生态学实习中植物种群空间格局研究内容的改进

邱东

摘要：以1 hm2马尾松次生林为试验样地，调查全部植株不同维度的生物学参数，采用相邻格子法对比分析了多维度下种群属性参数的空间格局类型、聚集强度及其复杂性。结果表明，马尾松单株属性参数的变异系数表现为三维参数（植冠体积、地上生物量、叶生物量和枝生物量）>二维参数（冠幅面积）>一维参数（株高、胸径、冠幅直径）的趋势。株数的空间格局具有强烈的尺度依赖性，即随尺度增大其格局类型由均匀分布变为聚集分布；其他属性参数始终为聚集分布，但聚集强度均随尺度增加而增大。各参数的变异系数随尺度增大均显著减小，但变异复杂程度不完全相同，其中植冠体积变异复杂性最高，而地上生物量最低。可见，仅株数一个参数并不能全面反映种群空间格局特征，需结合其他属性参数来共同表征。

关键词：相邻格子法；空间格局；维度；属性参数；聚集强度

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）18-3449-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.18.015

Abstract： Taking a Pinus massoniana secondary forest with an area of 1 hm2 as the experimental plot， the biological parameters with different dimensions for all individual plants was investigated. And the spatial pattern， aggregation intensity and the complexity of each population trait parameter under multiple scales based on the contiguous grid quadrats were comparably analyzed. The results indicated that the variation coefficient （CV） of individual trait parameter of P. massoniana represented the trend of three-D parameter （plant volume， aboveground biomass， leaf biomass and branch biomass） > two-D parameter （canopy area）>one-D parameter（plant height， diameter at breast height（DBH） and canopy diameter）. The spatial pattern of plant number was strongly scale-dependent， namely its spatial pattern changed from uniform distribution to aggregation distribution with the increasing of scale. Except for plant number， the others showed aggregation distribution all the time， but their aggregation intensities increased with the increasing of scale. The CV of each trait parameter decreased obviously with the increasing of scale， but the complexity of variation of each parameter was not exactly the same， among them plant volume represented the highest complexity of variation， while the aboveground biomass the lowest. Thus， the parameter plant number itself could not reflect the population distribution pattern comprehensively， which needed other trait parameters to characterize jointly.

Key words： contiguous grid quadrats； spatial pattern； dimension； trait parameter； aggregation intensity

生態学是一门注重理论与实践相结合的学科[1，2]，因此野外实习教学是高等院校培养生态学专业创新型人才的重要环节之一[3-5]。生态学实习教学是对课堂理论教学的巩固、拓展和强化[6，7]。植物生态学实习内容相对丰富，包括环境因子（气象、土壤、地理地形等）调查、个体生态学（如光合作用观察测定）、种群生态学（如空间格局、生命表）、群落生态学（如生态位分析、物种多样性、群落结构）等诸多方面[2，8]。其中种群空间分布格局作为研究种群生物学特性、种内和种间关系以及种群与环境关系的重要手段，既是生态学领域的研究热点[1，2]，也一直是生态学实习的重点内容[8]。在当前高等教育教学改革的大背景下，生态学理论教学和实践教学的方法与内容的改进已成为高等院校生态学课程改革的迫切需求[4-7]。同时，在教学改革中既要把握课改的大方向和脉络，也要重视细节内容（如种群空间格局）的调整和优化，以适应时代发展要求。endprint

种群空间格局类型反映种群对环境资源的利用状况，是种群在群落中地位与生存能力的外在表现，主要体现为随机分布、均匀分布和集群分布3种格局[1，2]。种群空间格局研究方法繁多[9]，主要有点格局[10-12]、分形维数[13]、邻近距离[8]、随机格子[14]及相邻格子法[15-19]等，其中点格局分析使用最频繁。但对生态学专业本科生而言，野外实习过程中通常采用相对简单的邻近距离法和相邻格子法[8]，即通过植株平均距离或格子内植株数的变异程度来反映种群空间格局。这些方法较为简单，易于掌握，有助于学生快速了解以植株相对位置或数量为参数的空间格局类型。

但事实上，上述种群空间格局仅仅是植物点坐标或株数的反映，并未体现植物本身的空间属性特征或多维属性特征（即多维生物学参数）。植株所在的点或株数（仅反映有和无）属零维参数，植株胸径、株高为一维参数，植株盖度是二维参数，而植株体积及其所体现的生物量是三维参数[18]。具体而言，植物投影盖度能直接或间接地反映植物体的生长状况和获取阳光、土壤水分和养分等生活资源的相对空间范围，是植物种群有效光合面积的直接体现，具有二维空间属性[11，18]。生物量是光合同化产物空间分配的体现，是一个由体积大小来反映的物质实体（同化产物或碳积累），具有三维空间属性[18]。因此，常规实习教学中仅使用株数或点距来体现种群空间格局是远远不够的，有必要结合其他属性参数共同表征种群空间格局。且这些参数的获取并不困难，更重要的是有助于显著增强学生对种群空间格局的认知。此外，空间分布格局具有尺度依赖性。一个种在小尺度上可能呈现聚集分布，但在大尺度上有可能为随机分布或均匀分布[2，9]。常规生态学实习中常常忽略了尺度的影响，因此将多尺度概念引入种群空间格局实习教学是十分迫切和必要的。

鉴于植株属性参数（生物学参数）的多维特征，必须选取一种可靠的方法将这些不同维度的属性参数放在一个统一的平台进行比较分析。比较发现，相邻格子法是切实可行的[14，16，18]，且该方法相对简单，有利于本科生较快地掌握。该方法将种群样方划分为若干小格子，以格子内的株数、盖度、生物量等具体值为基本参数，利用基于格子的统计分析方法对各参数的空间格局进行对比分析。本研究选择马尾松种群为研究对象，首先利用聚集度分析判别各尺度下各个种群属性参数的空间格局类型和聚集强度，再通过变异系数及其随尺度的变化趋势判断各参数所体现的种群格局的复杂性及其尺度变化特点。通过上述研究，将有助于增强对植物空间格局特点的进一步认识，促进对不同属性参数在种群空间分布格局中的功能的了解，实现生态学教学和实习中种群空间格局研究内容的改进，提高学生的实习效率和技能水平。

1 研究方法

1.1 样地设置与数据采集

2016年6月生物科学专业生态学实习期间，在安徽省安庆市宜秀区大龙山选择一块相对平坦的马尾松次生林（116.99°E，30.64°N），利用全站仪设置1个100 m×100 m的样地。打印出固定大小的方格并编号，用于表示20 m×20 m的樣方（使用全站仪标定），以便记录相关参数。采用高精度GPS定位与卷尺测量相结合的方法，在方格内准确标定每株点坐标，详细测定并记录每株植物冠幅的长轴长L（m）、短轴长W（m）、株高H（m）及植株胸径DBH（cm）。利用这些参数，分别计算植株冠幅直径DC[DC=（L+W）/4，m]、冠幅面积C[C=（L/2）×（W/2）×π，m2]、植冠体积V[V=C×H，m3]、地上生物量BA（kg）、树枝生物量BB（kg）及叶片生物量BL（kg），其中3个构件生物量通过文献中的生物量模型计算获得[20]。统计马尾松种群的上述9种生物学参数，并计算单株的量（除株数外的8个参数）。最后将所有植株点坐标和属性参数导入100 m×100 m的自定义坐标系内，以进一步开展尺度划分。

1.2 尺度划分

将100 m×100 m样地（坐标系）按5、10、20、25和50 m（共5个尺度）划分为若干个小样方（小格子），分别对应400、100、25、16和4个格子（图1）。统计每个尺度下各小样方内生物学参数的值。各参数的尺度划分和参数值的计算均在Excel办公软件中实现，有利于学生较快掌握操作方法并实现尺度划分。

1.3 格局类型和聚集强度的判别

采用相邻格子法（Contiguous grid quadrats）进行种群格局类型和聚集强度判别。应用扩散系数（偏离指数或方差均值比，Cd）的t检验和Morisita指数（Iδ）的F检验来研究马尾松种群内多生物学参数的分布格局类型，采用Lloyd的平均拥挤度（m*）指标来比较种群的聚集强度[17，19，21]。计算方法如下。

1）Cd=S2/m。该系数用于检验种群扩散是否属于随机性，其统计学基础是Poisson分布。当Cd=1时为随机分布；Cd<1为均匀分布；Cd>1为集群分布。

2）Iδ=n（ΣX2-ΣX）/（（ΣX）2-ΣX）。当Iδ=1时趋于随机分布；Iδ<1趋于均匀分布；Iδ>1则趋于集群分布。

该指数的显著性可用F检验（F=（IδΣX-1+n-ΣX）/（n-1））测定，若F>F0.05（ν1=n-1，ν2=∞）则表示集群分布显著；若F>F0.01（ν1=n-1，ν2=∞）则表示集群分布极显著。

3）m*=m+S2/m-1。其中，m*反映样方内生物个体的拥挤程度，表示平均每个个体在一个样方内的邻居数，数值越大表示受其他个体的拥挤效应越大。当m*/m=1时为随机分布；m*/m>1时为集群分布；m*/m<1时为均匀分布。

上述公式中，n为每个样地的小样方数；X为小样方中生物学参数的观测值；∑X为样地内生物学参数的总数；m为每个样地各样方中观测值的平均值；S2为样本方差。采用Excel办公软件完成上述统计分析和作图。endprint

1.4 格局复杂性及其尺度变化

用不同尺度下的变异系数（CV）来反映马尾松之前生物学参数的变异特征，并采用变异系数及其与尺度的双对数（以10为底）斜率的绝对值（k，即幂指数的绝对值）来表征格局复杂性及其尺度变化特点[21]。k越小，表明种群属性随尺度增大，其变异系数降低较慢，种群结构复杂性的尺度变化程度越低；反之，k越大，表明种群结构复杂性的尺度变化程度越高。在SMATR软件中利用RMA回归方法计算回归的指数（k）和决定系数R2。常规分析和作图采用Excel办公软件完成。

2 结果与分析

2.1 马尾松种群基本特征

由表1可知，1 hm2样地共有208株马尾松。一维属性参数株高、胸径和冠幅直径平均值为8.60 m、26.96 cm和4.26 m，二维属性参数冠幅面积平均值为14.28 m2，三维属性参数植冠体积平均值为129.96 m3，地上生物量、叶生物量和枝生物量平均值分別为1 402.65、20.45和41.49 kg。不同维度的属性参数所表现出来的变异系数差异较为明显，其中一维参数的变异系数最低（0.16～0.23），三维参数变异系数最高（0.52～0.58），二维参数居中（0.33）。可见，马尾松植株不同生物学参数的变异系数与参数所具有的维度有关，表现为维度越高变异越大。

2.2 多尺度下各参数的聚集度特征

扩散系数t检验和Morisita指数F检验（表2）均表明，除株数外，马尾松种群其余8个不同维度的生物学参数在5个尺度下均表现为极显著的集群分布格局。株数在5 m和10 m两个尺度上呈均匀分布格局，而随尺度增大，其分布格局趋于聚集型。从聚集强度来看，随着尺度的增大，各参数的聚集强度（m*）均逐渐增大，以地上生物量最为明显，其次是植冠体积、枝生物量、叶生物量和胸径，株数聚集强度的尺度变化程度最弱。由此可见，9个不同维度参数的空间格局均具有明显的尺度依赖性，但变化程度各不相同，基本体现了维度高变化强烈的特征。

2.3 各参数变异系数的尺度变化特征

由表3可知，随研究尺度的增大，各生物学参数的变异系数均逐渐减小。在最小的5 m尺度下，所有参数均为强变异（CV>1）。在10 m尺度，仅叶生物量和枝生物量为强变异。在更大尺度上，所有参数均为中等变异，其中50 m尺度下的变异程度最小。在各尺度下，3个生物量参数及植冠体积（50 m尺度植冠体积除外）的变异系数均高于其他参数，体现了维数高变异大的特征。但在各尺度下，二维参数和一维参数的变异系数相差不大。

由表4可知，各参数变异系数随尺度的变化格局有一定差异。9个参数的格局复杂性指数（k）在0.699～1.006之间，其中植冠体积的空间格局复杂性最高，地上生物量格局复杂性最低，其余7个参数的格局复杂性指数均在0.8左右。由图2和表3可以看出，地上生物量和植冠体积在5 m尺度的变异系数相同，但在其他尺度上均表现为植冠体积变异系数小于地上生物量，尤其是在最大尺度（50 m）上差异更为明显，由此造成植冠体积具有更强的格局复杂性。这表明植冠体积的空间变异具有更强的尺度效应，而地上生物量的尺度效应相对较弱。

3 小结与讨论

研究结果表明，马尾松株数的格局类型随尺度变化而变化，表现为小尺度上均匀分布而大尺度上集群分布的特点，具有尺度变异性。马尾松种群其他8个参数在各尺度下均表现一致的聚集分布类型，但聚集强度均随尺度增加而增大。可见，不同参数表现出不尽相同的空间分布类型和聚集强度。各参数的变异系数及其与尺度的变化关系也表明，不同参数空间变异的尺度效应也不完全相同，其中植冠体积的变异系数具有最大的变化幅度，而地上生物量相对较小。在最大尺度上（50 m），马尾松单株不同生物学参数的变异系数表现为维度越高变异越大。本研究直接证明，在常规生态学实习中，仅以株数为参数并不能完全且真实地反映种群空间格局类型和强度，需结合种群其他属性参数来共同表征。

空间尺度影响种群分布格局类型，对每个尺度上植被格局的个性特征详细考察以获得直观的结果被认为是解决尺度依赖问题的重要途径[1，2，21，22]。在绝大多数自然生态系统中，不同取样尺度会引起种群空间格局的改变，包括格局类型、强度极其复杂性[2，16]。通过聚集度分析和变异系数的尺度函数解析，本研究从不同方面描述了各参数所表征的空间格局特征，随着取样尺度的改变，株数的空间格局类型随尺度变化发生改变，尽管另外8个参数的聚集分布类型始终不变，但其聚集强度和变异系数始终在变化，体现了空间格局强度的尺度化变异特征。

在自然状态下，种群的均匀分布主要由竞争导致[1，2]。而在人工条件下，株数的均匀分布是常态，是人工干预的结果，如均匀种植的人工林。在一定尺度上，即使株数呈现出均匀分布格局，但因为植株个体大小的差异，具有不同维度的植物属性参数并非会呈现均匀分布。以均匀栽植且完全存活的人工林为例，其株数是均匀分布的，但由于微环境和个体健康状况导致植株生长速度不同，个体大小差异明显，这时所有的一维、二维和三维生物学参数均可能是异质性分布[18]。即便盖度、生物量等二、三维参数的分布格局均呈聚集分布，这些参数的聚集强度也会不同（如本研究）。可见，同样是一个种群，不同属性参数所表现的空间分布格局类型和强度是有显著差异的，故仅利用某个单一的指标很难真实反映种群空间格局。

本研究从科学意义来讲，种群分布格局的形成是物种与环境长期相互适应和相互作用的结果。因此，株数（植株点位）、株高、胸径、冠幅直径、冠幅面积、植冠体积和器官生物量分别具有不同的空间属性，反映了种群功能的不同方面，对其空间格局的对比研究有利于进一步认识种群或群落的结构、功能及植物间的竞争关系。从高等教育改革角度来讲，改进和扩充生态学实习内容已成为高等院校教学改革的必然要求[3，7]。本研究从植物种群空间格局研究内容改进这一角度详细阐述不同属性参数所表征的种群空间格局的类型、强度和尺度变化特征，拓展了空间格局研究内容，使学生更深入了解种群不同属性参数的空间格局特点，有助于增强大学生对生态学的认识。本研究对生态学专业本科生实习具有显著的积极建设性作用，有助于促进高等院校教学改革，使之更加契合培养创新型人才的战略目标。endprint

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