球类原核微生物

万云洋， 赵国屏

(1.中国石油大学(北京) 油气资源与探测国家重点实验室 油气污染防治北京市重点实验室，北京 102249;2.中国科学院 上海生命科学研究院，上海 200032)

赵国屏 男，博士，教授，博士生导师，中国科学院院士。从事微生物学研究。

* 通讯作者。

球类原核微生物

万云洋1*， 赵国屏2*

(1.中国石油大学(北京) 油气资源与探测国家重点实验室 油气污染防治北京市重点实验室，北京 102249;2.中国科学院 上海生命科学研究院，上海 200032)

球类或类球(果菌、球菌、璆菌、卵菌、橄菌等)微生物是原核微生物最早发现、最重要和最常见的细胞生命形态之一，迄今已有果菌140余属800多种60多亚种，球菌30余属60多种，璆菌10余属20多种，八球菌7属40多种，橄菌9属10多种，卵菌10余属30多种，合计约210属1 000余种和亚种。国内外对这些微生物的总结分析较少，本文试图对此进行系统的总结和规范，明确其形态特征、生境、生化、多样性和域归属，以推动对此类微生物分类和功能的进一步研发，推动国际间的交流与合作。

果菌；球菌；璆菌；卵菌；橄菌；杆菌；小杆菌；竿菌；分类学；微生物；命名；细菌；古菌；属

球类或类球微生物是一类非常特殊的生命形态，自1872年发现至今已有不止210属1 000余种(含已归属/合并)，成为继杆菌(小杆菌)[1]、竿菌[2]之后的现今已鉴定数量居于第三的微生物生命形态。该类生物在某种意义上是极端生物的代名词，如洁净的太空舱分离的净果菌属[3](对于营养的低需求、辐射和真空的耐受)、火山口分离的火果菌属[4](嗜超高温生物)、海底耐高温的古璆菌属[5]、可以耐受辐射多种极端环境的奇果菌属[6]等，可以说，从高山到深海，从高温到低温，从高盐到高渗，世界上的各种极端环境、甚至宇宙中的环境条件，都是其生存之地，总结这些菌属对于启端我国相关研究十分重要。作为原核微生物的五种基本形态(杆/棒、线/丝、螺、弧/弓、果/球)，国内外对球类或类球微生物鲜有总结，中文中甚至尚未定名或定名有误，本文由此对球类/类球原核微生物尤其是果菌和球菌进行系统总结。

1 原核微生物中的果菌种属

果(coccus)原核微生物也是科恩[7]与竿菌[2]同时发现和发表的，属于最早发现的微生物形态之一，对这类菌的探究迄今仍然是一个活跃的领域，以该种方式定名也是延绵不绝，140年里平均1新属和60新种得到分类鉴定和定名(表1)，迄今鉴定的果菌(-coccus)已有近140属，现行合格有效的129属、800多种、60多亚种。此类微生物直径在0.5～2.5 μm之间，一般是单个、成对、四倍体或无规则聚集的方式存在，与杆、小杆、竿、弧、螺、小螺、丝线等一样，也是原核生物生命形态中的一个基本形态，如奇果菌属(Deinococcus)、肤果菌属(Dermacoccus)、脱硫化果菌属(Desulfococcus)、脱硫果菌属(Desulfurococcus)、诡果菌属(Dolosicoccus)等。不同于具有实意的菌和微菌类[8]，现行中文命名中的杆菌属、小杆菌属、竿菌属等菌属[1-2]中，“菌”字仅仅是虚词，可以省略为杆属、小杆属和竿属，本文阐述这些菌属中“菌”字也可以省略为果属/球属(表2)。

中文很多时候(包括《细菌名称双解及分类词典》[9]，以下简称《词典》)用“球”、“球形”和/或“球状”来称呼这类微生物，造成很多错乱[10]。但新拉丁文阳性名词coccus(复数cocci)来自希腊文阳性名词κóκκοζ(kokkos)，表示浆果(谷粒、种子)，在微生物学中意即浆果形，一般是(非正规)圆球形或椭球形的，莓、葡萄、桃、梨、瓜等水果都是如此，不排除有些情况下具有圆球形，有些情况下与球形是等同的，但不宜直接用“球”等，而宜用“果”，排除重名，还原本意，实现一物一名(表2)。另外，“球形”、“球状”也有惟一对应词，不宜混用。称呼“果菌”是为了方便，是对果(coccus)生物在原核微生物中的简称。

表1 合格发表的原核微生物果菌属清单a[11]

续表1

续表1

注：a：中文属名加粗以显示属名的专一性，统计截止2015年6月，表2～6同；b：域是目前生物分类法中的最高级，分细菌域、古菌域和真核域，表格中用“古”字表示古菌，未加标注的即为细菌，下表同； c：“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字，如对“果”字约定俗成为微生物，已经表示细菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**果菌属=**果属；d：仅标注有亚种的数量，目前没有亚种的未标注数字；e：区别于2011年的动果菌属(Mobilicoccus)，此两属的中文名有时会混淆；f：区别于1891年的玫果菌属(Rhodococcus)；g：区别于1998年定的磂果菌属(Thiococcus)，此属已定1种；h：表示对硫恐惧的菌属；i：此属与1998年定的脆果菌属相参照；j：区别于1995年定的硫果菌属(Sulfurococcus)；k：或鳥氨酸果菌属或鳥氨酸果属；l：区别于2006年定的方果菌属(Quatrionicoccus)，此属已定1种；m：珊对应希腊文名词korallon；n：区别于2008年定的粒果菌属(Granulosicoccus)，此属已定3种；o：此属名是一个随机命名的属名，可能来自于甲烷(methanum)和热(thermos)的组合词，根据上下文和在已有属名中的重名区别，定名甲热果菌属，以区别于2000年定的甲烷微果菌属(Methanimicrococcus)和2002年定的甲烷热果菌属(Methanothermococcus)；p：应当优先使用塔拉萨果菌属或塔拉萨果属，以避免与海果菌属(Marinococcus)重名；q：区别于金橙果菌属(Auraticoccus)

从表2可见，如果不对果/球/璆形微生物的主要形态确定和分配一个固有的词汇，这些菌属与小杆/杆和竿一样，将在中文属名中产生大量的重名[1,2,8]，而且球/璆属并不多，这种重名率更远甚于小杆/杆[1]、杆/竿[2]等类型的重名情况。这种方式使得2001年厚壁菌门梭菌目互营单胞科的厌氧果菌属(Anaerococcus)、2002年柔膜菌门的厌氧璆菌属(Anaeroglobus)和2009年厚壁菌门梭菌目消链果科的厌氧球菌属(Anaerosphaera)能够充分地区分。《词典》[9]对此的命名分别是厌氧球菌属、厌氧球形菌属和厌氧圈际菌属，但这些定名显然是没有依据而且费解的，甚至在该词典内部中也是自相矛盾。比如把热球菌属(Thermosphaera)定名为耐热球形古菌属，但把同样为古菌的甲烷球菌属(Methanosphaera)称为甲烷球形菌属[9]。这种同一个词在不同的地方有不同称谓的方式，不够简洁，也使人很难理解其定名法，不是对此类生物的系统掌握，当然也很难延续其用法。

表2 合格发表的果菌和球菌重名分析a

注：b：以果菌属或果属发表时间顺序排列比较；c：这两属属名除了果/球区别，烎是为了与火相区别[11]；d：此四属属名中文中也易混淆；e：可见如不加区别，三属中文属名完全相同

2 原核微生物中的球/璆菌种属

在形态学中，表示果的拉丁文名词coccus和表示球的拉丁文名词球(sphaera)和璆(globus)的差异不会太大。实际上，已有发表的文献[12]没有发现一张电镜照片是完美的球形的，大部分都是浆果形。但由于历史的渊源关系，这些词汇在便捷命名上占有优势，在中文中也应当做出明确的区别。

2.1球(sphaera)原核微生物

虽然希腊文名词sphaira(拉丁文直译字sphaera)在菌名中的应用早在1833年就已经出现，库埕(Kützing，1807～1893)在该年建立了球尘菌属(Sphaerotilus)[13](此属已定3种，2亚种)，比果菌(coccus)还早近40年，但该词在属名中的应用一直不多，相同用法的仅2012年定的球旋体属(Sphaerochaeta)，此属已定4种。不过无需区别该两词，因为其在拉丁文属名中的用法一致，比如藻球菌属(Oligosphaera)。100多年后，希腊文的直译字球(sphaera)自1971年用于巨球菌属(Megasphaera)[14]以来已渐成主流，现有29属(不含乳球菌属(Lactosphaera)、微球菌属(Microsphaera)等已另归属/合并的)，70多种(表3)。称呼“球菌”是为了方便，是对球(sphaera)原核微生物在原核微生物中的简称。

表3 已合格发表的原核微生物球菌(sphaera)a[11]

注：b：“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字，如对“球”字约定俗成为微生物，已经表示细菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**球菌属=**球属；c：此属名可能是想表示球形细菌之意，而非既球又杆之意；d：此属属名容易译成黏球菌属，因为拉丁文形容词lentus的英文注释是sticky，但实际上，该词具有缓慢行动的、具有黏性而被粘住很难移动(即移动缓慢)之意，注意，慢球菌属(Lentisphaera)和慢球菌纲(Lentisphaeria)在拉丁文中只差一字母“i”，但不是小球和大球的关系，是“属”与“纲”的关系；e：此属名虽然不以球(sphaera)结尾，但意义和用法相同；f：仅表示有亚种的数量，无数字的表示尚无亚种发现

目前，球(sphaera)很少用于种名(种加词)表示形态，仅2012年定的模式种根球拉比达氏菌(Labedaearhizosphaerae)等少数中出现。拉丁文阴性名词小球(sphaerula)，这种类型也极少，仅2009年定的甲烷小球菌属(Methanosphaerula)，此属已定1种。

2.2璆(globus)原核微生物

拉丁文阳性名词globus在微生物学中与果和球表达同样球形生物之意。现有10属(不含脱硫化璆菌属(Desulfuroglobus)，此属已归属/合并到酸亚纳斯菌属(Acidianus))21种。该词的出现，显然是与上述果(coccus)和球(sphaera)相区别的，是避免形态重名的选择。从1988年始，此属持续扩大，用球的通借词“璆”来定名，使其自然地与球(sphaera)区别开来。如表4所示，方案二自然地规避了很多很难区分词义的属名，否则按照方案一已经与表3中的很多属名产生重名，而且随着微生物分类学的发展，更多的重名在今后是可以预见的。方案三是对菌字的舍弃。称呼“璆菌”是为了方便，是对璆(globus)原核微生物在原核微生物中的简称。

表4 已合格发表的原核微生物璆菌(globus)a[11]

注：b：域是目前生物分类法中的最高级，分细菌域、古菌域和真核域，表中用“古”字表示古菌，未加标注的即为细菌；c：方案一是目前中文微生物界的命名习惯，在本文中摒弃，因为产生大量的重名；d：方案二和方案三中，“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字，如对“球”字约定俗成为微生物，已经表示细菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**璆菌属=**璆属

以璆(globus)定名的模式种，仅1985年定的模式种暗璆芽殖菌(Gemmataobscuriglobus)。璆(globus)极少见的拉丁文形容词globosus-a定名的菌属，也有1属2种，分别为2008年定的小链璆孢菌属(Catelliglobosispora)，此属已定1种，以及2012年定的模式种璆球旋体(Sphaerochaetaglobosa)。还有极少见的拉丁文中性名词glomus，以此定名的仅1属2种。即1985年定的网璆菌属(Dictyoglomus)，此属已定2种。

3 原核微生物中的果状/形、球状/形和璆状/形种属

中文有时喜欢用“形”或“状”来区别coccus、sphaera和globus三个词，特别是在遇到重名的时候，如《词典》[9]称Tetrasphaera、Quadrisphaera为四联球状菌属、四球状菌属。但这是不正确的，拉丁文语境中定义果(coccus)、球(sphaera)和璆(globus)实际上就是以此直接称呼这些生物，而不是类似于中文习惯中的果形、球形、璆形(生物)，且在拉丁文中，“形”和“状”都有相应的对应词汇。“果状”是新拉丁文阳性名词coccus+拉丁文后缀-oides(来自希腊文后缀eides，来自希腊文名词eidos)组合而成的词汇，表示形状、外形、相貌看起来像果，即果状(coccoides)表示浆果状的，像浆果的，类似浆果的。迄今已有3属8种以此定名。这些种属在系统发育中差异很大，分属于古菌域和细菌域及其不同的门。1985年定的甲烷果状菌属(Methanococcoides)，此属已定4种，此属是古菌域广古菌门的微生物。2010年定的热果状菌属(Thermococcoides)，此属仅定1种，此属是细菌域热袍菌门的微生物。2013年定的脱卤果状菌属(Dehalococcoides)，此属仅定1种，此属是细菌域绿弯菌门的微生物。1928年的模式种果状附赤兽体(Eperythrozooncoccoides)，此模式种是细菌域柔膜菌门支原体目的微生物。1940年的模式种黏果菌属状孢噬胞菌(Sporocytophagamyxococcoides)，此模式种是细菌域杆状菌门噬胞菌目的微生物。2008年新合并的模式种果状布劳特氏菌(Blautiacoccoides)，此模式种是细菌域厚壁菌门梭菌目的微生物。

“球状”是新拉丁文阴性名词sphaera+拉丁文后缀-oides组合而成的词汇，球状(sphaeroides)表示球形/状的。现以此定名的仅一模式种，1985年定的模式种球状孢芭蕉菌(Sporomusasphaeroides)，细菌域柔膜菌门。“璆形”是新拉丁文阳性名词globus+拉丁文后缀-formis组合而成的词汇，璆形(globiformis)表示球形/状的。现以此定名的模式种有两种：1947年的模式种璆形节杆菌(Arthrobacterglobiformis)和1984年新合并的模式种璆形玫柱菌(Rhodopilaglobiformis)，分别是细菌域放线杆菌门和柔膜菌门的微生物。

4 原核微生物中的卵菌种属

拉丁文中性名词ovum(卵)，表示蛋，新拉丁文小词中性名词ovulum(小卵)就来自ovum，表示小蛋。在原核微生物中，卵(ovum)和小卵(ovulum)在原核微生物学命名中其实都是为了表示比日常见到的蛋小但形状像蛋的微生物(〇)，卵和小卵之间的尺寸差异并无明确界限。尽管1913年已有了磂小卵菌属(Thiovulum)[15]，但一直到80多年后，玫小卵菌属和磂亮卵菌属等才又被用于对这种小卵/卵生物的描述，在用于形态描述上，显然也是为了避免与果/球/璆类重名而发展的，近年来已有10属30种(表5)。

表5 原核微生物中的卵菌a

注：b：域是目前生物分类法中的最高级，分细菌域、古菌域和真核域，表中用“细”字表示细菌，表6同；c：方案一和方案二中，“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字，如对“卵”字约定俗成为微生物，已经表示细菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**卵菌属=**卵属

小卵或卵在种名中使用很少，模式种中仅2007年定的模式种长卵形内酯制菌(Lactonifactorlongoviformis)。上述这些种属都归类细菌域。磂小卵菌属和硫卵菌属是埃普西隆变形菌纲弯曲杆菌目螺杆菌科。玫小卵菌属、素小卵菌属、海卵菌属是阿尔法变形菌纲玫杆菌目玫杆菌科，鏈小卵菌属是伽马变形菌纲另单胞菌目另单胞菌科。磂亮卵菌属是伽马变形菌纲色菌目色菌科。乳卵菌属是厚壁菌门竿菌纲乳竿菌目链果菌科。

5 原核微生物中的橄菌种属

对于橄(baca)种属，与其说又出现一种细胞形态(○)，倒不如说为了避免命名的重复。这种橄菌在细胞形态上不会与果菌有实质差异，很多时候是一种替用词。拉丁文阴性名词baca是橄，表示橄榄(球)形，但其形状不会与果有本质区别，实际上此名的出现很大程度上应当是为了避免与其他浆果形生物重名。从现有资料看，自2000年[16]首次在玫橄菌属属名中出现，现有9属11种(表6)。橄菌是对橄(baca)原核微生物在原核微生物学中的简称。

橄菌全部是细菌域，大部分是变形菌门，如玫橄菌属、外海橄菌属、玫瑰橄菌属、夷橄菌属是阿尔法变形菌纲玫杆菌目玫杆菌科，磂橄菌属是伽马变形菌纲色菌目色菌科，透橄菌属和副透橄菌属是伽马变形菌纲假单胞菌目莫拉氏菌科，鮨橄菌属和中华橄菌属分别是厚壁菌门竿菌纲之乳竿菌目肉小杆菌科和竿菌目孢乳杆菌科。

表6 原核微生物中的橄菌a

注：c：方案一和方案二中，“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字，如对“橄”字约定俗成为微生物，已经表示细菌或古菌之意，“菌”字或可省略，即**橄菌属=**橄属

6 球类微生物的古菌和细菌分类及生长组合方式

由表1～6可见，球类(含果、球、璆、橄、卵、果状、球状、璆形等)原核微生物中古菌所占的比率较高。表7中1～18号为果菌(18属)，19～24号为球菌(6属)，25～27号为璆菌(3属)，28～29号为八球菌属(2属)，均为古菌，分别占其类别的14.0%、22.2%、33.3%和28.6%。这种比率相比杆菌和小杆菌[1]、竿菌[2]、菌和微菌[8]是最高的。因此，不同于杆、小杆、竿在微生物学中能够等同于细菌，球类微生物不能这样简单定论。除了历史原因[1,17]，2000年后学者依然对古菌这样命名，说明已经被学界广泛接受。表7列出了这些古菌域的分类。

表7 球类原核生物的分类[11]

续表7

注：a：属名加粗表示原核微生物中的专有用词，属名中去除了虚字“菌”，因为“菌”字并不能明确其细菌或古菌分类；b：域是生物分类学中最高级别，“古”字表示古菌域的简写；c：门、纲、目、科名加粗表示原核微生物中的专有用词，分别去除了名字中表示虚词的“菌”，中文中习惯称为菌门、菌纲、菌目和菌科

卤果菌属、泡碱果菌属、卤碱果菌属均为广古门卤杆纲卤小杆目卤小杆科的菌属。甲烷果菌属和甲烷热果菌属是广古门甲烷果纲甲烷果目甲烷果科中仅有的2属，甲烷果菌属是此科此目此纲的模式属。热果菌属(Thermococcus)、火果菌属(Pyrococcus)和古果菌属(Palaeococcus)是广古门热果纲热果目热果科中仅有的2属，热果菌属是此科此目此纲的模式属。脱硫果菌属(Desulfurococcus)、恐硫果菌属(Sulfophobococcus)、烎果菌属(Ignicoccus)、热球菌属(Thermosphaera)、烎球菌属(Ignisphaera)是泉古门热变形纲脱硫果目脱硫果科的属，占此科已定属的一半以上，且脱硫果菌属是此科此目的模式属。卤甲烷果菌属、甲烷微果菌属和甲烷果状菌属是广古门甲烷微菌纲甲烷八球目甲烷八球科的3属，占此科已定属的三分之一。硫果菌属、金属球菌属、琉球菌属是泉古门热变形纲硫叶目硫叶科的3属，占此科已定属的七分之三。甲热果菌属、灼果菌属和烫球菌属(Caldisphaera)分别是甲热果科、灼果科和烫球科的模式属和已定惟一属。甲烷烫果菌属是甲烷烫果科的模式属。甲烷球菌属(Methanosphaera)是广古菌门甲烷小杆菌目甲烷小杆科已定四属之一。甲烷马西利亚果菌属的目和科尚未确定。 璆菌中的古璆菌属(Archaeoglobus)、铁璆菌属(Ferroglobus)、地璆菌属(Geoglobus)3属古菌均为古菌域的广古菌门古璆菌目古璆菌科，且是其已定属的全部，古璆菌属是模式属。

另外还有7属八球菌(sarcina)。Sarcina在拉丁文中的来源据说是古代罗马军团士兵的行军囊(携带8件个人用品)，在微生物学中就表示八球形成立方体的形态(图1)。有意思的是，迄今发现的球类原核微生物的排列方式有单、双、四(如肆果菌属、四球菌属)、八(如八球菌属、甲烷八球菌属)、链(如链果菌属)和葡萄(如葡萄果菌属)几种情况，很少出现奇数堆叠的(图1)，值得进一步探索。

图1 球类原核微生物的生长组合方式示意图Fig.1 Scheme of prokaryotes array modes in their growth

虽然脱硫化八球菌属(Desulfosarcina)、卤八球菌属(Halosarcina)、甲烷八球菌属(Methanosarcina)、甲基八球菌属(Methylosarcina)、似孢八球菌属(Paenisporosarcina)、八球菌属(Sarcina)、孢八球菌属(Sporosarcina)均以八球菌属命名，但分属古菌和细菌两域，其中卤八球菌属(Halosarcina)和甲烷八球菌属(Methanosarcina)属于古菌(表7)。

7 小 结

从杆/小杆、竿、菌/微菌、果/球/璆/卵/橄等系统总结来看，以微生物形态定名仍然是微生物学家的首选和惯例。球类/类球原核微生物(果菌、球菌、璆菌、卵菌、橄菌)非常丰富，既有细菌，也有古菌，并占有一些极端环境条件，对于追溯生命起源、微生物多样性和功能开发具有十分重要的意义。本文初步从形态学对已定约210属1 000余种和亚种球类菌属做了归纳，并系统地制定了球类或类球，包括果(coccus)、球(sphaera)和璆(globus)、卵(ovum)和小卵(ovulum)及橄(baca)等的拉丁文对照译名，推动中外交流和规范。

原核微生物的名字，由于其双名性，从一定程度上来说，承载了很多的信息。从目前的实践来看，比如形态、颜色、尺寸、生境、分子和/或功能等，使其在某种程度上能够“名如其菌”。但是，也由于其双名性的限制，实际上很难承载更多信息，其名字背后的信息(故事)和严谨定义，依赖于词源释义(是现今微生物拉丁文命名最大特征之一)。每一个拉丁文命名，如果没有词源解释，除了极少专家外将无人能够看懂。但拉丁文双名命名法，随着微生物分类学的发展，也逐渐显示其局限性，如，无论用果或球或橄等，其形态尺寸可能并无实质差异，或者精度不足，那么其命名的本意也逐渐丢失，仅仅成为符号，如何提高精确性、层次性和规范性，仍然是中外微生物分类学非常紧迫的事。

致谢特别感谢陈文新院士不顾年事之高，多次接见当面指教和大力的推荐，陶天申教授主动致函多次讲解和指导，在其不适住院检查期间仍致电敦促和指导，同时感谢东秀珠研究员，这都有助于对中外微生物学的发展有更深的理解。

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Speciesandgeneraofmicroorganismsinspherical/spheroidshapesinprokaryotes

WAN Yun-yang1, ZHAO Guo-ping2

(1.StateKeyLaboratoryofPetroleumResourcesandProspecting,BeijingKeyLaboratoryofPetroleumPollutionandControl,CollegeofGeosciences,ChinaUniversityofPetroleum,Beijing102249;2.ShanghaiInstitutesforBiologicalSciences,ChineseAcademyofSciences,Shanghai200032)

Spherical/spheroid microorganisms including coccus, and relatedsphaeraandglobus,ovumandbacaare among the earliest found, most important and common shape of cellular lives. Until now, there are more than 800 species and 60 subspecies in over 140 genera of cocci, 60 species in over 30 genera ofsphaera, 20 species in over 10 genera ofglobus, 40 species in 7 genera ofsarcia, 10 species in 9 genera ofbaca, and 30 species in over 10 genera ofovum, with a sum of around 210 genera and over 1 000 species and subspecies. For these very important microorganisms, however, scarce summary made on, here this paper tended to summarize all shapes of these genera and species to clarify their characteristics and arrangement of morphology, biostope, biochemistry, diversities and their evolutionary domain in order to promote researches on their taxonomy and function a further step, and to improve international communication and cooperation.

coccus;sphaera;globus;ovum；baca；bacter;bacterium;bacillus; taxonomy; microorganism; nomenclature; bacteria; archaea; genus

国家自然科学基金项目(41373086，41373126)；国家科技重大专项(2016ZX05050011，2016ZX05040002)；北京市青年英才计划(YETP0670)；北京市科技新星交叉合作课题(Z161100004916033)

万云洋 男，博士，教授，博士生导师。从事微生物地质学教研工作。Tel:010-89732230，E-mail:wanyunyang@cup.edu.cn

2016-10-13；

2017-01-02

Q93

A

1005-7021(2017)04-0082-011

10.3969/j.issn.1005-7021.2017.04.013