野生棱叶蒜个体大小对生物量及繁殖分配的影响

盛阳达++林辰壹++张馨

摘 要：以分布于新疆乌鲁木齐市雅玛里克山的野生棱叶蒜为研究对象，对其开花盛期植株进行采集，计算生物量和繁殖分配。结果表明：植株高度大多分布在60～90 cm之间，其中71.9～86.6 cm高度的植株最具代表性；棱叶蒜在开花盛期花序生物量整体大于鳞茎生物量，棱叶蒜开花盛期植株对花序的资源投入大于鳞茎；生殖生长过程中，随着植株个体的增大，繁殖器官虽然从个体上增大，但植株对其的资源投入减少，存在着异速生长现象。

关键词：棱叶蒜；生物量；繁殖分配；异速生长

中图分类号：S633 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.10.003

Effect of Individual Size on Biomassand and Reproductive Allocation of Wild Allium caeruleum

SHENG Yangda1， LIN Chenyi1，2， ZHANG Xin1

（1.College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China； 2. Institute of Facility Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： Taking the wild Allium caeruleum of Yamalik Mountains as the research object， and the plants were collected during the flowering stage， calculate biomass and reproductive allocation. The results showed that the plant height was mostly distributed between 60～90 cm. Among them， the height of 71.9～86.6 cm was the most representative. The inflorescence biomass in flowering stage was larger than that in bulb. During the flowering period， the resource input of plant to inflorescence was greater than that of bulb. During the reproductive growth process with the increase of the individual plant， the reproductive organs increased from the individual， but the investment of the plant decreased， there exists the allometric growth phenomenon in the process.

Key words： Allium caeruleum；biomass；reproductive allocation；allometry

生物量是植物的基本生物學特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现，是研究生态系统物质循环和能量流动的基础[1-2]。植物在整个生长发育过程中，对有限资源始终存在竞争，即有限资源如何分配和利用[3]。植物的分配策略，反映了植物光合产物在地上和地下各器官中的投资分配，是植物获取碳能量的重要驱动因子，生物量在叶、枝、根系和花之间的分配是植物对环境长期适应的结果[4]。繁殖分配的平衡影响到植物的繁殖与生存，因而研究植物的繁殖分配格局以及植物如何调节其繁殖分配以适应特定生存环境，具有重要的生态学意义[5]。

棱叶蒜又称棱叶薤、天蓝小根蒜、兰花山蒜[6]、蓝花葱[7]、棱叶韭[8]，国外分布于俄罗斯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦等国，国内仅分布于阿尔泰山、天山海拔1 100～2 300 m的低山带，生长在干旱山坡的灌丛中，平原石质滩地也有散生，是荒漠草原或灌丛草原植被的次要伴生种[9]。国外将棱叶蒜用于布置岩园、花镜、花坛[10-11]。国内棱叶蒜只是作为野生蔬菜被当地农牧民采集食用，尚未人工引种栽培[12]。棱叶蒜的繁殖是生物繁衍后代延续种族最基本的行为和过程，它不仅是种群形成、发展和进化的核心问题之一，也是生物群落和生态系统演替的基础[13-14]。本研究对雅玛里克山野生棱叶蒜开花盛期个体大小与生物量及繁殖分配的关系开展研究，以期为后期人工栽培驯化提供指导。

1 材料和方法

1.1 分布地自然环境概况

野生棱叶蒜采集自新疆乌鲁木齐市雅玛里克山森林公园（以下简称“雅山”），该地位于乌鲁木齐市沙依巴克区，准噶尔盆地南缘，地理位置为43°48′N，87°34′E。年均温7.5 ℃，极端最高温度37.7 ℃，极端最低温度-19.1 ℃，无霜期172 d，≥10 ℃的积温2 549.7 ℃，全年日照总时数2 561.1 h。年降水量为266.9 mm，而年蒸发量2 731 mm，是总降水量的10.2倍，平均相对湿度58%，最低的8月为32%，最高的2月为78%，干燥度4.2。土壤类型为栗钙土和棕钙土[15]。

通过对雅山森林公园棱叶蒜生长区域的调查发现：雅山棱叶蒜主要分布在山体北坡的坡脊位置，土壤湿润、光照较少，集中在海拔950～990 m，呈斑块状分布。endprint

1.2 取样标准及方法

于开花盛期采集野生棱叶蒜，选取花序完整，超过60%小花完全展开的完整植株进行试验材料采集。并以植株根部为中心，对周围及地下5～8 cm的范围进行挖掘，保证其根部完整。把植株装入做好标记的自封袋内，并对花序和根系进行隔离。

1.3 植株测量

通过对植株株高、花序直径、花葶长度、花葶直径、鳞茎直径、根系范围等器官用游标卡尺进行测量，其中株高为植株顶端到地面的高度，花序直径为水平方向最宽处花序直径，花葶长度为花序下端到鳞茎上端的长度，花葶直径为枯萎的叶鞘顶端位置，鳞茎直径为水平方向鳞茎最宽处直径，根系范围为根系除去土壤后自然状态下宽度。

把植株装入做好标记的自封袋内，80 ℃ 48 h进行烘干。各部分器官分别进行单独称质量（0.000 1 g）。

将棱叶蒜个体分为根、鳞茎、叶身、花葶和花序4个部分。棱叶蒜叶片抽薹盛期后叶片数和叶片长宽不再增加，从营养生长进入生殖生长后，植株的营养生长逐渐停止，植株进入枯黄期，叶片也开始变黄干枯，甚至下部叶片出现脱落现象。

分别计算花序、花葶、叶身、鳞茎、根系和总生物量，分别计算有性繁殖和无性繁殖的繁殖分配。有性繁殖的繁殖分配为花序干质量/整株总质量，无性繁殖的繁殖分配为鳞茎干质量/整株总质量。均采用平均值±标准误的形式给出[16]。分别对植株各器官性状间和各器官性状与生物量进行相关性分析，以发现其中的相关性并分析原因[17]。通过对植株各部分进行测量，根据植株各部分大小对其进行分类。按照植株高度进行排序，并对50个植株的株高、花序直径、花葶长度、花葶直径、鳞茎直径、根系范围等性状的数值进行聚类分析，发现雅山居群棱叶蒜的健壮植株代表性状[18]。

2 结果与分析

2.1 植株生物量分配

通过分析植株各器官生物量及繁殖分配，整株植株干质量平均值为3.102 9 g，其中：花葶生物量分配所占比例最高，为64.24%；繁殖分配共占到30.06%，有性繁殖分配18.27%大于无性繁殖分配11.79%，植株对有性繁殖的投入大于无性繁殖。

2.2 性状分析

雅山棱叶蒜各部分性状之间存在显著（P<0.05）和极显著（P<0.01）相关，棱叶蒜各器官生物量之间具有很强的协同生长关系。各部分形状间均呈现正相关，其中：花葶长度与株高的极显著正相关性最高（r=0.948）；鳞茎直径与花葶直径呈极显著相关（r=0.751）；根系范围和株高呈显著相关（r=0.312）；根系范围与鳞茎直径呈显著相关（r=0.319）；其余花序直径、花葶长度、花葶直径、叶片数、鳞茎直径和根系范围等数值之间均呈极显著正相关，r值在0.4～0.7之间。雅山棱叶蒜总生物量、花葶生物量和繁殖生物量与花序直径、花葶长度、花葶直径、叶片数、鳞茎直径和根系范围各部分形态指标均呈极显著正相关。叶片生物量与各部分形态指标相关性最小，只与根系范围呈显著相关性，主要原因是植株抽薹以后叶片不再继续生长，并进入枯黄期，随着花葶的不断伸长以及叶片的枯黄甚至脱落，叶片所占的生物量分配逐渐减小，导致与各部分几乎没有相关性。

2.3 植株大小分类

聚类分析过程中，将株高从低到高进行排序，1号为最矮植株55.4 cm，50号为最高植株96.6 cm。从树形图中可以看出（图1），等级线L1将50个植株分为3类。

第一类株高為71.9～86.6 cm之间，数量共计30株，占样本总数的60%，能够作为雅山居群棱叶蒜的代表，可称之为健壮植株；第二类株高为88.3～96.6 cm之间，数量共计13株，占样本总数量的26%，植株个体偏大，可称之为高大植株；第三类株高为55.4～68.2 cm之间，数量共计7株，占样本总数量的14%，植株高度普遍较小，可称之为矮小植株。

2.4 株高与繁殖器官的关系

棱叶蒜作为葱属植物，在繁殖方式上具有有性繁殖和无性繁殖共存。有性繁殖通过种子进行，6—7月开花，开花盛期后15 d左右种子成熟；无性繁殖通过地下鳞茎进行，鳞茎分生鳞芽贯穿植株的整个生长期，鳞芽在第二年春季生长发育，通常形成丛状生长。

如图2所示，植株繁殖器官（有性繁殖+无性繁殖）生物量随植株高度的上升整体呈现上升趋势，繁殖器官生物量与株高呈正相关，植株高度越大，繁殖器官个体越大，生物量越大。

观察发现，花序个体大小受光照影响，光照充足的材料花序偏大。鳞茎生物量于图2中分布较为集中，并随着株高的增加呈现上升趋势。这是因其处于土层以下，受光照影响小，生长量随株高变化而变化，并且整体上花序生物量大于鳞茎生物量。可以得出：在棱叶蒜开花盛期，植株对花序的资源投入大于鳞茎。

通过繁殖器官生物量/植株总生物量得出植株的繁殖分配（%）与株高的关系（图3），随着植株高度的增加，植株的繁殖分配比例呈现出一条向下的趋势线，繁殖分配所占比例随株高增加而降低。这说明植株在生殖生长过程中存在着异速生长现象，为了能够支撑植株健壮生长，将更多的资源投入到营养器官上。随着植株个体的增大，繁殖器官虽然从个体上增大了，但植株对其的投入却减少了。

3 结论与讨论

植物器官、个体和群落水平上的异速生长关系也已通过分形分配网络模型、代谢理论等多种方法得到有力证明[19-20]，尽管对等速还是异速存在一定争议，但这种关系是确实存在的[21]。

本研究结果说明雅山居群棱叶蒜不同大小植株的生物量与繁殖分配趋势是一致的，表明了个体大小与繁殖分配的异速关系，即植物进入花期后，随着个体的增大，对繁殖器官的投入越大，投入的资源所占比例却越小。通常，资源有效性、竞争和遗传差异是造成种群个体大小差异的主要原因，并产生繁殖分配的强烈的大小依赖性；而这种依赖性可归因于内在影响即资源获取和繁殖分配在一个植株内的生理权衡[22]。endprint

当一个资源库对繁殖活动的投入加大时，对其他营养活动的投入势必要减少，进而导致获取资源的能力下降，不足以支撑整体的资源消耗，最终将影响个体的存活与生长。繁殖分配随个体大小增大而减小，或许是由于繁殖代价随个体大小增大的一个直接结果，代价的增大可以部分地解释为对繁殖支持结构的分配增加[23]。植株个体过大，一定程度上能够在同等高度的植物中占据一定的优势，如光照、降水等。但是较大的植株风险也相对较大，容易受到外界因素的干扰，如强风、暴雨等，导致较大植株的繁殖代价更高，这也是繁殖分配随个体大小减小的原因之一。

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