淀粉代谢及呼吸代谢对百合鳞茎破眠的影响

刘芳+汪志强+盛云燕+景艳莉+王彦宏+廉华+靳亚忠

摘要：以细叶百合休眠鳞茎为试验材料，研究百合鳞茎低温冷藏过程中，淀粉代謝及呼吸代谢对鳞茎休眠的影响。结果表明，百合鳞茎中部鳞片细胞的淀粉粒数量及淀粉含量在低温冷藏过程中逐渐减少或降低。鳞茎冷藏过程中线粒体数量总体上呈逐渐上升的趋势，在冷藏36 d后线粒体发生缢裂现象。冷藏后期，圆球形线粒体数量大幅度增加，鳞茎冷藏12～24 d内呼吸速率下降，36～84 d内呼吸速率随冷藏时间的延长呈递增趋势。活跃的呼吸代谢及淀粉代谢为鳞茎破眠提供了能源保障。

关键词：细叶百合；鳞茎；休眠；淀粉代谢；呼吸代谢

中图分类号： S682.2+65.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）18-0139-02

收稿日期：2016-04-21

基金项目：大庆市指导性科技计划（编号：zd-2016-105）；黑龙江八一农垦大学校内培育课题资助计划（编号：XZR2015-01）。

作者简介：刘 芳（1980—），女，黑龙江哈尔滨人，博士，实验师，主要从事园艺植物种质资源研究。E-mail：byndliufang@163.com。 百合是一种观赏性及经济性较强的植物，其鳞茎在秋季采收后会进行生理休眠，人们通常用低温冷藏的方法打破百合鳞茎的自然休眠。在百合休眠期间，养分主要靠鳞茎内部贮藏的大量糖类物质提供，淀粉占相当大的比例。在低温处理打破休眠过程中，鳞茎内发生低温糖化现象[1]，主要贮藏物质——淀粉发生水解，淀粉向可溶性糖转化，可溶性碳水化合物得到积累[2]。鳞茎不同部位的淀粉含量各有差异[3]，糖类化合物的代谢规律也因百合种类的不同而存在差异[4]。休眠过程中呼吸作用影响着细胞的生理代谢水平，糖类代谢与呼吸代谢之间的联系对百合鳞茎休眠破除的影响对揭示百合鳞茎休眠的生理机制具有重要的意义。有关百合鳞茎休眠破除过程中淀粉代谢与呼吸代谢之间的关系的研究尚未见报道，本研究旨在揭示百合鳞茎休眠过程中呼吸代谢动态对淀粉代谢的影响，为进一步明确百合鳞茎休眠破除的生理机制提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料是从辽宁省凌源市引种的细叶百合，鳞茎周径4～6 cm。

1.2 试验方法

2014年10月下旬收获百合鳞茎，用50%多菌灵可湿性粉剂清洗后置于5 ℃冰箱中保存。冷藏阶段，每12 d随机取样1次，共8次。每次取5个鳞茎，中部鳞片一部分参照曾小鲁的方法[5]做石蜡切片观察淀粉粒数量，另一部分参照李合生的方法[6]测定淀粉含量；茎尖部分参照孟凡娟等的方法[7]制作超薄切片观察线粒体变化。再取5个鳞茎参照王晶英等的方法[8]测定呼吸速率，以单位时间单位质量叶片产生的CO2质量计。淀粉粒及线粒体数量的观察每次取3个视野，每个视野5个细胞。各指标测定均重复3次。

1.3 数据分析

试验数据采用Excel处理并用SAS软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 百合鳞茎破眠过程中细胞淀粉粒数量的变化

由图1可知，百合鳞茎中部鳞片细胞的淀粉粒数量在低温冷藏过程中逐渐减少。冷藏0～12 d内下降幅度不大，鳞茎在冷藏24 d后淀粉粒数量下降趋势明显，淀粉粒数量在冷藏24 d时显著低于冷藏0、12 d。冷藏84 d时细胞淀粉粒只有8个，冷藏84 d时淀粉粒数量与冷藏0～60 d相比差异均显著（P<0.05）。

2.2 百合鳞茎破眠过程中淀粉含量的变化

由图2可知，百合鳞茎低温冷藏过程中，随着冷藏时间的延长，中部鳞片淀粉含量呈现逐渐下降的趋势。冷藏0～12 d下降缓慢，冷藏24 d时下降幅度增大，在冷藏24 d时百合鳞茎中淀粉含量显著低于冷藏0、12 d。冷藏36 d时淀粉含量下降幅度缓和，冷藏60 d后下降幅度有所增大。冷藏60～80 d 时淀粉含量与冷藏过程中其他取样时间相比差异均显著（P<0.05）。

2.3 百合鳞茎破眠过程中细胞线粒体的变化

由图3可知，百合鳞茎的线粒体数量较多，采收时每个细胞内可达16.3个。鳞茎冷藏过程中线粒体数量总体上呈逐渐上升的趋势，冷藏0～36 d内线粒体数量变化差异不显著，从冷藏48 d开始线粒体数量与冷藏0 d时相比差异显著（P

2.4 百合鳞茎破眠过程中鳞茎呼吸速率的变化

由图5可知，鳞茎采收时呼吸速率最高，为 13.84 mg/（kg·h），显著高于其他冷藏时期

3 讨论

鳞茎是百合休眠期营养物质的贮藏器官，在细叶百合鳞茎低温处理的整个过程中，鳞茎休眠的程度和状态与鳞茎内的淀粉代谢和呼吸代谢的水平密切相关。生物膜是植物生理生化代谢活动的中心，细胞内很多生理生化活动都是在生物膜上或周围空间内进行的。在鳞茎冷藏12～84 d内，线粒体的数量及管泡状内嵴的数量都有所增加，由于线粒体是有氧呼吸的主要场所，因此，线粒体内各种酶活动接触的生物膜面积大大增加。

淀粉是百合休眠鳞茎的主要贮藏物质，鳞片是百合鳞茎的主要结构，储存着大量的糖类化合物，鳞茎冷藏过程中，鳞片内淀粉粒数量逐渐减少，淀粉逐渐降解，前期研究可知，在此过程中促进淀粉分解的α-淀粉酶、β-淀粉酶以及淀粉磷酸化酶在冷藏36～60 d内活性上升均较快[9]，本研究中淀粉含量的逐渐降低与之相一致，鳞茎休眠解除进程中淀粉蔗糖代谢活跃，蔗糖合成方向代谢关键酶蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性均呈上升趋势，糖类代谢酶类调控基因α-淀粉酶基因[10]、α-葡糖苷酶、糖基转移酶、腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）合成酶等[11]在这个过程中也有较高的表达量。而这些酶类的变化过程与细胞器的变化有密切关系，冷藏过程中百合鳞茎细胞高尔基体分泌囊泡数明显增多[12]，不断有新的高尔基体合成，这些重要的糖代谢酶在核糖体中合成后要通过内质网和高尔基体的转运与加工，冷藏过程中大量增加的内质网桥为其转运提供了通道，酶类合成和在细胞内外运输过程中需要消耗大量的能量，线粒体数量的增加为其提供了能源保障。endprint

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