高寒区农茬口对当归田杂草群落特征的影响

梁伟，郭凤霞*，陈垣,2*，白刚，袁洪超，金彦博

(1.甘肃农业大学甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室，甘肃省药用植物栽培育种工程研究中心，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，生命科学技术学院，农学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃天士力中天药业有限责任公司，甘肃省特色药用植物资源保护与利用工程实验室，甘肃省特色药材规范化可追溯栽培工程技术研究中心，甘肃 定西 748100)

高寒区农茬口对当归田杂草群落特征的影响

梁伟1，郭凤霞1*，陈垣1,2*，白刚1，袁洪超1，金彦博1

(1.甘肃农业大学甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室，甘肃省药用植物栽培育种工程研究中心，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，生命科学技术学院，农学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃天士力中天药业有限责任公司，甘肃省特色药用植物资源保护与利用工程实验室，甘肃省特色药材规范化可追溯栽培工程技术研究中心，甘肃 定西 748100)

农田杂草危害是高寒区当归生产的主要限制因子。采用田间调查和统计鉴定相结合的方法，研究了甘南藏族自治州卓尼县培育的马铃薯和油菜茬口当归栽培田杂草群落动态，以当归重茬为对照，旨在揭示茬口特性对当归田杂草消长动态的影响，为筛选适宜栽培当归的农茬口和田间杂草防控提供科学依据。结果表明，在试验茬口当归田共发生杂草15种，隶属9科15属，主要优势种群为锦葵、欧洲千里光、苦苣、繁缕、刺儿菜和甘露子。当归田杂草种类、密度、多样性和生物量因茬口和季节的不同而异，季相消长跃变程度更大，随季节延后杂草多样性下降，优势种杂草利用资源的相似性更高，锦葵和欧洲千里光随当归返青而滋生，随当归生长发育而迅速蔓延，成为占优势的恶性杂草，对当归的危害性最大，导致杂草群落稳定性降低，在当归重茬和马铃薯茬田单生优势度更为突出，优势杂草潜在恶化危害性增大，但在油菜茬田杂草生长量最小，与当归生长竞争势较弱，使当归始终占据优势生态位，说明油菜茬口较利于当归栽培，但根据恶性杂草物候特征及早防除更为关键。

高寒区；农茬口；当归田；杂草；群落特征

当归(Angelicasinensis)为伞形科草本药用植物，根肉质有支根，黄棕色，有浓郁香气，以干燥根入药，别名岷归，具补血活血，调经止痛等功效[1-2]。野生当归仅分布于甘肃西南各县海拔1900～3000 m人迹罕至的高山一带，野生药材存量极低，药源主要依赖栽培品种[3]。我国当归主产于甘肃西南部，云南、四川、陕西、湖北等省也有少量栽培[3]。甘肃岷县、漳县、宕昌、渭源、卓尼和临潭高寒阴湿区山峦起伏，平均海拔2000 m以上，年均气温5.7～6.0 ℃，降水量500 mm左右，无霜期120 d。特殊的地形地貌和气候条件决定了粮食生产的先天不足，仅适宜种植一些喜凉作物，但却为当归等中药材的生长繁育提供了得天独厚的自然条件，是我国最大的当归产区，已有1500多年栽培史，栽培的当归品质最佳，年产量占全国的90%以上，著称“秦归”基地，享有“当归之乡”美誉，药材称“岷归”[4-5]。

然而，当归对生态环境要求很严苛，气候条件要求冷凉阴湿外[3-5]，栽培地要求排水良好，弱碱性土壤[6]。随着中药现代化的发展和人们保健意识的增强，当归由单一药用转向药膳兼用，需求量逐年增加，适宜当归栽培生态区土地资源极其有限，温室效应又加剧了道地产区变迁锐减，导致连作重茬栽培问题日益突出，引起病虫草害逐年加重，严重影响地道药材当归的栽培成效和可持续化发展[3]。因此，对当归有限适宜栽培生态区杂草发生及消长规律研究至关重要。甘南藏族自治州卓尼县东接岷县和漳县，气候冷凉，土壤肥沃湿润，土地资源丰富，栽培当归历史悠久，但该区属于高寒草原草甸生态区，杂草群落组成复杂，农田草害成为当归生产的主要限制因子，严重制约着该区当归产业化生产的发展。茬口是指栽培上茬作物时给予土地影响的总称。茬口形成过程中伴随作物生长的整个时期发生杂草，并对后茬作物产生持续影响，直接或间接地造成作物的产量和品质的下降，甚至绝收[7]。农田入侵杂草还会不断适应田间气候环境和管理的变化，增大杂草治理难度[7]。由于不同茬口土壤系统中，杂草种子库和芽库具有时空差异，最终决定茬口杂草特性的差异，进而影响后茬作物的生长发育[8]。尽管国内外对农田草害的研究较广泛[9-19]，Medley[10]提出有些物种仅局限于某一地区分布。兰州地区胡麻田地肤(Kochiascoparia)危害最大[9]，有关当归连作障碍和自毒作用的研究也较深入[20-26]。近年涉及杂草生态位(ecological niche)问题[27-29]，王华丽[30]通过在卓尼县种植8种作物发现，农田伴生杂草的种类和数量因作物的不同表现较大差异，但有关不同茬口栽培当归田杂草消长规律的相关研究尚少见报道。物种多样性是衡量物种群落特征的重要指标，从物种水平来讲，既可以用物种的数量来衡量，也可以用相对种数多度来衡量[8]，理论上两者可转换成物种多样性指数，如丰富度指数[31]、香农指数[32]、辛普森指数[32]和均匀度指数[32]等。因此，在当归适宜生态区培育茬口基础上，对不同茬口当归田杂草群落特征进行系统研究具有重要意义，可揭示出茬口与杂草发生消长的内在联系，为探寻适宜当归栽培的茬口资源和制定田间杂草管理操作规程提供科学依据，促进道地产区当归的可持续化生产发展。

1 材料与方法

1.1试验区概况

研究区位于甘肃省甘南藏族自治州卓尼县，该区处于北纬34°39′23.32″, 东经103°30′49.04″，境内海拔2600～4900 m，属大陆性季风气候，年均温4.9 ℃，年降水量624.2 mm，年均日照时数2180 h，平均无霜期100 d左右，气候冷凉，属于高寒阴湿区[30,33]，适宜栽培喜凉作物如马铃薯(Solanumtuberosum)、油菜(Brassicacampestris)，青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)、蚕豆(Viciafaba)等和一些药用植物如当归(Angelicasinensis)、柴胡(Bupleurumchinense)、唐古特大黄(Rheumtanguticum)、秦艽(Gentianamacrophylla)、羌活(Notopterygiumincisum)等。

1.2农茬口培育及当归栽培试验

农茬口培育试验于2014年在卓尼县扎古录镇麻路村甘肃农业大学当归研究基地进行，茬口培育试验采用单因素随机区组设计，3次重复，区组间距0.5 m，小区面积1 m×6 m，小区间距0.3 m，即在2013年种植柴胡匀田基础上，2014年按试验地环境条件将试验地划分为3个区组，区组内环境条件相对一致，在每个区组内划分3个小区，分别随机种植马铃薯、油菜、当归3种作物，以培育马铃薯茬(potato residue，PR)，油菜茬(rape residue，RR)和当归重茬(angelica residue，AR)。其中，当归采用苗栽移栽栽培，马铃薯采用块茎播种，油菜采用种子播种，作物成熟后将各小区作物及时收获，维持小区自然越冬，备用于次年不同茬口当归栽培试验。

不同茬口当归栽培试验于2015年4月22日进行，移栽行距25 cm，株距30 cm。除茬口不同外，田间农事操作管理均一致。移栽前每小区施复合肥料(N∶P2O5∶K2O =19∶15∶6)145.0 g，整个生育期不施除草剂。茬口培育试验和不同茬口当归栽培试验中，当归苗栽均为岷县禾驮乡红花沟生荒地育成苗栽。

1.3田间杂草调查方法

当归生长发育期间，按赵利等[9]的方法于2015年6、8和10月上旬分期对各作物茬口小区杂草种类和数量逐株统计，拔出称重(精确到0.01 g)，获得各小区杂草种类、数量和鲜生物总量，计算杂草频率(population frequence，PF)，小区出现某种杂草时，该杂草PF取1，反之取0，该小区所有杂草PF值之和代表该小区杂草种类。最后按照马克平等[31-32]的方法计算杂草相对丰度、生物多样性指数、杂草总密度、Sorenson指数等指标。

杂草频度(population frequency，PF)=某种杂草出现的样方数/调查样方的总数
杂草相对频率(relative frequence，RF)=某种杂草PF值/该区域杂草种类值
杂草种群密度(population density，PD)=某种杂草的株数/测定区域面积
杂草相对密度(relative density，RD)=某种杂草株数/区域内所有物种总数
杂草相对丰度(relative abundance，RA)=第i种杂草的RF+第i杂草的RD

物种丰富度指数(richness)反映一个群落或环境中的物种数，即生物群落中物种种类丰富程度的指数。香农指数(Shannon-Wiener index)是基于物种数量反映群落种类多样性的指标，群落所含的信息量愈大，群落中物种种类愈多，群落的复杂度愈高，则香农指数值愈大。辛普森指数(Simpson’s index)又称优势度指数，其值越大，表示调查的群落中优势物种越小。均匀度指数(evenness index)则反映群落均匀度，其数值的大小反映了调查区域中群落物种分布的均匀程度[31-32]。群落相似性采用Sorenson指数(Cs)表示。

丰富度指数(richness index，R)=(S-1)/lnN
某一物种出现频度(species percentage，Pi)=Ni/N
香农指数(Shannon-Wiener index，H′)=-∑PilnPi
辛普森指数(Simpson’s index，D)=1-∑Pi2
均匀度指数(evenness index，E)=H′/lnS
群落相似性指数(Sorenson，Cs)=2j/(a+b)

式中：S为物种总数，N为样方中物种总个体数，Ni为样方中第i物种的个体数。j为茬口A与B所共有的杂草物种数，a为茬口A含有的杂草物种总数，b为茬口B含有的杂草物种总数。

1.4数据分析

2 结果与分析

2.1高寒区不同茬口当归栽培田杂草发生种类比较

图1 不同作物茬口当归移栽地田间杂草种类比较Fig.1 Comparison of weed kinds in A. sinensis transplanted field under different crop residues 不同大写字母表示各茬口差异极显著(Plt;0.01)，不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)，下同。The different capital letters mean great-significance among various residues at Plt;0.01, the small letters mean significance at Plt;0.05. The same below.

图1显示，前茬茬口对当归栽培田杂草发生种类具有显著影响(Plt;0.05)，影响程度因茬口的不同和季节的不同而异。平均而言，重复区组间杂草种类发生差异不显著(F=0.218，Pgt;0.05)，说明试验地基础条件相对均一。相同季节各茬口田间杂草发生种类出现差异但未达到显著水平(F=1.672，Pgt;0.05)，而各茬口不同生长季当归田杂草发生种类存在显著差异(F=4.358，Plt;0.05)。马铃薯茬口条件下，从6月到10月随着当归生长发育，田间杂草种类呈现逐渐增多的趋势但差异性不显著，而当归重茬和油菜茬口条件下随生长季的延后杂草种类呈现基本一致的变化趋势，6月杂草种类较多，8月盛夏季杂草种类有所减少，但10月又出现增多趋势，其中当归重茬杂草种类的增加程度达到显著水平(Plt;0.05)(图1)。

表1 不同作物茬口当归栽培田杂草种类及相对丰度比较Table 1 Comparison of weed species and relative abundance in A. sinensis cultivated field under different crop residues

注：AR表示当归茬；PR表示马铃薯茬；RR表示油菜茬。

Notes: AR mean angelica residue; PR mean potato residue; RR mean rape residue.

统计鉴定表明，在甘南藏族自治州卓尼县试验各茬口整个当归生长季田间共发生杂草15种，分别隶属于9科15属。其中，菊科杂草共有4种，占杂草种类的26.67%，十字花科杂草共有3种，占杂草种类的20.00%，唇形科杂草共有2种，占杂草种类的13.33%；锦葵科、藜科、蓼科、石竹科、罂粟科和禾本科植株各1种，分别占杂草种类数的6.67%(表1)。

以茬口为研究点计算Sorenson相似指数评判各茬口间和各生长季当归田杂草发生相似程度表明(表2和3)，在甘南藏族自治州各茬口当归田杂草发生群落相似程度较大，Sorenson值变化范围为0.869～0.926，极差(range)仅0.057。其中，马铃薯茬与油菜茬栽培当归田杂草群落相似度最高，当归重茬与油菜茬相似度居中，马铃薯茬与当归重茬栽培当归田杂草群落相似度最低(表2)。各茬口当归不同生长季田间杂草发生群落相似程度也存在差异，且不同生长季对杂草群落相似度引起的差异程度明显大于茬口造成的水平，各生长季杂草群落间Sorenson值变化范围为0.667～0.900，极差为0.233。其中，6与8月当归田杂草群落相似程度最高，8与10月当归田杂草群落相似程度居于中间，6与10月当归田杂草群落相似程度最低(表3)。

表2 不同茬口当归栽培田杂草群落相似性Sorenson指数Table 2 Weed Sorenson index in A. sinensis cultivated field under different crop residues

表3 当归生长发育期各月田间杂草群落相似性Sorenson指数Table 3 The monthly weed Sorenson index during growth and development of A. sinensis

2.2高寒区不同茬口当归栽培田杂草密度比较

图2 不同作物茬口6-10月当归移栽田杂草密度比较Fig.2 Comparison of weed density in Angelica transplanting field from June to October under different crop residues

各生长季杂草统计显示(图2)，前茬茬口对当归栽培田杂草发生密度具有极显著影响(F=16.62，Plt;0.01)，影响程度因茬口和季节的不同而异。平均而言，各茬口当归田杂草密度从大到小依次为当归重茬gt;油菜茬gt;马铃薯茬，杂草平均密度依次为82.59、73.37和62.63株/m2。不同茬口杂草密度均随生长季延后呈增大态势，6、8和10月平均杂草密度依次为22.22、50.56和143.81株/m2。6月各茬口杂草密度从大到小依次为马铃薯茬gt;油菜茬gt;当归茬，8月依次为油菜茬gt;马铃薯茬gt;当归茬；10月与6月正好相反，依次为当归茬gt;油菜茬gt;马铃薯茬(图2)。6-8月各茬口杂草密度增加较为缓慢(CV=35.76%，Pgt;0.05)，而8-10月茬口间表现出极显著差异(CV=95.97%，Plt;0.01)，马铃薯茬杂草株数显著增加(Plt;0.05)，当归重茬和油菜茬极显著增加(Plt;0.01)(图2)。在研究的3个茬口中，油菜茬8-10月杂草增长最慢(CV=64.46%)，当归重茬增长最快(CV=95.97%，Plt;0.01)，至10月较同期油菜茬提高38.30%，较同期马铃薯茬提高81.70%。马铃薯茬和油菜茬杂草密度最为接近，但油菜茬增长幅度更大(图2)。总体而言，6-10月当归重茬杂草密度增长最快，生长季间CV为112.74%，马铃薯和油菜茬杂草密度增加较为平稳，生长季间变异系数分别为61.58%和79.64%。

图3显示，各茬口当归田在各生长季杂草发生密度因杂草种类的不同也表现极显著差异(Plt;0.01)。菊科杂草在当归重茬田发生密度最大，杂草数占该茬口杂草总株数的79.28%，锦葵科杂草次之，占12.13%，廖科杂草居第3位，占2.28%，其余科杂草相对较少，合计占6.31%。马铃薯和油菜茬口杂草发生相似，锦葵科杂草密度均最大，株数分别占各茬口杂草总株数的51.86%和50.18%，菊科杂草次之，分别占35.54%和35.69%，不同的是，罂粟科杂草在马铃薯茬居第3位，占4.26%，藜科杂草在油菜茬居第3位，占4.14%，其余科杂草数均相对较少，占4%以下(图3A)。6月菊科杂草发生密度最大，锦葵科杂草次之，其余科杂草发生密度均较低。随着当归生长季的延后，菊科和锦葵科杂草密度发生愈大，单一优势度愈加明显，菊科杂草密度随季节延后增大趋势更为明显。平均而言，在6、8和10月菊科杂草总株数分别占当月发生杂草总株数的52.13%，55.05%和61.56%；锦葵科杂草株数分别占杂草总株数的36.27%，36.76%和30.48%(图3B)。

图3 不同作物茬口(A)和各生长季(B)当归移栽田各科杂草密度比较Fig.3 Comparison of different family weed density in Angelica field under different crop residues (A) and growth seasons (B) Co:菊科Compositae;M:锦葵科Malvaceae;Ch:藜科Chenopodiaceae;Po:蓼科Polygonaceae;Ca:石竹科Caryophyllaceae;La:唇形科Labiatae;P:罂粟科Papaveraceae;Cr:十字花科Cruciferae;G:禾本科Gramineae.

图4 不同作物茬口不同生长季当归移栽田各种杂草密度比较Fig.4 Comparison of different weed density in Angelica field under different crop residues and growth seasons Sv:欧洲千里光Senecio vulgaris;So:苦苣Sonchus oleraceus;Ms:锦葵Malva sinensis;Cg:灰绿藜Chenopodium glaucum;Fg:心叶野荞麦Fagopyrum gilesii;Sm:繁缕Stellaria media;Cs:刺儿菜Cirsium setosum;Ss:甘露子Stachys sieboldi;Hl:细果角茴香Hypecoum leptocarpum;Ds:播娘蒿Descurainia sophia;Ta:菥蓂Thlaspi arvense;Ip:苦荬菜Ixeris polycephala;La:宝盖草Lamium amplexicaule; Pa:早熟禾Poa annua;Cb:荠菜Capsella bursapastoris.

图4显示，各茬口当归田杂草发生数量因杂草种类和季节的不同表现极显著差异(Plt;0.01)。欧洲千里光和锦葵在各茬口均随季节延后优势性愈加突出，苦苣、刺儿菜、苦荬菜、繁缕等拔出后呈减弱趋势，但仍有发生，其余杂草可控性较强，不造成田间危害。杂草群落组成也随季节和茬口的不同消长变迁，6月各茬口共在9个小区发现9种杂草，均未发现苦荬菜、宝盖草、播娘蒿、菥蓂、荠菜、早熟禾6种杂草；8月新生播娘蒿和菥蓂，但灭除了细果角茴香，共在9个小区发现10种杂草；10月欧洲千里光和锦葵爆发，苦苣、刺儿菜、灰绿藜、繁缕等繁殖系数高的杂草拔出后维持相对稳定状态，新生苦荬菜、宝盖草、荠菜和早熟禾，灭除了播娘蒿和菥蓂，共在9个小区发生10种杂草。欧洲千里光和锦葵因茬口和季节的不同优势度存在极显著差异(Plt;0.01)。欧洲千里光在当归重茬田危害最为严重,且随季节延后危害加重程度最为显著，6月株数占杂草总株数的11.79%，8月达36.39%，10月达92.81%；马铃薯田6-10月发生株数依次占杂草总株数的3.13%、4.24%和48.72%，油菜田依次占3.94%、20.44%和39.68%。锦葵在当归重茬田危害6-10月株数占杂草总株数的26.15%、41.28%和4.96%；马铃薯茬依次占37.50%、67.88%和47.34%，油菜田依次占27.09%、48.99%和54.49%。

2.3高寒区不同茬口当归栽培田杂草优势群落组成比较

相对丰度值综合了杂草发生频率和杂草密度2个指标，可以用来评判优势杂草种群。表1显示，各茬口条件下，当归移栽地杂草种群组成较为复杂，相对丰度(RA)变化范围为0～1.042，优势杂草种群因茬口和生长季节的不同表现较大差异。各茬口不同季滋生杂草有15种(表1)。各茬口不同生长季平均杂草相对丰度RA≥0.100的杂草共有7种，占发现杂草种类的46.67%，RA从大到小依次为锦葵(0.561)、欧洲千里光(0.422)gt;苦苣(0.166)gt;繁缕(0.142)gt;细果角茴香(0.140)gt;心叶野荞麦(0.140)；RA≥0.200的杂草共有2种，仅锦葵和欧洲千里光，占发现杂草的13.33%，其余杂草相对丰度RA均低于0.100(表1)，这与杂草密度和数量分析的结果相一致(图4)。

以相对丰度RA≥0.100为优势杂草种群判定标准，6月当归返青后建株期当归重茬条件下优势杂草共有8种，依次为锦葵gt;细果角茴香gt;心叶野荞麦gt;欧洲千里光gt;苦苣gt;繁缕gt;刺儿菜≥甘露子；马铃薯茬口有5种，依次为锦葵gt;细果角茴香gt;苦苣gt;心叶野荞麦gt;欧洲千里光；油菜茬口有8种，依次为细果角茴香gt;锦葵gt;心叶野荞麦gt;繁缕gt;灰绿藜gt;欧洲千里光gt;甘露子gt;苦苣。8月当归重茬优势杂草种群有8种，依次为锦葵gt;欧洲千里光gt;菥蓂≥播娘蒿gt;灰绿藜gt;苦苣gt;心叶野荞麦gt;繁缕；马铃薯茬有6种，依次为锦葵gt;灰绿藜gt;苦苣gt;欧洲千里光gt;菥蓂≥播娘蒿；油菜茬有6种，依次为锦葵gt;欧洲千里光gt;灰绿藜gt;繁缕gt;心叶野荞麦gt;苦苣。10月当归重茬优势杂草有5种，依次为欧洲千里光gt;繁缕gt;宝盖草gt;锦葵gt;早熟禾；马铃薯茬有6种，依次为锦葵gt;欧洲千里光gt;灰绿藜gt;繁缕gt;宝盖草gt;早熟禾；油菜茬有6种，依次为锦葵gt;欧洲千里光gt;繁缕gt;早熟禾gt;宝盖草gt;苦苣(表1)。

以相对丰度RA≥0.200为优势杂草种群判定标准，6月当归重茬和马铃薯茬优势杂草均有5种，油菜茬有3种。8月当归重茬和油菜茬优势杂草有4种，马铃薯茬有3种。10月当归重茬优势杂草仅为欧洲千里光1种，马铃薯和油菜茬除欧洲千里光外，还有锦葵(表1)。综合评判，欧洲千里光和锦葵在各茬口不同季节均占据优势地位，危害程度最大，且随生长季节的延后各茬口均呈现危害加重的趋势，繁缕和苦苣相对稳定，其余杂草对茬口和季节的选择性优势较为突出，细果角茴香、心叶野荞麦、刺儿菜、甘露子、灰绿藜在各茬口6-8月优势度均有增强趋势，但8-10月均有减弱趋势。细果角茴香和心叶野荞麦繁殖系数小，不构成农田威胁，锦葵、欧洲千里光、繁缕和苦苣生育期短，繁殖系数高，种子小，易被风力和蚂蚁散播，根茎繁殖体也较发达。

2.4高寒区不同茬口当归栽培田杂草种群多样性比较

表4表明，前茬茬口对当归栽培田杂草生物多样性具有极显著的影响(Plt;0.01)，影响程度随茬口和季节的不同而异。随着生长季节的延后，杂草丰富度指数除在马铃薯和油菜茬呈先下降后增高趋势外，杂草香浓指数、辛普森指数、均匀度指数在各茬口中当归田均呈持续下降的趋势，且下降程度均达到极显著水平(Plt;0.01)。丰富度指数R和辛普森指数D均在6月当归重茬田中最大，丰富度指数R在8月油菜茬田最小，辛普森指数D在10月当归重茬田最小，两两间差异性均达到极显著水平(Plt;0.01)；香农指数H和均匀度指数E均在6月油菜茬田中最大，在10月当归重茬田均最小，两两间差异性也达到极显著水平(Plt;0.01)。

2.5高寒区不同茬口当归栽培田杂草生物量比较

不同茬口当归田各月杂草鲜生物量也存在极显著差异(F=5.765，Plt;0.01)，即茬口和季节对当归栽培田杂草生长量具有极显著的互作效应，效应的大小因茬口和所处季节的不同而异(图5)。从当归移栽返青至药材采挖期(6-10月)，当归重茬、马铃薯茬和油菜茬口条件下当归田杂草鲜生物量随生长季节的延后均呈持续增加趋势，其中当归重茬和马铃薯茬口下杂草鲜生物量增加趋势达到极显著差异(Plt;0.01)，而油菜茬口条件下增加趋势达到显著水平(Plt;0.05)。

不同茬口条件下相同生长季当归田杂草生物量虽有不同但差异性未达到显著水平(Pgt;0.05)。平均而言，各生长季杂草生物量从大到小依次为马铃薯茬gt;当归茬gt;油菜茬。而生长季间杂草生物量存在极显著差异(Plt;0.01)，差异性因茬口的不同而异。6月各茬口当归田杂草鲜生物量差异最小，小区杂草生物量变异系数为24.8%，8月差异最大(CV=39.0%)，10月差异有所下降但仍高于6月的水平，各茬口小区杂草生物量较大(CV=34.1%)，造成茬口间差异性未达到显著水平。10月当归重茬和马铃薯茬口当归田杂草鲜生物量均极显著高于6月各对应茬口的水平(Plt;0.01)，而油菜茬口显著高于6月对应茬口的水平(Plt;0.05)。显然在不同茬口不同生长季油菜茬种植当归杂草生长优势度最低，当归重茬与马铃薯茬相当。

表4 不同茬口栽培当归田间杂草生物多样性指数比较Table 4 Comparison of weed biological diversity indices in Angelica cultivated field under different crop residues

注： 表中数据为平均值±标准差。同列不同大写字母表示各茬口差异极显著(Plt;0.01)，不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)。

Notes: Data in the table is the mean average±SD. Different capital letters in the same line mean highly-significant difference among various residues atPlt;0.01, different small letters mean significant difference atPlt;0.05.

图5 不同作物茬口6-10月当归移栽田杂草鲜生物量比较 Fig.5 Comparison of weed fresh biomass in Angelica transplanting field from June to October under different crop residues

3 讨论与结论

3.1高寒区不同农茬口当归栽培田杂草群落组成复杂，杂草种类受季节性影响较大

农田杂草危害是阻碍农业生产健康发展的主要因素之一，其发生受到诸多因素的影响，作物格局、土壤耕作和水肥管理是除草剂外最基本的人工干扰措施。合理的轮作和间套作表现出对田间杂草明显的抑制作用，对生长特性有较大差异的作物轮作，种植序列的差异会导致田间杂草的物种和数量发生显著变化[19,27]。茬口形成的因素主要有作物吸收养分和水分，根系，落叶，根际微生物，伴随作物发生的杂草病虫害，耕作栽培技术对土壤的影响和作物向土壤分泌物质等，茬口特性的好坏最终体现在后茬作物的生长发育和产量上[7]。农田杂草是农业生态系统中极其重要的生物组成部分，既是生产者，又是消费者，不同程度抑制或促进作物的生长发育。农田杂草群落中，对环境资源利用的多样性高、适应性和生存力强的杂草成为优势种杂草，对农田的危害性更大[7]。兰州地区胡麻田杂草优势种群地肤对胡麻危害性最大[9]。王华丽[30]在卓尼县秦艽-柴胡轮作倒茬基础上，2014年种植当归、马铃薯和油菜，田间共发生18种杂草，隶属11科13属，分别为藜(Chenopodiumalbum)、泽漆(Euphorbiahelioscopia)、甘露子、夏至草(Lagopsissupina)、苦荬菜、刺儿菜、苦苣菜、欧洲千里光、魁蒿(Artemisiaprinceps)、锦葵、野西瓜苗(Hibiscustrionum)、野苋菜(Amaranthuslividus)、细果角茴香、繁缕、牛繁缕(Myosotonaquaticum)、萹蓄(Polygonumaviculare)、尼泊尔酸模(Rumexnepalensis)、菥蓂。其中泽漆、细果角茴香和萹蓄仅在当归田发生，夏至草、欧洲千里光和牛繁缕仅在油菜田发生，苦苣菜仅在马铃薯田发生。藜、甘露子、苦荬菜、刺儿菜、锦葵在各作物田均有发生，锦葵在马铃薯田最为严重，油菜田次之，当归正茬田较轻。本研究在2014年培育的马铃薯茬、油菜茬和当归重茬种植当归，田间共发生杂草15种，隶属9科15属，较2014年作物田减少了苋菜科和大戟科杂草及泽漆、魁蒿、野西瓜苗、野苋菜、牛繁缕、萹蓄和尼泊尔酸模7种杂草，却新增荠菜、播娘蒿、心叶野荞麦和早熟禾4种杂草。当归不同生长季锦葵和欧洲千里光相对丰度最大，伴随当归返青而滋生并随其生长发育快速蔓延，当归重茬田欧洲千里光发生更为严重，马铃薯和油菜当归正茬田锦葵更为泛滥。6月除草时锦葵种子成熟，种子小，易被风力和蚂蚁散播，出苗后根系扩张有较强占领空间生态位的能力。欧洲千里光和锦葵在甘南藏族自治州生态环境下占有较大的资源量，在杂草群落中处于绝对的优势地位，对当归生产的危害最为严重，轮作倒茬可扰动土壤环境，抑制恶性杂草蔓延的进程。杂草群落组成具有地域趋同性，但随季节变化而变迁，不同杂草随季节在生态群落中所处的优势地位发生交替，杂草群落存在过度跃变期，这与气候变化相吻合，因为卓尼县6-8月气候差异较小，而10月气温骤降加大了昼夜温差，田间杂草群落组成发生跃变，抗逆性弱的杂草倒苗或死亡，这与张凯等[12]对在不同温度杂草种子发芽率和幼苗生理代谢活性的研究结论相一致，低温下杂草种子萌发率低。

3.2高寒区不同农茬口当归栽培田随当归生长季延后杂草多样性减小，但优势种愈加突出

生物多样性反映在生物群落组成上表现为物种多样性越高，优势种越不明显，物种数目和数量分布越均衡，则生态系统的稳定性越强[16]。作物特殊的生长习性和资源竞争模式的差异是轮作影响杂草群落的重要原因[25-26]。前茬根系分泌物及残体、土壤动物及其遗骸和微生物所分泌的酶，能使土壤中大分子的有机物转化为简单的小分子有机物或无机物，供下茬植物利用而产生茬口特性[17]。农田杂草群落处于人为频繁干扰的环境中，其群落特征除了受气候、土壤、自然环境因素的影响外，还受其轮作类型、耕作方式、杂草管理方式、前茬作物等因素影响[13-17]。同一区域内，常见杂草种类相同，这是由于在同一地区天然气候条件一致，杂草群落组成相同的缘故[14]。刺儿菜、藜、锦葵、苦荬菜、甘露子、欧洲千里光、繁缕7种杂草为卓尼县农田优势杂草[30]。大田栽培中可以通过作物布局调整阻止杂草的恶性发生[17]。本研究发现卓尼县不同茬口当归田不同生长季也可导致杂草密度、鲜重和优势杂草种的显著差异。主要优势种群有锦葵、欧洲千里光、苦苣、繁缕、刺儿菜和甘露子。随生长季延后各茬口杂草生物量逐渐增大，而物种多样性逐渐降低，个体化优势越加明显。随着生长季延后，当归重茬田杂草密度越来越大，而马铃薯茬越来越小。油菜与马铃薯茬口草密度递增趋势相一致，油菜茬口增长趋势更加突出，但油菜茬杂草株型和生物量均小，与当归生长竞争势较弱，使当归始终占据优势地位，而马铃薯茬口杂草株型大，使当归处于劣势地位，杂草与当归争夺水肥。不同茬口同一生长季节各种杂草所占优势度不同说明上茬作物对下茬农田中杂草生态群落组成有较强的延后效应，说明改变农田小气候对生物群落具有一定调控效应，适宜茬口对农田生态系统平衡起到一定补偿作用，当归重茬田杂草多样性大幅下降，种类减少，优势杂草逐渐占据较大的生存资源，欧洲千里光丰度值最大，可能是由于当归连作栽培下化感物质具有较高的活性且多表现为抑制作用，破坏了群落结构，导致恶性杂草爆发的缘故[20]。油菜茬杂草的消长动态有利于当归的生长发育，是高寒区比较理想的栽培当归轮作茬口。

3.3高寒区农茬口对当归栽培田优势杂草生态位时空差异性具有显著影响

影响物种分布的因素主要有非生物的气候因素、物种间的相互作用以及物种的迁移能力，不同的因素在不同的空间尺度下起主要作用[27-28]。生态位是指生物的每个个体或种群在种群或群落中的时空位置及功能关系[27-28]。Pearson等[15]认为同一物种的生态位在不同环境下的表达亦是不同的，非生物气候因素很大程度上决定了物种的分布范围和格局，不同的非生物因素其作用的尺度也有差别。生物因子对物种分布的影响较为复杂，主要在较小的空间尺度下作用，生物入侵是生物多样性丧失的主要原因之一。农田生态系统中，作为优势种作物的相同基因型个体生长在不同环境中，也会出现较大的形态差异。环境变异等产生的选择作用可逐步淘汰留下可育后代相对较少的个体，而能够成功繁殖的个体具有较高的生存、生殖、忍耐环境波动和征服新生境的能力[22]，农田土壤生态是土壤生物如虫草类和微生物类与非生物因子综合作用的环境。茬口特性造就了农田土壤生态系统的结构和功能，影响生物种的生态位，保持正常的生物群落构成及多样性是维护农业生态系统稳定和健康发展的基础[27]。Andrea等[25]提出结构不合理和功能失调的土壤系统不利于作物根系发育，进而影响地上部分特征特性的表现。杂草种子一旦成熟后再行除草，在除草过程中可将杂草种子抖落入土壤，反而促进了杂草种子萌芽和生根扩散入侵。对作物而言农田杂草属异质生物种，与作物间存在竞争关系。当归以根为生产目标，不同田块形态差异说明茬口特性与其生长发育有关。本研究中，6月拔除杂草对苦苣、心叶野荞麦、细果角茴香等一年生杂草具有较好抑除效果，杂草丰度RA明显下降，但对欧洲千里光、锦葵、刺儿菜、繁缕等繁殖系数高的杂草除灭效应较差，优势种锦葵和欧洲千里光生物量大，最终发展为恶性杂草，欧洲千里光在当归重茬田爆发，锦葵在马铃薯茬栽培田危害更大，对下茬作物栽培存在更大潜在威胁，这也可进一步支持马铃薯田土壤病原菌种类多[21]，不利于后茬作物的种植[21-22,30]的研究结果。另外，由于刺儿菜和繁缕花果期长，兼有性和无性繁殖，一年多熟，成熟的种子小并带有冠毛，可借助风力传播，其宿根和根芽更易扩繁,人工除草仅仅阻断其种子传播途径，田间蔓延扩散潜力很大，因为汪殿蓓等[29]提出无性系种群的生态位宽度大于有性系种群，且具有更大的潜在利用土壤资源的能力，无性繁殖可能是种群在日益恶化的生境中赖以生存的主要方式。因此对这些毒性杂草需结合整地对根茎捡拾并结合化学防除。

综上所述，欧洲千里光和锦葵是卓尼县限制当归生产的主要杂草，刺儿菜和繁缕存在潜在爆发的可能。通过作物布局调整，实行轮作倒茬是防除恶性杂草蔓延的科学举措。当归重茬和马铃薯茬栽培当归田杂草茂盛，恶性杂草生态位宽泛，群落稳定性降低，油菜茬比较利于当归的栽培。大田防除杂草时应根据优势杂草种群物候期及时除草，对兼有性和无性繁殖的杂草及早多次清除，以防变迁为恶性杂草。

致谢：甘南藏族自治州卓尼县佛慈藏药材开发有限责任公司杨育峰提供试验地和帮助，甘肃农业大学硕士生周传猛、王华丽和杨慧珍参与作物茬口培育，博士生姜小凤，硕士生何媛丽、董瑞珍、王小琴、郭一青、徐博琼及本科生许亚强、张军刚、王雪琴、张金霞和贾进京参与不同茬口当归栽培田杂草统计和生物量测定，在此一并致谢。

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EffectsofcropstubbleonweedcommunitycharacteristicsinAngelicasinensisfieldsinanalpinecoldregion

LIANG Wei1, GUO Feng-Xia1*, CHEN Yuan1,2*, BAI Gang1, YUAN Hong-Chao1, Jin Yan-Bo1

1.Gansu Provincial Key Laboratory of Good Agricultural Production for Traditional Chinese Medicines, Gansu Provincial Engineering Research Centre for Medical Plant Cultivation and Breeding, Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science, College of Life Science and Technology, College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2.Gansu Engineering Laboratory of Resource Reservation and Utilization for Characteristic Medical Plants, Gansu Cultivated Engineering and Technology Research Center of Standardization and Traceability for Characteristic Chinese Medicine, Gansu Tasly Zhongtian Pharmaceutical Co., Ltd, Dingxi 748100, China

Weed competition is the main factor limitingAngelicasinensisproduction in cold alpine areas. Combining field investigation with statistical modelling, the weed community dynamics in cultivated fields of the medicinal plantA.sinensiswere studied, and compared with those of potato and rape crops. The work was conducted in Zhuoni county of Gannan Prefecture. The aim was to investigate the effect of crop residue characteristics on weed invasion and population change, to provide a scientific basis for defining agricultural residue management practices suitable for cultivation of medical plants, and for development of weed control protocols. The results showed that 15 weed species from 9 families and 15 genera were important. The dominant weed species wereMalvasinensis,Seneciovulgaris,Sonchusoleraceus,Stellariamedia,CirsiumsetosumandStachyssieboldi. The species, density, diversity and biomass of the weeds all varied with the residue properties and season. Of the two, the seasonal fluctuation was stronger. The diversity of the weed population diminished with time from planting, resulting in stronger competitive impact of the weeds on the crop through a highly similar usage of resources. The weed speciesM.sinensisandS.vulgariswere especially competitive and established with spring re-greening and spread during development of theAngelica. This pattern was especially prominent in both second-yearAngelicacrops and potato residues. However, the total weed biomass was the least in rape crop residue, resulting in weak competitive effect against the medicinal. To summarise, the rape residue is the most suitable forAngelicacultivation but it is also pivotal to control the more competitive weeds.

cold alpine region; crop residues;Angelicasinensisfield; weed; community characteristics

10.11686/cyxb2017091http//cyxb.lzu.edu.cn

梁伟, 郭凤霞, 陈垣, 白刚, 袁洪超, 金彦博. 高寒区农茬口对当归田杂草群落特征的影响. 草业学报, 2017, 26(11): 35-46.

LIANG Wei, GUO Feng-Xia, CHEN Yuan, BAI Gang, YUAN Hong-Chao, Jin Yan-Bo. Effects of crop stubble on weed community characteristics inAngelicasinensisfields in an alpine cold region. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 35-46.

2017-03-03；改回日期：2017-06-02

国家自然科学地区基金(31360317,31560175)，国家中医药管理局项目(ZYBZH-Y-GS-11)和甘肃农业大学教学研究项目资助。

梁伟(1993-)，男，甘肃陇南人，在读硕士。E-mail: 825773675@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: guofx@gsau.edu.cn, chenyuan@gsau.edu.cn