treatments promotedL.browniigrowth. Plant height, stem diameter, dry weight above and below ground and leaf surface area increased significantly compared with the non-inoculated control. Of all the inoculation treatments, the mixed fungi had the highest AM colonization. Compared with the control, inoculation with mixed AM significantly improvedL.browniileaf chlorophyll content, superoxide dismutase, peroxidase and catalase content. The inoculation of lily malondialdehyde content was 30% lower than that in the control, while soluble protein and soluble sugar content increased by 25% and 46% respectively, indicating that AM fungi can reduce the damage of membrane lipid oxidation, decrease plant RNA degradation enzymes in the plant, enhance the capacity of the non-enzymatic defense system and increase water retention in plant cells. In addition, inoculation with AM fungi had significant positive effects on leaf net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance.Inoculation with mixed fungi showed significantly higher effects onL.browniigrowth and physiological characteristics than non-mixed treatments, while no significant differences were detected between the two strains individually. The study thus shows thatG.mosseaeandG.versiforme, and especially inoculation with mixes of the two, have the potential to enhanceL.browniigrowth and flowering.

Liliumbrownii; arbuscular mycorrhizal fungi; growth characteristics; physiological characteristics

10.11686/cyxb2017001http//cyxb.lzu.edu.cn

刘兆娜, 郭绍霞, 李伟. AM真菌对百合生长和生理特性的影响. 草业学报, 2017, 26(11): 85-93.

LIU Zhao-Na, GUO Shao-Xia, LI Wei. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and physiological characteristics ofLiliumbrownii. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 85-93.

2017-01-06；改回日期：2017-05-12

大学生创新立项和青岛农业大学博士启动基金(663-1113341)资助。

刘兆娜(1993-)，女，山东栖霞人，本科。E-mail： 1023250841@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail： zcpliwei@163.com