桑天牛成虫对植物气味的行为反应

穆丹+陈雨萱+熊楠+江小蝶+徐梦如+朱钧锐

摘 要：该研究利用Y型嗅觉仪测定了未交配桑天牛成虫对7种寄主植物气味的行为反应，以洁净空气为对照，研究植物挥发物对桑天牛行为的调控效应。结果表明：未交配的雄性桑天牛对桑树气味的选择达到显著水平（p<0.05），对旱柳气味的选择不明显；未交配的雌性桑天牛对桑树气味的选择达到极显著水平（p<0.01），对旱柳气味的选择达到显著水平（P<0.05）。7种试验植物挥发物对未交配雌雄天牛的引诱趋势：桑树>旱柳>垂柳、白杨>榆树、构树>五角枫。综合分析认为，植物挥发物在桑天牛对寄主植物选择偏好时具有重要的行为导向作用。

关键词：桑天牛；植物挥发物；行为反应；趋性

中图分类号 S763.38 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）21-0025-03

桑天牛（Apriona germari Hope），属鞘翅目天牛科，分布于全国各地，是一种害虫。成虫体长26～50mm，黑褐色，密被青棕或棕黄色绒毛。触角丝状，11节，第1、2节黑色，其余各节端半部黑褐色，基半部灰白色。鞘翅基部密布黑色光亮的颗粒状突起，约占全翅长的1/4～1/3；翅端内、外角均呈刺状突出。卵为椭圆形，长6～7mm，稍扁而弯，初乳白色后变淡褐色。幼虫体长60～80mm，圆筒形，乳白色。头黄褐色，大部缩在前胸内。腹部13节，无足，第1节较大略呈方形，背板上密生黄褐色刚毛，后半部密生赤褐色颗粒状小点。蛹长30～50mm，紡锤形，初淡黄后变黄褐色，翅芽达第3腹节，尾端轮生刚毛。

桑天牛主要为害苹果、梨、樱桃、柑橘等果树以及桑、柳、榆、杨、构等林木。成虫食害嫩枝皮和叶；幼虫于枝干的皮下和木质部内，向下蛀食，隧道内无粪屑，隔一定距离向外蛀1通气排粪屑孔，排出大量粪屑。许多树木因桑天牛蛀害，轻则树势衰弱，重则全株枯死；同时天牛的危害还造成了材质损害，给生产造成极大损失。近年来我省大力推广退耕还林、绿色长廊等项目，桑树、杨树等面积迅速扩大，至今，安徽省杨树面积已达66.67万hm2以上，成为当今林业生产的重点。然而随之而来的害虫问题也日益突出，正成为林业生产的主要矛盾，而且又是薄弱环节。以天牛为主体的蛀干害虫几乎年年发生，威胁着造林成果的巩固和经济效益以及生态效应的发挥。据调查，危害林木的天牛主要有4种，分别是桑天牛、光肩星天牛、星天牛和云斑天牛，其中桑天牛的个体数量占天牛总数量的96.3%，是危害林木的主要蛀干害虫，是我国林业生产防治的重点[1]。

但由于桑天牛生活隐蔽，常用的喷、插、熏等防治措施很难实施和奏效。出孔活动的成虫是桑天牛唯一裸露的虫态，也是有明显行为导向的虫态。其行为导向是对嗜食寄主呈明显的趋性，这一趋性的源动力在于满足生殖活动对营养的需要。桑天牛必须补充营养才能达到性成熟，所以补充营养对桑天牛成虫的繁殖起着决定性的作用[2]。取食不同的寄主对成虫的生殖力有显著影响，不同植物源对桑天牛成虫补充营养的频率存在显著差异，研究桑天牛成虫的取食偏好，为诱集捕杀桑天牛成虫和引诱剂的开发奠定基础[3]。桑天牛喜以构树和桑树为补充营养，在桑树上孵化率最高，为95.8%；其次是杨树和构树，分别为95.2%和92.4%。取食桑树和构树枝条的桑天牛成虫寿命也最长，且两者之间无显著差异[4]。

目前的防治方法主要集中在修剪除掉虫枝、人工捕杀成虫、人工杀卵、药剂防治等方法，现利用害虫对寄主植物的选择进行害虫行为的化学调控是防治害虫的一条新途径[5]。植物的气味物质传递着有关昆虫取食产卵及其他活动的信息，对昆虫的行为反应起着关键的作用。本研究利用Y型嗅觉仪测定桑天牛成虫对寄主植物挥发物的行为反应，比较了几种植物气味对桑天牛成虫的引诱趋性，以期为利用植物挥发物防治桑天牛提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫与植物 桑天牛成虫采自安徽省安庆市莲湖风景区，分为未交配的雌性天牛和雄性天牛，桑天牛雌雄成虫的主要区别在于：雄虫腹部最末2节平直，触角超出体长2～3节，雌虫腹部最末2节向下弯曲，触角较体略长。通过是否有交配斑区别交配情况。供试植物主要为桑树、旱柳、垂柳、榆树、五角枫、构树和白杨，采集自安庆莲湖风景区。

1.2 试验仪器 实验所用仪器为Y型嗅觉仪，2个选择臂的夹角为75°，直臂长35cm，两选择臂长30cm，臂内直径为6cm，选择臂上方各连有一个味源瓶，用来盛放植物气味源，再分别连接气体流量计，蒸馏水加湿装置，加有活性炭的空气过滤装置和吹气泵。

1.3 处理设置 桑天牛雌雄成虫对寄主植物气味趋性的处理组合分别为：桑树-对照（空气）、旱柳-对照（空气）、垂柳-对照（空气）、榆树-对照（空气）、五角枫-对照（空气）、构树-对照（空气）和白杨（空气）。

1.4 试验方法 由于桑天牛成虫喜欢在晴朗高温的天气出来活动，为了避免温度和光照对实验的影响，实验在27℃左右的实验室进行，同时在Y型嗅觉仪的正上方放置一盏25W的白炽灯。测试前按实验要求，将味源至于味源瓶中，然后通气15min，使气味充满管道，以保证实验结果的准确性[6]。试验时两臂光线均匀，管内气流速度600mL/min。每次实验只放一头桑天牛进行行为选择，每头天牛只用一次。将每头桑天牛小心的接进Y型嗅觉仪的直臂进口处，从试虫进入管口开始计时，反应时间为6min，如果天牛进入选择臂基部1/3处，记录为该天牛对该臂气味源作出选择；如果被试天牛进入直臂8min后，仍不作出选择，那么就结束对该天牛的行为观察，且不计入结果中。每种味源供测试天牛数为20头。每测试完一头天牛就用洗涤剂将嗅觉仪各部分清洗干净，再用蒸馏水冲洗，电吹风吹干后再用无水乙醇进行擦拭，然后才进行下一头天牛测试，以消除干扰，提高实验的准确性。

1.5 统计分析 行为和趋性数据采用SPSS软件进行卡方检测。

2 结果与分析

2.1 未交配的雄性桑天牛成虫对不同植物气味的行为反应 未交配的雄性桑天牛成虫对7种植物气味的行为反应见图1，当用洁净空气作对照时，未交配的雄性桑天牛对桑树气味的选择达到显著水平（p<0.05），而对五角枫则无明显趋性。endprint

2.2 未交配的雌性桑天牛成虫对不同植物气味的行为反应 未交配的雌性桑天牛成虫对7种植物气味的行为反应见图2，当用洁净空气作对照时，未交配的雌性桑天牛对桑树气味的选择达到极显著水平（p<0.01），对旱柳气味的选择达到显著水平（p<0.05），对五角枫也无明显趋性。

综合图1图2可以看出未交配的雌雄桑天牛成虫对7种寄主植物气味的趋向性是相似的，大体趋势为桑树>旱柳>垂柳、白杨>构树、榆树>五角枫。

3 讨论

自然界中昆虫选择补充营养的寄主行为活动一般是依靠昆虫的视觉和嗅觉在环境中寻找适宜的植物[7]。在此过程中来自植物的气味在整个识别过程中起着关键的作用，植物的气味为其传递着有关摄食、产卵以及其他活动的可行性信息[8]。

桑天牛成虫必须补充营养才能达到性成熟，而后才能交配产卵产生后代，它可以感知其补充营养植物的气味，对该植物进行选择。本实验在Y型嗅觉仪中桑天牛成虫对不同植物的气味的行为反应不同，其中对桑树气味有明显的趋向反应。当以洁净空气为对照时，桑树气味对未交配的桑天牛成虫的引诱效果显著高于空气对照，而且这与桑天牛的性别无明显的联系，说明桑树确实是桑天牛成虫嗜食的寄主。由于桑天牛雌、雄成虫均可被营养补充寄主吸引，这也意味着这些为桑天牛补充营养的寄主植物，为桑天牛雌、雄成虫觅偶行为提供了平台。

本实验也从侧面表明寄主植物的挥发性物质中可能存在某种或某些成分，在引诱桑天牛成虫性成熟方面起着重要的作用[9]。但具体是什么成分还有待进一步的研究。另外还需考虑的一点是，桑天牛雌雄成虫接受了充足的营养补充后完成了性成熟，而后进行交配，这时交配后的雌雄成虫对寄主植物的选择又是否会不同，这也需要进一步的研究。当然，本实验只考察了植物气味对桑天牛成虫的行为反应，天牛成虫趋向于补充营养物质的寄主的原因不只是寄主气味在嗅觉上的吸引，还可能涉及到其他因素，如视觉、性信息素等[4]。前面讲过桑天牛雌雄触角明显不同，雄性成虫触角长于雌性成虫触角，而触角是昆虫感受性信息素的主要器官，这说明桑天牛雌雄成虫对寄主植物的选择可能存在性别的影响作用[10]。

参考文献

[1]高瑞桐，郑世锴.利用成虫取食习性防治3种杨树天牛[J].北京林业大学学报，1998，20（1）：43-48.

[2]李娟，王滿囷，张志春，等.云斑天牛成虫对植物气味的行为反应[J].林业科学，2008，44（6）：168-170.

[3]唐燕平，丁玉洲，王同生，等.桑天牛对补充营养寄主的选择性及诱杀药剂筛选[J].应用昆虫学，2013，50（4）：1109-1114.

[4]廖为才，魏洪义，王广利.桑天牛对不同补充营养材料及环境条件的行为响应[J].生物灾害科学，2012，35（1）：78-84.

[5]嵇保中，魏勇，黄振裕.天牛成虫行为研究的现状与展望[J].南京林业大学学报，2002，26（2）：79-83.

[6]曹凤勤，刘万学，范中南，等.B型烟粉虱对三种寄主植物及其挥发物的行为反应[J].昆虫学报，2008，51（8）：830-838.

[7]钦俊德.诠释植食性昆虫是怎样选择食料植物的[J].昆虫学报，2003，38（6）：1-3.

[8]杜永均，严福顺.植物挥发性物质在植食性昆虫寄主植物和昆虫天敌中的作用机理[J].昆虫学报，1994，37（2）：233-250.

[9]冼继东，王晓磊，梁广文.荔枝蛀蒂虫对寄主植物挥发油的行为反应[J].华南农业大学学报，2013，34（1）：41-44.

[10]江望锦，嵇保中，刘曙雯，等.天牛成虫信息素及嗅觉感受机制研究进展[J].昆虫学报，2005，48（3）：427-436.

（责编：张宏民）endprint