加工型番茄果实硬度特异材料的果实特性及果肉组织特征

杨生保，唐亚萍，杨 涛，许 娟，李 宁，帕提古丽，王柏柯，高 杰，余庆辉



加工型番茄果实硬度特异材料的果实特性及果肉组织特征

杨生保1,2，唐亚萍2，杨 涛2，许 娟2，李 宁2，帕提古丽2，王柏柯1,2，高 杰1，余庆辉2※

（1. 新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2. 新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091）

为能分析不同硬度加工番茄品系的果实特性和果肉组织特征差异，该文以田间发现的特异高硬度果实材料WT-75和WT-76为研究对象，分析了果实的可溶性固形物、总酸、番茄红素、单果耐压力、果肉组织含水量和可溶性果胶等主要品质指标差异，并利用石蜡切片和扫描电镜技术，研究不同材料间的果肉组织特征差异。结果表明，相较于对照ZH-10较软的手捏感官硬度评价，WT-75和WT-76的评价为特硬。利用平板挤压法测试硬度，WT-75和WT-76的耐压力分别为79.70和77.71 N，极显著高于（<0.01）对照ZH-10的耐压力。在测试的果实主要品质指标中，WT-75和WT-76的可溶性果胶含量显著高于（<0.05）对照ZH-10，其他的品质指标在各研究材料间不存在差异的显著性（>0.05）。WT-75和WT-76的果肉组织石蜡切片结果表明，在200m视野下WT-75和WT-76的平均果肉细胞面积分别为0.037 6和0.053 2 mm2明显（<0.01）小于ZH-10（果肉细胞面积为0.089 9 mm2），且排列紧密。常温放置35 d后，WT-75的果实腐烂率达93%，而对照ZH-10腐烂率为64%，WT-76的腐烂率为33%，ZH-10和WT-76的腐烂程度小于（<0.05）WT-75。结合与果肉组织的扫描电镜结果，相较对照ZH-10和WT-76，WT-75的果皮中分布了大量的小皮孔，这种果皮结构的特异性可能是导致果实的耐贮藏性显著降低的主要原因。通过对特异果实硬度加工型番茄果实主要品质、果肉组织特征和常温耐贮藏性研究，为后期适宜加工型番茄杂交品种亲本的选配筛选提供理论依据。

加工；果实；硬度；番茄；果实品质；果肉组织

0 引 言

中国是全球最大的番茄种植生产国，种植面积占据全球的35%，已成为全球排名第一的番茄市场，而新疆由于特殊的地理气候特征，非常适宜加工番茄的种植。新疆种植的加工番茄面积和产量占据了全国的90%以上，目前每年的种植面积基本稳定在46 667 hm2以上。加工后的番茄制品产品绝大部分出口，加工番茄已成为新疆最大宗的出口创汇产品，是新疆“红色”产业的重要组成部分[1]。在番茄加工环节中，原料果实采摘后的贮运过程中硬度不好的品种易被大量挤破，导致产量损失，也易引起加工后产品的霉菌超标[2-3]。为了解决这个问题育种家通过引入番茄果实的突变体材料，比如[4-7]、[8]和[9-10]基因突变体，来改良品种的硬度并选育出一批适合于新疆气候特征的本地品种[11-12]，并在生产中得到大面积应用，但这些果实成熟突变体的引入易导致果实色泽不红，商品性下降等缺陷[8, 13]。

番茄果实硬度是个复杂性状，影响因素复杂[14]，有研究认为番茄果实成熟过程中果胶发生了明显的变化[15]，伴随着果实的成熟，原果胶含量降低，水溶性果胶含量增加，番茄果实中的未成熟绿色果实较成熟红果含有较高比例的原果胶，番茄果实硬度较高的果实其果胶含量也高于软果[16]。通过正向遗传学，很多研究者利用数量性状位点（quantitative trait locus，QTL）鉴定研究和QTL聚合来提高果实的硬度[14,17-19]。通过反向遗传学，发现番茄基因在果实早期发育的营养器官中高表达，该基因的过表达导致果实表皮细胞厚度增加、表皮下的厚角细胞增多、纤维素提升，进而果实硬度增加[20]。进而发现，同时抑制和1，番茄果实硬度明显提升，且在长时间的果实贮存过程中，果实的劣变敏感性降低[21-23]。

生产中，加工番茄的成熟红果至少占到单株总果实的85%以上后才进行机械化一次性采收，因此加工番茄品种的成熟集中性和田间耐放性是判定是否适宜机采的重要指标，而田间耐放性中，若加工原料的果实成熟不集中耐贮藏性差，极易导致最早成熟的果实由于过熟而腐烂，进而导致产量的损失。

综上所述，前人通过不同的角度对番茄的果实硬度进行了研究，本研究针对本项目组育种田中发现的果实硬度优异的特异材料，重点从果肉组织细胞结构特征方面分析这种特异性的原因，为适宜加工型品种的筛选提供基础，为新疆番茄加工产业发展的原料供应提供保障。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究所用的试验材料分别为对照ZH-10和果实硬度优异材料WT-75和WT-76，这2份材料的特异性在于果实硬度非常优异，均为加工类型番茄、高代纯和体，并已作为骨干亲本应用于杂交新品种的选育中。3份研究材料均为本研究组自有高代纯和育种用材料，ZH-10分离纯化自从日本引进的品种NDM843，WT-75为从美国引进的品种H9780中发现的特异单株，经连续六代自交留种，WT-76分离纯化自从美国引进的品种H9888，各研究材料间遗传背景各异。研究材料的种子由新疆农业科学院园艺作物研究所繁殖。图1为研究材料的果实照片。

注：“a”为对照ZH-10，“b”和“c”分别为果实硬度特异材料WT-75和WT-76。每图的左、中和右分别表示红熟果、绿熟果和果实的横切面。

1.2 方　法

1.2.1 田间试验

田间试验于2016年3月20日至9月20日在新疆农业科学院安宁渠良种繁育场进行。田间试验均采用随机区组试验设计，3次重复，单行种植，株距50 cm，沟心距1.5 m，每小区种植20株，合计9个小区，采用膜下滴灌栽培模式[24]，田间管理同大田。3月20日播种，5月10日定植。根据每小区种植株数，在果实开始成熟时每天调查各研究材料的成熟株数，当小区成熟株数达到总株数的50%时，记为该小区该材料的始熟期，并于始熟期后15 d于每小区随机采摘10个成熟的单果进行各果实性状的调查，同时每份研究材料再混合采摘38个果实，其中3个果实用于石蜡切片和扫描电镜观察，20个果实用于不同贮藏阶段果肉和果皮的穿刺硬度测试，15个果实用于贮藏35 d腐烂率的观察。

1.2.2 果实性状测定

用游标卡尺（DL91150，得力工具（余姚）有限公司）于果实的横切面测定果肉厚（pericarp thickness, PT），于果实中间最长处测定果实纵径（fruit longitudinal diameter, FLD），于果实最宽处测定果实横径（fruit transverse diameter, FTD）。单果质量（fruit weight, FW）用电子天平（YP2002，上海佑科仪器仪表有限公司）称量。果实横切后用肉眼观察心室数（ventricle）。果形指数（fruit shape index, FSI）为果实纵径与横径的比值。

1.2.3 果实品质指标测定

总可溶性固形物含量（soluble solid content, SSC）用手持折光仪（Master-，日本Atago公司）进行测定。番茄红素含量测定参照标准GB/T 14215-2008执行[25]。果胶含量测定参照标准NY/T 2016-2011执行[26]。果实总酸含量测定参照标准GB/T 12456-2008 执行[27]。果肉组织含水量用刘家尧等[28]方法测定。为了区别穿刺法获得的果实硬度，本研究整果硬度的测定参照Yang等[19]的方法，采用平板挤压法，获得的果实硬度用单果耐压力（compression resistance of per fruit, CRF）表示（N）。

1.2.4 果实室温放置硬度测定

将选取的完整的果实经过表面清洗灭菌后放置在室温（22～26 ℃）下，于贮藏初始、9、19和35 d，随机选取5个果实进行果皮和果肉的穿刺硬度测试，并在每个时间点观察果实的腐烂程度，穿刺法果实硬度的测定仪器为Texture Analysis（TA. XT. Plus，英国Stable Micro System公司），探头为SMS P/2，测前和测中速度均为1.5 mm/s，测后速度为10.00 mm/s，触发力为0.049 N，果皮和果肉测试深度均为5 mm。

1.2.5 果肉组织的石蜡切片检测

将研究材料的新鲜果肉纵切取大小为1 cm× 1 cm×0.5 cm的果肉组织，立即用福尔马林醋酸酒精（formalin acetic acid alcohol, FAA）混合固定液（70%乙醇90 mL+38%福尔马林5 mL+99.5%冰乙酸5 mL）固定，采用石蜡切片制片，将固定好的样品冲洗后，按照70%、75%、80%、85%、90%、95%和100%的乙醇浓度对样品逐级脱水，再用1:1的无水乙醇和二甲苯，二甲苯，二甲苯逐级透明，然后连续3 d浸蜡，每天换蜡2次，之后切片染色（番红固绿对染），最后用中性树胶封片，切片厚度为10m，番红固绿双重染色，用中性树胶封片。采用Olympus自动显微装置（BH-2，日本Olympus公司）观察摄影，并利用Image J软件对同一视野下不同研究材料的细胞面积进行统计。

1.2.6 果肉组织的扫描电镜检测

研究材料的果肉组织分别在65%、75%、85%和95%的丙酮梯度溶液中处理20 min，后放入100%的丙酮溶液中，用IB-5离子溅射仪进行样品组织的切片真空喷金镀膜，后在SU-8000型扫描电镜（SEM）（SU8000，日本Hitachi公司）下观察、拍照。并利用Image J软件对不同研究材料的果皮厚度进行统计。

1.2.7 数据统计分析

用Excel软件进行数据的录入整理，用SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 果实性状及感官差异

由表1可知WT-75和WT-76的平均单果质量分别为84.67和83.33 g；WT-75和WT-76的果肉厚度分别为7.08和6.52 mm，WT-75微厚于对照ZH-10，WT-76微薄于ZH-10；3份研究材料的果实心室数至少为2个以上；在入口感官评价方面，WT-75入口较脆，WT-76入口感觉黏性较大，水分含量较少，而对照ZH-10红果果肉入口较酥软；WT-75手捏感官硬度评价为汁液适中、特硬，WT-76手捏几乎无汁液的产生、特硬，而对照ZH-10手捏感官硬度评价为多汁、较软。

2.2 主要果实品质差异

表1的结果表明，WT-75和WT-76的手捏感官硬度评价均为特硬。为了能准确测定WT-75的果实整果硬度，通过平板挤压法，表2结果表明，WT-75和WT-76的果实耐压力极显著高于（<0.01）对照ZH-10，与手捏感官评价结果一致。在可溶性果胶含量方面，WT-75和WT-76的可溶性果胶含量显著高于（<0.05）对照ZH-10，Uluisik等[29]研究表明，番茄果实的硬度的提升与果胶酶合成基因相关，因此这一点与Uluisik等[29]的研究结论一致。因为WT-76在手捏感官评价中表现了汁液较少的特性，可能是由果肉组织的含水量低引起，但通过果肉组织含水量的测定，结果表明，它们之间的差异不显著（>0.05），WT-75和WT-76的果肉组织含水量几乎等同于对照ZH-10；其他性状虽然有差异，但均未达到差异显著性（<0.05），如可溶性固形物、番茄红素和总酸含量，可能不是导致果实硬度差异的主要原因。

表1 果实形态指标及感官评价

注：小写字母表示在0.05水平达到显著。

Note: lowercase represent significantly difference at 0.05 level.

表2 果实主要品质指标

注：“*”和“**”分别表示在0.05、0.01水平达到显著。

Note: “ * ” and “ ** ” represent significantly difference at 0.05 and 0.01 level, respectively.

2.3 果肉组织结构差异

为了能从果肉组织结构特征方面研究两份参试材料的差异性，本研究利用石蜡切片和扫描电镜技术，分别观察对照ZH-10、WT-75和WT-76的红果果肉组织结构特性。石蜡切片观察结果表明（图2g、2h和2i），在200m视野下WT-75和WT-76的平均果肉细胞面积分别为0.037 6 mm2和0.053 2 mm2明显小于（<0.01）ZH-10（果肉细胞面积为0.089 9 mm2），且WT-75的细胞层数明显较对照ZH-10和WT-76的细胞层数多且表现了明显的细胞排列紧密的特点，这种果肉细胞特异的排列特性可能是WT-75果实较硬的主要原因。

为了能进一步从微观角度观察两份参试材料的果肉细胞特征差异，本研究继续利用扫描电镜技术进行了微观观察，结果表明（图2a-2f），在扫描电镜500m视野下，WT-75的果肉细胞小于对照ZH-10和WT-76，且呈现了排列紧密的特点，由于扫描电镜样品处理过程中果肉组织严重脱水，导致果肉细胞遭到了严重破坏，但可以从基本的细胞结构骨架看出，这个观察结果与石蜡切片的结果是一致的。

注：“a”、“b”和“c”分别为扫描电镜500 μm视野下ZH-10、WT-75和WT-76果肉中部细胞；“d”、“e”和“f”分别为扫描电镜500 μm视野下ZH-10、WT-75和WT-76近果皮的果肉细胞；“g”、“h”和“i”分别为200 μm视野下ZH-10、WT-75和WT-76果肉细胞的石蜡切片照片。

2.4 果实常温下的耐放性差异

鲜食番茄采摘后可通过不同的冷藏处理延长货架期，果实品质得到进一步的提高[30]，但加工型番茄实行的是田间一次性采收，待单株85%以上果实成熟时，前期成熟的果实实际在田间常温下已挂枝放置至少20 d以上。为了能更好的拟合田间的实际情况，本研究采用番茄果实的离体常温放置试验，研究结果表明（图3a、3b、3c），WT-75的果实在常温放置35 d后腐烂率达93%；而对照ZH-10腐烂率为64%，WT-76的腐烂率为33%，腐烂的严重程度小于WT-75。通过果皮和果肉穿刺硬度的测试（图4），结果表明，在贮藏最初，WT-75的果皮穿刺硬度和果肉穿刺硬度均明显高于对照ZH-10和WT-76，这与鲜果耐压力测试结果一致，但随着常温放置天数的增加，WT-75果皮和果肉穿刺硬度明显降低，在35 d后已很难找到合适的测试果实样品，而对照ZH-10果皮穿刺硬度基本保持在一定的硬度范围内变化，果肉穿刺硬度呈现了一定幅度的下降，WT-76的果皮穿刺硬度和果肉穿刺硬度在一定范围内轻微变化。在扫描电镜50m视野下（图3d、e和f），相较对照ZH-10和WT-76，WT-75的果皮中分布了大量的小皮孔，且对照ZH-10和WT-76的果皮厚度，均厚于WT-75的果皮厚度（ZH-10、WT-76和WT-75的果皮厚度分别为：26.73、23.22和21.31m）。

注：“a”、“b”和“c”分别为对照ZH-10、果实硬度特异材料WT-75和WT-76常温放置35 d后时的果实照片，“d”、“e”和“f”分别为对照ZH-10、果实硬度特异材料WT-75和WT-76在50 μm视野果皮皮孔分布照片。

图4 常温条件下的耐放性差异

3 结 论

1）手捏感官评价和平板挤压法测试结果表明加工番茄硬度特异材料WT-75和WT-76的硬度均较对照ZH-10的硬度极显著（<0.01）提升，果实品质的测定结果表明，WT-75和WT-76的可溶性果胶含量显著高于（<0.05）对照材料。

2）扫描电镜和石蜡切片果肉组织观察结果表明，WT-75和WT-76的果肉细胞小于对照ZH-10，且排列紧密。相较对照ZH-10和WT-76，WT-75的果皮中分布了大量的小皮孔，这种果皮结构的特异性可能导致果实的耐贮藏性降低。

优质的原料供应是番茄加工产业发展的基础保障，加工番茄果实的硬度和田间耐贮藏性是评价品种的重要指标，通过加工番茄果实硬度特异材料的果肉组织特征分析，为适宜种植品种的筛选提供了理论依据，生产中在杂交新品种选配时可优先考虑果实果肉细胞排列紧密、可溶性果胶含量高且果皮中皮孔分布少的双亲，以提高杂交加工番茄新品种果实的硬度和田间耐贮藏性。

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Fruit characteristic and flesh tissue feature of special firmness type processing tomato cultivar

Yang Shengbao1,2, Tang Yaping2, Yang Tao2, Xu Juan2, Li Ning2, Patiguli2, Wang Baike1,2, Gao Jie1, Yu Qinghui2※

(1.,830052,; 2.,830091,)

The object of this paper is to analyze fruit and flesh tissue of special firmness type processing tomato breeding lines. The breeding lines of WT-75 and WT-76 generated via open field were employed in this paper to evaluate the variance of fruit’s main quality traits, such as the content of fruit soluble solid, the content of total acid, the content of lycopene, compression resistance of per fruit, water content for flesh tissue, and the content of soluble pecti. Meanwhile, the characteristic of fruit flesh tissue between different materials using paraffin section and electron microscope technology was also analyzed. The results showed that the firmness of WT-75 and WT-76 gained by hand squeezing was ultra-hard compared to the soft fruit of control ZH-10. The compression resistance of per fruit of WT-75 and WT -76 tested by flat plate compression were 79.70 N and 77.71 N which were significantly (<0.01) stronger than control ZH-10 level. Moreover, among all the fruit quality traits, the concentration of soluble pectin of WT-75 and WT -76 was significantly (<0.05) higher than control ZH-10, and the content of soluble pecti of this three lines was 0.66 g/kg, 0.64 g/kg and 0.55 g/kg, respectively. The significant variance did not exist (>0.05) among other fruit quality traits among different research lines. The results of paraffin section showed that the average fruit flesh cell area of WT-75 and WT-76 was 0.0376 mm2and 0.0532 mm2at 200m vision which was obviously smaller (<0.01) and arranged so tightly than control ZH-10 whose average fruit flesh cell area was 0.089 9 mm2. The flesh cell size result from electron microscope observation was similar to the result from paraffin section. Moreover, when the fruits of three research lines stored under room temperature after 35 days, the rotted fruit percent of the control ZH-10, WT-75 and WT-76 was 64%, 93% and 33%, respectively. The degree of rotted fruit of WT-75 was higher than ZH-10 and WT-76. Furthermore, compared to control ZH-10 and WT-76, more lenticels were found on WT-75’s fruit flesh skin from electron microscope observation, which may be the main reason caused the fruits of WT-75 easily rotted under room temperature storage. The research results of main quality of fruit, characteristic of flesh and room temperature storage differences of special firmness type in processing tomato will provide theoretically support for screening the suitable parental lines for hybridization of processing tomato cultivar in the future.

processing; fruits; hardness; tomato; fruit quality traits; flesh tissue

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.18.037

S32; S63

A

1002-6819(2017)-18-0285-06

2017-07-03

2017-09-08

国家自然科学基金项目（31560553）；公益性行业科研专项（201303115）；自治区科技重大专项（2016A01001-2）；现代农业产业技术体系专项资金资助（CARS-23-G-25）；自治区青年科技创新人才培养工程（qn2015yx025）

杨生保，新疆乌鲁木齐人，副研究员，博士，主要从事加工型蔬菜新品种育种。Email：ysb.jack@163.com

余庆辉，研究员，广东广州人，博士，主要从事加工型蔬菜新品种选育和栽培。Email：yuqinghui98@sina.com