大宁河齐口裂腹鱼人工繁育技术研究

2017-11-17蒲德成苏胜齐代昌华

湖北农业科学 2017年20期

蒲德成　苏胜齐　代昌华

摘要：为保护和开发利用大宁河的齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti Tchang）资源，从2005年开始，在大宁河中上游收集齐口裂腹鱼进行人工驯养，并于2009-2016年进行人工繁育试验。结果表明，在人工驯养条件下，亲鱼性腺可发育成熟，共催产雌鱼953尾，采卵731万粒，培育出规格鱼苗（17～26 mm）324万尾，规模化人工繁育的催产率、受精率、孵化率和鱼苗成活率分别为79.7%、83.3%、79.7%和67.2%。试验发现，齐口裂腹鱼性腺发育对低温期的适温范围较广，在11.1～13.5 ℃较高水温环境下，性腺发育不受影响；提高培育最低水温，可使亲鱼繁殖期提前；越冬期间是否需要处于停食状态，也不是影响亲鱼性腺发育的因素；齐口裂腹鱼通过长期驯养后能够适应人工环境条件而自然产卵繁殖。

关键词：齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti Tchang）；人工繁殖；亲鱼培育；自然繁殖；大宁河

中图分类号：Q959.46+8.2（714WX）文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）20-3917-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.20.030

Abstract： In order to better protect and exploit the resources of Schizothorax prenanti Tchang in Daning River， the wild S. prenanti was collected from Daning River， then the artificial reproduction was researched from 2009 to 2016. The results showed that S. prenanti can develop and mature under artificial domestication conditions. There were 953 female S. prenanti participated in breeding； more than 7.31 million legs were hatched out； and 3.24 million fishes with total length of 17 to 26 mm were obtained； during the large-scale artificial propagation， the spawning rate， fertilizing rate， hatching rate and fry survival rate of S. prenanti were 79.7%， 83.3%， 79.7% and 67.2%， respectively. It was also found that the gonad development of S. prenanti was not affected by the wide temperature range of 11.1 to 13.5 ℃ during the low temperature period. Improving the lowest cultivating water temperature appropriately could advance the breeding season. Whether or not it stayed on gastric disorder condition during winter could not affect the gonad development of parent fish. The long-term domesticated S. prenanti could breed naturally by adapting to artificial environmental conditions.

Key words： Schizothorax prenanti Tchang； artificial reproduction； brood fish breeding； natural reproduction； Daning River

大寧河是长江中上游一级支流，由北向南主要流经重庆市巫溪县和巫山县，全长150 km，流域面积3 720 km2[1]，齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti Tchang）是长江上游的重要经济类鱼种，也是大宁河鱼类组成的主要优势种，并且是上游巫溪县境内激流河段的主要捕捞对象[2，3]。目前，关于不同地区齐口裂腹鱼人工繁育试验已有报道[4-6]，但原产于大宁河的齐口裂腹鱼及原产区的人工繁育研究还未见正式报道。为此，课题组对大宁河原产的齐口裂腹鱼人工繁育技术进行了探讨，旨在充实齐口裂腹鱼人工繁殖、资源开发等基础资料，并为大宁河流域沿线区域规模化养殖齐口裂腹鱼提供苗种来源。

1 材料与方法

1.1 亲鱼来源

自2005年开始，从大宁河中上游河段收集野生的齐口裂腹鱼。运回养殖场后，经2%～4%的食盐水浸泡消毒处理后，放入流水池中进行驯化养殖和亲本培育。其中在2009年4月，对收集到的自然环境下性成熟的野生齐口裂腹鱼开始实施人工催产。

1.2 亲鱼培育

齐口裂腹鱼亲鱼的培育分别在养殖冷水鱼的龙溪、双桉、大溪沟和大河养殖场等完成，各冷水鱼养殖场的培育基础条件见表1。2005-2012年，持续收购大宁河渔民捕捞的野生齐口裂腹鱼进行人工驯化养殖，驯养成活率达80%以上。在人工驯养条件下，齐口裂腹鱼的性腺可自然发育至成熟。2009-2014年，共在龙溪、双桉、大溪沟3个冷水鱼养殖场挑选出齐口裂腹鱼雌性亲鱼297尾、雄性亲鱼397尾，都用于人工繁殖；2015-2016年，在大河养殖场批量挑选齐口裂腹鱼亲鱼20批次用于规模化繁殖。随着驯养培育时间的进程，人工催产亲鱼的体重变幅较大，其中雌鱼体重变幅为400～5 636 g，雄鱼体重变幅为150～2 422 g。2010年4月初，从大宁河采集、挑选性腺自然发育成熟的野生齐口裂腹鱼15尾（雌雄性比2∶3），雌鱼腹部柔软、膨大，生殖孔红润、突出，其中2尾轻挤压后，腹部有少数几颗卵粒流出；雄鱼吻部“追星”突出，身体粗糙、有轻微刺手感，运输至凤凰养殖场，运输挣扎时能见乳白色精液流出。第一批进场野生亲鱼需经过7～15 d的食性驯化，先投以红线虫、蚯蚓等活体饵料，再逐步添加鱼肉糜和饲料粉末，直至完全过渡到鱼用颗粒饲料（粗CP≥32%）；随后进场的野生亲鱼放入已驯化的群体池塘中混养，在已驯化群体的带动下摄食人工配合饲料。亲鱼培育期间，投喂鲤鱼苗种料（粗CP≥35%），日投饵2次，投喂量约为鱼体重的2%～6%，并控制好鱼池水体交换量。endprint

1.3 人工催产与授精

选择性腺发育成熟的雌、雄亲鱼为人工催产对象，雌雄比约2∶3。催产激素为鲤鱼脑垂体（PG）、人绒毛膜促性腺激素（HCG）和地欧酮（DOM），混合使用。对雌鱼采用2次注射法，第一次和第二次的注射剂量相同；雄鱼一次注射，剂量为雌鱼总剂量的1/4～1/2。

催产注射后的亲鱼放入产卵池，加强流水刺激，每4 h检查1次发育情况，当轻压雌鱼腹部有卵粒流出时，立即进行人工采卵和干法授精，并统计人工催产的催产率，

催产率=产卵雌鱼数/催产雌鱼总数×100%。

1.4 孵化及鱼苗培育

将受精卵平铺于自制孵化箱中，箱底面0.4 m×0.8 m，内周网目40目，微流水孵化，定期拣出死卵，在胚胎发育至原肠中期时计算受精率，

受精率=受精卵总数/入试总卵粒数×100%。

当孵化箱中受精卵全部孵化出膜后，转入4～6 m2的苗种培育池中，统计孵化率，

孵化率=出苗总数/受精卵总数×100%。

当鱼苗上浮平游时，开始投喂鸡蛋黄和枝角类开口饵料。随着鱼苗个体长大，逐步投喂水蚯蚓和鲟鱼专用饲料（粗CP≥45%），日投喂4～6次，投喂量以1 h内吃完为度。鱼苗捕捞时，统计鱼苗成活率，

鱼苗成活率=成活的规格（17～26 mm）鱼苗数/出苗总数×100%。

1.5 数据处理

试验所得数据应用Microsoft Office Excel 2007程序处理，并制表比较。

2 结果与分析

2.1 人工催产、孵化比较

2009-2014年的齐口裂腹鱼人工繁殖试验结果见表2。从表2可见，在水温11.5～19.8 ℃条件下，共进行24批次、催产齐口裂腹鱼雌鱼303尾，产卵131.115万粒，孵化出水花鱼苗57.35万尾，人工繁殖的催产率、受精率和孵化率平均为68.3%、79.1%和38.3%，效应时间跨度13～51 h。其中，不同来源亲本中，龙溪、双桉、大溪沟3家养殖场的齐口裂腹鱼亲鱼催产率、受精率和孵化率平均值分别是龙溪养殖场63.5%、84.5%、31.1%，大溪沟养殖场81.7%、79.5%、44.4%，双桉养殖场63.1%、62.5%、41.5%，凤凰养殖场催产的性腺野外自然成熟亲鱼的卵受精率高达95%。2014年春季，在龙溪养殖场人工驯养环境条件下，观察到了亲鱼自然产卵繁殖实况。

2015-2016年，在大河养殖场连续实现了齐口裂腹鱼规模化批量人工繁殖，结果见表3。从表3可见，共催产雌鱼650尾，孵化出水花鱼苗267.28万尾，规模化批量繁殖的催产率、受精率、孵化率、鱼苗成活率平均值分别为79.7%、83.3%、79.7%、67.2%。另外，2009-2016年，5个养殖场共采卵731万粒。

2.2 苗种培育

试验人工繁殖的刚出膜齐口裂腹鱼仔鱼全长10.2～12.1 mm，平卧在箱底，尾部偶尔左右摆动，卵黄囊较大。出膜后7～10 d卵黄囊基本消失，鱼苗开始平游，张口摄食。经过50-70 d培育，2009-2014年共获得全长17～26 mm的规格鱼苗573 481尾，2015-2016年批量繁殖获得全长17～26 mm的规格鱼苗2 672 812尾，合计培育出规格鱼苗324万尾，苗种人工培育成活率分别为84.1%和67.2%。

3 讨论

3.1 不同生态条件对齐口裂腹鱼亲鱼培育的影响

親鱼培育是开展鱼类人工繁殖的物质基础和前提，培育质量对性腺发育的好坏起决定性作用，鱼类性腺发育成熟水平在一定程度上取决于营养、温度、注水和流水等外界生态条件。温度对某些鱼类的性腺发育具有重要作用，一般而言，鱼早期卵母细胞生长需要低温，晚期卵母细胞生长则需要高温，低温是四大家鱼性腺发育和卵黄形成的必备条件[7]。在野外条件下，齐口裂腹鱼在大宁河中通常于9月开始进入深坨水域或地下岩洞中，次年2-3月折回觅食，期间可在最低水温5～7 ℃环境里持续生活45 d左右。试验中，龙溪、双桉和大河养殖场的亲鱼培育最低水温分别为11.3、13.2、13.5 ℃，明显高于自然环境下的最低温度，且持续时间较短，使人工培育亲本的性腺也能够发育成熟，说明齐口裂腹鱼亲鱼性腺发育对低温的适应范围较广，最低温度13.5 ℃的水温也能满足亲鱼培育的低温条件要求。已有研究发现，调控培育水温可使鮸鱼由原来的9-10月产卵提前至8月产卵[8]；从苗种开始适度增加光照，同时提高温度可使香鱼的繁殖期提前，反之，可使繁殖期延后[9]。从试验结果来看，最低水温在13 ℃以上的双桉和大河养殖场产卵繁殖均可提前至2月，表明适度偏高于大宁河天然水域的水温培育可以使齐口裂腹鱼产卵期提前。

水流对溯河性鱼类和产半浮性鱼类的性腺成熟与产卵极为重要，池塘条件结构和流水状态对部分裂腹鱼的性腺发育有重要影响[7，10，11]。在大溪沟养殖场，采用30 m2的近正方形水泥池全年微流水培育齐口裂腹鱼亲鱼，结果雌雄个体性腺发育差，均未达到人工催产标准要求；而50 m2及以上的水泥池微流水培育的亲鱼性腺能正常发育成熟；2009-2011年的龙溪养殖场人工繁殖中，发现流水和微流培育的齐口裂腹鱼亲鱼性腺发育没有明显差异，但水深0.9～1.0 m流水池的亲鱼性腺发育明显好于水深1.8 m的流水池。因此，齐口裂腹鱼的亲鱼培育选择面积50 m2以上、水深1 m左右、有流水刺激的池塘，可有效降低人工环境下生态环境胁迫对其性腺发育的影响，确保亲鱼培育质量。

在齐口裂腹鱼亲鱼培育过程中，发现大溪沟养殖场于冬季存在停食代谢期，而双桉、龙溪和大河养殖场冬季仍有较高的摄食强度，4个养殖场使用相同饵料进行正常投喂，结果性腺发育无明显差异，没有出现营养过多积累而影响性腺发育的现象，可能与培育的流水环境、鱼体自身运动调节以及机体内存在较强性腺发育的营养调控机制有关，但具体的机理有待试验证实。同时，还说明越冬期间是否需要处于停食状态不是影响齐口裂腹鱼亲鱼性腺发育的直接因素。endprint

3.2 催产率变幅较大的原因分析

催产率的高低是衡量亲鱼是否成熟与鉴别成熟度水平的重要技术指标。试验统计分析表明，2009-2014年的齐口裂腹鱼亲鱼平均催产率为68.3%，低于四川省凉山州齐口裂腹鱼的85%[5]和细鳞裂腹鱼的82.1%[11]，且催产率差异幅度较大（最高为100%，最低为40%）。主要原因是2013年前各养殖场驯养的齐口裂腹鱼亲鱼数量有限，又迫切希望繁殖出更多的鱼苗，因此降低了亲鱼挑选的标准，部分发育不理想的个体也被挑选用于催产，从而导致催产率较低。而大河养殖场规模化批量繁殖的催产率达到较高水平的79.7%，这与大河养殖场较好地掌握了齐口裂腹鱼的亲鱼选择质量要求和人工催产技术密不可分。

3.3 齐口裂腹鱼孵化率低的原因分析

鱼类繁殖过程中，影响孵化的因素比较复杂。已有研究表明，孵化用水泥沙含量高、水温低、孵化时间长会导致齐口裂腹鱼受精卵孵化率低[4]；准确掌握产卵、授精时间是提高异齿裂腹鱼孵化率的关键[10]；水温变幅小有利于提高细鳞裂腹鱼的孵化率，人工驯养的细鳞裂腹鱼卵黄积累阶段缺乏一些特殊营养因子影响卵子质量是孵化率低的根本因素[11]。试验前期繁育的孵化率与批量繁育的孵化率差异较大，而且在满足孵化外界生态条件下，批量繁育前的平均孵化率也仅为38.3%，略低于凤凰养殖场野生自然成熟亲鱼受精卵的孵化率（41.1%），明显低于凉山州和湖北省神农架林区该鱼的孵化率（分别为80.0%、88.3%）[5，6]，催产率和受精率较高的组别孵化率也较低，其原因可能是在人工繁殖条件下，试验鱼全部采自野生种群，而生存环境条件和繁殖方式等与齐口裂腹鱼在大宁河天然水域环境中的完全不同，试验鱼自身还没有适应繁殖方式的改变，所以受精卵质量较低。

3.4 人工培育环境下齐口裂腹鱼自然繁殖的生态条件因子

鱼类自然发情交配产卵是一个复杂的过程，产卵场的环境因子是诱导发情的关键。已有研究发现，包括齐口裂腹鱼在内的大部分裂腹鱼类均不能自行产卵、授精[2，4，10]。人工驯养的极边扁咽齿鱼不需注射催产素就能达到成熟，可以人工挤出，但是未见自行排卵个体[12]，个别异齿裂腹鱼亲鱼经人工催产后能够自行产卵、授精[10]。再如2012-2014年，龙溪养殖场大量亲本逃入渔场排水沟，并在2014-2016年连续观察到齐口裂腹鱼自然交配产卵、受精卵孵化出苗的现象。这个事例表明，齐口裂腹鱼通过长期的驯养后能够适应人工环境条件而自然产卵繁殖；并且环境条件改变后，齐口裂腹鱼能够调整繁殖策略，即生存条件的改变可诱导其对产卵场环境因子要求发生适应性的变化；这可为齐口裂腹鱼驯养后提高亲鱼培育质量、人工繁殖方式的改变和选择、天然产卵场的保护修复及人工建造等方面提供参考。目前，对齐口裂腹鱼自然产卵的关键诱发因子尚不清楚，还需进一步深入探究。

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