冷藏对烟蚜茧蜂营养物质积累与转化的影响

陈华祥　刘春明　倪凤萍　黄坤　王超　王金　吴道琴　李宏光

摘要：指出了烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis Ahsmaed）是一种蚜虫的专性寄生蜂，能够显著地控制蚜虫的种群数量，其滞育机制对烟蚜茧蜂产品化生产具有重大意义。为进一步了解低温冷藏对云南烟蚜茧蜂体内代谢物质及其羽化率的影响，通过低温（8±0.5 ℃）冷藏寄生蚜，形成僵蚜后将其转至3 ℃条件下分时段冷藏，最后测定了烟蚜茧蜂（蛹）体内代谢物质的变化及其与羽化率的关系。结果表明：冷藏初期烟蚜茧蜂大量积累糖类和脂肪，消耗蛋白；随着冷藏时间的延长，糖类优先被利用，大量分解转化为蛋白质，脂肪含量有所下降；冷藏后期随着糖类的消耗殆尽，蛋白大量分解转化为糖类和脂肪；冷藏10 d、20 d、30 d和40 d羽化率分别为86.67%、49.33%、15.33%和12.67%，显著低于未冷藏烟蚜茧蜂羽化率94.00%。研究认为，冷藏期间烟蚜茧蜂体内营养物质存在明显的积累和转化关系，羽化率随冷藏时间的延长而降低。

关键词：烟蚜茧蜂； 营养物质； 羽化率

中图分类号：S572

文献标识码：A文章编号：16749944（2017）18002805

1引言

烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis Ahsmaed）属膜翅目（Hymenoptera）、蚜茧蜂科（Aphidiidea）、蚜茧蜂属（Aphdius），是蚜虫的重要寄生性天敌昆虫。随着烟蚜茧蜂在农业生产中的广泛运用，其商品化生产逐渐成为一种趋势，也是目前大多数学者研究的重点。北方地区，烟蚜茧蜂主要以僵蚜形态越冬，在南方地区，烟蚜茧蜂无越冬现象、不滞育＼[1～5＼]。研究南方非滞育型烟蚜茧蜂在低温条件下营养物质的积累和转化，可为设计冷藏方法、延长烟蚜茧蜂产品货架期提供理论依据。近年来，国内外学者对烟蚜茧蜂生物学与生态学、规模繁殖和释放技术研究较多，而对其冷藏及生理生化的研究报道较少＼[6～9＼]。在低温条件下，昆虫体内营养物质的含量随滞育时间的延长而不断变化＼[10～12＼]，Hahn＼[13＼]研究发现昆虫滞育期间会大量积累碳水化合物、脂肪和蛋白质。在北方低温季节烟蚜茧蜂田间滞育率在60%～80%之间，滞育持续期维持在4～5个月，但在南方（玉溪）烟蚜茧蜂无越冬现象、不滞育＼[2＼]。李玉艳＼[14＼]认为人工诱导烟蚜茧蜂（北京）滞育的最佳条件为 8℃、L∶D=8∶16，滞育率可达54.35% ，并对不同滞育期烟蚜茧蜂（北京）代谢物质含量做了研究。截止目前关于冷藏后烟蚜茧蜂（南方种群）体内代谢物质是如何积累和转化的研究尚未见报道，也未有人对南北方烟蚜茧蜂相关代谢物质做过比较。张红梅等＼[15＼]曾提出质疑—低温能否诱导云南的烟蚜茧蜂进入滞育。本文通过低温冷藏处理，探索烟蚜茧蜂（南方种群）冷藏后其体内营养物质的积累和转化及其羽化率，进一步与北方种群做比较，从而为判断烟蚜茧蜂（南方种群）滞育提供生理指标，寻找最佳的冷藏条件提供理论依据，促进云南烟区烟蚜茧蜂商品化生产。

2材料与方法

2.1实验材料

2.1.1供试虫源

种蚜、种蜂在云南省红河州弥勒县新哨三角地烟蚜茧蜂繁育基地在温室内饲养。

2.1.2试剂

（1）脂肪测定所用试剂。胆固醇、磷酸氢二钠（Na2HPO4·12H2O）、磷酸二氢钠（NaH2PO4·2H2O）、三氯甲烷、甲醇、浓硫酸、香兰素。

（2）总蛋白测定所用试剂。考马斯亮蛋白测定蓝试剂盒（100T，南京建成生物工程研究所），现配现用，氯化钠、蒸馏水。

（3）糖类测定所用试剂。浓硫酸、葡萄糖、蒽酮、三氯乙酸、氢氧化钾、无水乙醇、蒸馏水等。以上所用化学试剂均为国产分析纯。

2.1.3仪器

制冰机、冷藏柜、恒温水浴锅、多功能台式高速冷冻离心机、T6新世纪紫外可见分光光度计、酶联免疫检测仪、移液枪、5mL具塞玻璃管、容量瓶、烧杯、玻璃棒、研磨棒。

2.2试验方法

将种蚜接种到5叶1心烟苗上，任其繁殖2 d后去除母蚜。待烟蚜发育至2～3龄进行接蜂，当寄生蚜大量形成时，将寄生蚜叶片采摘置于8 ℃±0.5 ℃恒温箱中，冷藏5 d后清除未形成僵蚜的烟蚜和寄生蚜，将僵蚜叶转移至3 ℃（吴兴富＼[5＼]等研究发现烟蚜茧蜂蛹期的最佳冷藏温度为3～5℃）冷藏箱中，每隔10 d、20 d、30 d、40 d取出，测定不同冷藏期烟蚜茧蜂（蛹）营养物质的变化及其羽化率。以未冷藏烟蚜茧蜂（蛹）为对照，每处理3个重复。

2.2.1脂肪的测定

参照Handel＼[16＼]和Pennington＼[17＼]的方法，做了部分修改。

（1）标准曲线的制作。取7支具塞玻璃管编号1～7，分别加入2.5 mg/mL胆固醇标准溶液0、5、10、20、40、60和100 μL，每支玻璃管加100 μL氯仿甲醇溶液100 μL抽提5 min。加500 μL浓硫酸，沸水浴10 min流水冷却后加香兰素试剂1000 μL，充分混匀，黑暗显色30 min后酶标仪490 nm波长下测定吸光值，以胆固醇含量为横坐标，吸光值为纵坐标做标准曲线如图1。

图1烟蚜茧蜂脂肪含量测定标准曲线

（2）脂肪的提取。取烟蚜茧蜂（蛹）20头于0.5 mL EP管中称重（蛹重），按重量体积比1∶9加入PBS缓冲液充分研磨后于4 ℃下1000 r/min离心10 min。取中间澄清液，再以4 ℃、1000 r/min离心10 min，取上清液20 μL。

取上清液5 μL于另一只1.5 mL EP管中，加入氯仿甲醇溶液1000 μL抽提5 min后加濃硫酸500 μL，沸水浴加热10 min，流水冷却至室温。加香兰素试剂1000 μL，黑暗显色20 min。取300 μL于酶标孔中，490 nm下测其吸光值。每处理3个重复。endprint

（3）数据处理。根据处理液的吸光值，在标准曲线上查得相应脂肪含量，按下列公式计算虫体实际糖含量。运用SPSS17.0统计软件进行差异性显著分析。

2.2.2总蛋白的测定

（1）测定方法。参照Bradford＼[18＼]的方法，进行了部分修改。

（2）总蛋白的提取。准确称取发育进度一致的烟蚜茧蜂（蛹）于1.5 mL EP管中，按重量体积比1∶9加生理盐水后4 ℃下3000 r/min离心10 min。取上清液于1.5 mL EP管中，加生理盐水补足1 mL，待测。

按考马斯亮兰蛋白测定试剂盒说明书操作表要求吸取上清液50 μL，加入考马斯亮兰3 mL，摇匀，室温下静置10 min，595 nm波长处进行比色测定，记录吸光度值。每处理3个重复。

（3）数据处理。按考马斯亮蓝蛋白测定试剂盒说明书上蛋白含量的计算公式得出样品的蛋白含量，进一步计算虫体蛋白含量。计算公式：

样品蛋白含量（μg/mL）=测定管OD值-空白管OD值标准客OD值-空白管OD值×标准品浓度 0.563 mg/mL）；

虫体蛋白含量（μg/mg）=样品蛋白含量（μg/mL）×样品稀释量（mL）虫体重量（mg）。

2.2.3糖类的测定

滞育昆虫糖类的研究目前主要集中在总糖、糖原和海藻糖的变化＼[19＼]。本文参照冯慧＼[20＼]的方法测定烟蚜茧蜂（蛹）的糖含量，并对其方法进行部分修改。

（1）标准曲线的制作。取6支具塞玻璃管编号1～6，分别加入糖标准溶液0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mL，前5支玻璃管加10%三氯乙酸补足1 mL。分别向6支玻璃管中加4 mL 0.2%蒽酮试剂，混匀后于沸水浴中加热10 min，流水冷却至室温。平衡20min后用（型号）紫外可见分光光度计620 nm波长下进行比色分析，用空白管调零点，记录吸光值，每处理3个重复。以吸光值为纵坐标，葡萄糖含量为横坐标绘制标准曲线如图2。

（2）总糖的提取和测定。取烟蚜茧蜂（蛹）20头于0.5 mL EP管中称重（蛹重）后加入20 μL蒸馏水，充分研磨后用380 μL 10%三氯乙酸分两次冲洗研磨棒。20 ℃下5000 r/min离心5 min，移上清液于5 mL具塞玻璃管中，沉淀再加入400 μL三氯乙酸离心后合并上清液，并加蒸馏水200 μL，使提取液补足1 mL。向具塞玻璃管中加4 mL 0.2%蒽酮试剂，混匀后于沸水浴中加热10 min，流水冷却至室温。平衡20 min后于620 nm下进行比色分析，记录吸光值。每处理3个重复。

（3）海藻糖和糖原的提取和测定。取烟蚜茧蜂（蛹）20头于0.5 mL EP管中称重（蛹重）后加入20 μL三氯乙酸，充分研磨。用40 μL 10%三氯乙酸分两次冲洗研磨棒。4 ℃下5000 r/min离心10 min后移上清液于1.5 mL EP管中，沉淀再加入40 μL三氯乙酸离心一次，合并上清液，弃沉淀。上清液加入无水乙醇400 μL，置于4 ℃冰箱中16 h。

16 h后，将冰箱中的上清液取出于4℃下10000 r/min离心20 min，移上清液于5 mL具塞玻璃管中，加入0.15 mol/L H2SO 1000μL，沸水浴加热10 min冷却后加入30%KOH 1000 μL再次加热10 min冷却测海藻糖用。离心后的沉淀加入1000 μL蒸馏水溶解，转移至5 mL具塞玻璃管中测糖原用。

上述各处理中加4 mL 0.2%蒽酮试剂，混匀后于沸水浴中加热10 min，流水冷却至室温。平衡20 min后于620 nm下进行比色分析，记录吸光值。每处理3个重复。

（4）数据处理。根据处理液的吸光值，在标准曲线上查得相应糖含量，按下列公式计算虫体实际糖含量。运用SPSS17.0统计软件进行差异性显著分析。

虫体糖含量（μg/mg）=测定样品糖含量（μg/mL）×样品稀释量（mL）虫体重量（mg）

2.2.4冷藏后羽化率测定

挑取每处理中的僵蚜50头，于25 ℃±1 ℃条件下每天定时统计羽化数，当连续5 d无成蜂羽化时，进行解剖查明其存活状况，每处理3个重复。运用SPSS17.0统计软件进行差异性显著分析。

羽化率（%）=羽化数（头）总僵蚜量（头）×100%。

3结果与分析

3.1脂肪和蛋白含量

烟蚜茧蜂（蛹）脂肪和蛋白含量测定结果（图3和表1）表明，蛋白是烟蚜茧蜂（蛹）体内主要的营养物质，其含量显著高于脂肪含量。未冷藏烟蚜茧蜂（蛹）的蛋白含量116.25 μg/mg显著高于冷藏10 d蛋白含量76.5 μg/mg（P<0.05），而脂肪含量与冷藏10 d相比差异较为显著（P<0.05），说明烟蚜茧蜂冷藏初期是一个消耗蛋白大量积累脂肪的生理过程。冷藏10 d后，由于糖

类优先被利用，大量分解转化为蛋白质，至冷藏20 d时，蛋白含量逐渐上升至139.57μg/mg，显著高于冷藏10 d蛋白含量（P<0.05），而脂肪含量下降至32.94 μg/mg，显著低于冷藏10 d脂肪含量，说明该阶段大量消耗脂肪。冷藏20 d后，由于糖类代谢物质消耗殆尽（图4和表2），为维持烟蚜茧蜂（蛹）的持续发育，其体内蛋白大量分解转化为脂肪和糖类物质，所以含量持续下降，至冷藏30 d蛋白含量仅为51.88 μg/mg，显著低于冷藏20 d蛋白含量139.57 μg/mg（P<0.05）。伴随

蛋白的分解轉化，脂肪含量大幅上升，至冷藏30 d时，脂肪含量46.48 μg/mg高于20 d。冷藏40 d时，蛋白含量51.88 μg/mg和脂肪含量46.48 μg/mg与30 d相比，差异较为显著（P<0.05）。endprint

3.2糖类含量

结合图4和表2，可看出烟蚜茧蜂（蛹）体内的糖类代谢物质随着冷藏时间的延长而不断变化，在冷藏10天时总糖、海藻糖和糖原的含量均最高，分别为9.24 μg/mg、12.59 μg/mg和2.03 μg/mg，均显著高于未冷藏（蛹）糖含量（P<0.05）。糖类作为昆虫的能源物质，优先被利用，随冷藏时间的延长而持续下降，至冷藏20 d时总糖、海藻糖和糖原含量仅为为3.68 μg/mg、3.46 μg/mg和1.47 μg/mg，均显著低于冷藏10 d糖含量（P<0.05）。随着冷藏时间的延长，糖类代谢物质消耗殆尽，冷藏20 d后，由于蛋白质的大量分解转化，糖类代谢物质逐渐积累，至冷藏30 d时海藻糖含量7.23 μg/mg显著高于冷藏20 d（P<0.05），而总糖和糖原含量分别为4.38 μg/mg和1.59 μg/mg与冷藏20 d糖含量无显著差异（P>0.05）。冷藏30 d后，糖类含量随着蛋白的持续分解而不断升高，至冷藏40 d时，总糖和海藻糖含量升高至6.54 μg/mg和8.07 μg/mg显著高于冷藏30 d（P<0.05），而糖原含量1.31 μg/mg与冷藏30 d无显著差异（P>0.05）。

3.3羽化率

实验结果（图5和表3）表明，未经冷藏的烟蚜茧蜂羽化率为94.00%，显著高于冷藏10 d 86.67%、20 d 49.33%、30 d 15.33%和40 d 12.67%的羽化率（p<0.05），随着冷藏时间的延长其羽化率逐渐降低，且差异显著。羽化率（y）与冷藏时间（d）之间呈负相关，线性相关方程式为y=-23.4d+121.8。

低温冷藏对烟蚜茧蜂有一定的致死效应，在同等温湿度条件下，死亡率随冷藏时间的延长而升高，而羽化率则随冷藏时间的延长而降低。

4結论与讨论

4.1冷藏烟蚜茧蜂（蛹）营养物质的积累和转化

关于寄生蜂低温贮藏后其品质的评价主要集中在羽化率、成蜂寿命、寄生能力、飞行能力层面，本研究对冷藏后烟蚜茧蜂（蛹）营养物质进行测定，从生化角度去分析冷藏对烟蚜茧蜂的影响。研究结果表明，南方非滞育型烟蚜茧蜂（蛹）在冷藏初期大量积累和储存糖类消耗蛋白，脂肪的储存则是烟蚜茧蜂（蛹）的御寒机制；随着冷藏时间的延长，为维持发育，糖类作为烟蚜茧蜂低温发育的重要能源物质而优先被利用，大量转化为蛋白，而脂肪含量则随冷藏时间的延长而降低，即随着低温暴露时间的延长烟蚜茧蜂（蛹）脂肪含量呈下降趋势； 冷藏后期蛋白质大量分解转化为糖类和脂肪，这一阶段消耗蛋白，积累糖类和脂肪，由于滞育会诱导昆虫体内生物脂膜的重新构建＼[19＼]，因此在冷藏后期烟蚜茧蜂体内脂肪含量有所上升。即南方非滞育型烟蚜茧蜂（蛹）冷藏后营养物质的积累和转化趋势与北方滞育型烟蚜茧蜂（蛹）是一致的，但各类物质的含量有一定差异。这是否表明不同地域烟蚜茧蜂（蛹）营养物质含量与其滞育有关，有待进一步研究。

4.2冷藏时间与羽化率的关系

寄生蜂的低温贮藏一直以来都是制约其商品化生产的瓶颈，也是近年来国内外学者研究的焦点。低温冷藏寄生蜂不仅可以延缓其发育，达到延长产品货架期的目的，而且还可以根据害虫发生期进行贮藏期调控，利于把握生物防治与害虫发生同步进行。赵利伟＼[22＼]和孙守慧等＼[23＼]对白蛾周氏啮小蜂进行冷藏后发现，老熟幼虫在3 ℃冷藏60～70 d仍可保持95%以上的出蜂率。但对烟蚜茧蜂而言，其自然出蜂率也就在95.1%左右＼[24＼]。本研究结果表明：云南地区烟蚜茧蜂自然羽化率为94.0%。

由于烟蚜茧蜂对极端低温的适应性较差，唐文颖＼[25＼]研究发现温度过低其羽化率显著降低，随着低温贮藏时间的持续，低温对烟蚜茧蜂存活率的影响明显增加，致死率明显升高。本研究结果与其相符，即在3℃条件下，冷藏时间越长死亡率越高，羽化率越低。

低温贮藏时，烟蚜茧蜂体内水分随冷藏时间的延长而降低，甚至脱水，从而使烟蚜茧蜂不能继续完成发育或羽化＼[26、27＼]。此外低温贮藏期间能量的消耗对烟蚜茧蜂存活率存在很大影响，持续低温产生的低温伤害积累直接影响烟蚜茧蜂体内生理过程，可能产生代谢紊乱，使其不能正常发育＼[28＼]。结合相关研究看来，低温处理后不同地域烟蚜茧蜂羽化率有一定差异，相同处理10℃冷藏后，北京和江西两个地区烟蚜茧蜂羽化率分别为84.98%和70.63%＼[14、29＼]。这是否表明与北方滞育型烟蚜茧蜂相比，南方非滞育型烟蚜茧蜂耐寒能力更差，故低温冷藏后其羽化率更低。

基于前人研究结果，对云南烟区烟蚜茧蜂（蛹）体内营养物质的积累与转化做进一步探讨。结果表明，冷藏初期烟蚜茧蜂大量积累糖类和脂肪，消耗蛋白；随着冷藏时间的延长，糖类优先被利用，大量分解转化为蛋白质，脂肪含量有所下降；冷藏后期随着糖类的消耗殆尽，蛋白大量分解转化为糖类和脂肪。冷藏期间，蛋白质与脂肪存在此消彼长的关系，而糖类与蛋白质、脂肪之间又存在明显的相互转化现象，明确冷藏过程中烟蚜茧蜂（蛹）营养物质和转化和积累可为后期设计冷藏方案提供理论参考，但至于这些代谢物质是如何调控烟蚜茧蜂的生理过程以及与其滞育机理是否有关还需进一步研究。研究还表明，僵蚜羽化率随冷藏时间的延长而不断降低。

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A Preliminary Study on the Nutriment Accumulate Translation and Eclosion Rate of Cold Storage on the Pupae of Aphidius gifuensis Ahsmaed

Chen Huaxiang1， Liu Chunming2， Ni Fengping2， Huang Kun2， Wang Chao3， Wang Jin3， Wu Daoqing3， Li Hongguang2

（1. Southwest Forestry University， Yunnann 560224， China；

2. Honghe Branch of Yunnan Tobacco Company， Mile， Yunnan， 652300， China；

3. Runcai Agricultural Science and Technology Development Company Limited in Kunming， Yunnan 650224， China）

Abstract： Aphidius gifuensis Ahsmaed is a solitary endoparasitoid of aphid， which can control aphid observably. The research on diapause of A.gifuensis has great significance for factory-like multiply A.gifuensis. In order to understand the effects of the cold storage for its metabolites and eclosion rate， the aphid mummies were transferred in refrigerator at 3℃ after they were formed under the conditions of （8±0.5） ℃. Then the content change of metabolites in aphid mummies and their correlation with eclosion rate were measured. Regression analysis showed that that the sugar and axunge content of aphid mummies reduce gradually， but the protein content increased slowly at the refrigeration early. Sugar was exploited preferentially and converted into protein， at the same time the axunge content decreased increasingly with the extension of stored time. A large number of proteins were converted into sugars and axunge when the sugar was exhausted at the late stored storage. In addition to this， the eclosion rates were 86.67%， 49.33%， 15.33% and 12.67% after stored 10d， 20d， 30th and 40d， which was lower than that of the contrast significantly. There was a phenomenon that the nutrient substance in A.Gifuensis were accumulated and transformed with the extension of storage time. The rate of emergence linear equation relationship with time in temperature 3℃.

Key words： Aphidius gifuensis ahsmaed； Nutrients； Eclosion ratesendprint