16种羊蹄甲属植物种子表型变异初探

钱磊+吴忠锋+唐昌亮+陈勇+罗树凯+张继方+李浩

摘 要 以16种羊蹄甲属植物种子为材料，研究种子长度、宽度、厚度、形状指数、千粒重和生活型的表型变异。结果表明：16种种子性状存在不同的差异表现，其中B. semla的种子长度、宽度、厚度和千粒重均最大；各物种种子千粒重等级以D和E级为主；种子表型的平均变异系数为4.21%，不同种间变异系数存在较大差异；5个表型性状在不同种间均存在极显著差异，大部分表型性状间存在极显著或显著相关性；对于藤本、灌木、灌木或乔木和乔木，生活型与种子宽度、厚度和千粒重存在极显著正相关关系，与种子长度存在显著正相关关系，与形状指数存在极显著负相关关系。

关键词 羊蹄甲属 ；种子 ；表型性状 ；变异 ；生活型

中图分类号 S688 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.09.009

Study on Phenotypic Variation of Seed Populations in

16 Species of Bauhinia

QIAN Lei WU Zhongfeng TANG Changliang

CHEN Yong LUO Shukai ZHANG Jifang LI Hao

（Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture，Guangzhou，Guangdong 510405）

Abstract The seeds were collected from 16 species of Bauhinia. Based on the data of phenotypic traits，the phenotypic differentiation of seeds was studied. The results showed that： （1）There were distinct differences in phenotype trait among Bauhinia species. The seed length， seed width， seed thickness，thousand-seed-weight of B. semla reached the maximum. （2）The seed mass of Bauhinia in class D and E were the most commonly. （3）The average value of coefficient of variation was 4.21%， and there were great variation among different species. （4）There were significant differences between 5 phenotype traits among different species， and there were significant differentiation among most phenotype traits. （5）Pearson' relative analysis showed that life form had significantly positive relationship with seed length， seed thickness， and thousand-seed-weight， and a positive relationship between life form and seed length， and a negative relationship between life form and shape index.

Keywords Bauhinia ； seed ； phenotype trait ； variation ； life form

羊蹄甲屬（Bauhinia）隶属于豆科云实亚科（Caesapinioideae），约600种，遍布于世界热带地区，为乔木、灌木或攀援藤本。中国约有40种，亚种，11变种，主要分布在中国南部和西南部[1]。羊蹄甲属植物多用于观赏，是庭院绿化、行道树的优良树种，如红花羊蹄甲为香港市花[2]；此外B.petersiana的种子可作为咖啡的替代品[3]；羊蹄甲属植物含有多种化学成分，如黄酮类、甾体类、萜类等，在亚洲、中美洲、南美洲，羊蹄甲属多作为民间用药，其根皮、茎皮及叶的提取物可治疗腹泻、风湿病和糖尿病[4-6]。

表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，是生物多样性与生物系统学的重要内容[7]。种子表型变异作为表型多样性的一部分，是植物生活史的一个核心特征，它决定着物种的扩散能力和种群分布格局，在进化生物学和生态学方面皆具有重要研究意义[8-9]。近年来，随着羊蹄甲属在城市绿化、医药领域应用的不断深入，羊蹄甲属相关研究报道越来越多，主要涉及羊蹄甲属植物的种质资源评价利用、繁育技术、化学成分等方面[5-6，10-14]，关于羊蹄甲属种子表型变异方面的研究未见报道。本文通过对16种羊蹄甲属植物种子表型性状的研究，旨在揭示羊蹄甲属种子变异情况，为羊蹄甲属植物的种质资源收集、保存繁育和开发利用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

16种羊蹄甲属植物的种子及其采集信息见表1。

1.2 方法

把采集回的种子进行风干处理，然后测定其长度、宽度、厚度及千粒重。采用千分尺测量种子长度、宽度和厚度，每个重复30粒，4次重复；千粒重采用百分粒法测定，8次重复。将种子千粒重分为A（0～0.05 g）、B（0.05～0.5 g）、C（0.5～5 g）、D（5～50 g）和E（50～500 g）5个等级[15]。endprint

在所测种子表型性状指标的基础上，定义种子长度与宽度之比为种子形状指数。应用SPSS18.0软件对各羊蹄甲属各种子表型性状进行描述性统计。其它统计运算按照规定方法利用Excel 2003，Spass 18.0相关程序进行。

2 结果与分析

2.1 16种羊蹄甲属植物种子表型性状特征及描述性分析

16种羊蹄甲属植物种子表型性状见表2。从表2可看出，B. semla种子平均长度、宽度和厚度均最大，个体和千粒重也相应最大，其次是B. variegata。16种羊蹄甲属植物种子千粒重分布区间为41.21～760.1 g，除B. rufescens和B. tomentosa属于D级种子外，其余均属E级种子。

用变异系数表示表型性状值离散程度，变异系数越大，性状值离散程度越大，表型性状值在物种间的整齐性越差。16种羊蹄甲属植物种子性状的变异系数见表3。由表3可知，平均变异系数在16种羊蹄甲属植物中存在较大差异，在1.15%～9.18%，平均为4.21%。其中以B. purpurea的变异系数最大，说明其表型多样性最为丰富；B. tomentosa最小，其表型多样性程度较低。同一物种不同性状间的变异系数也略有差异，千粒重的离散程度较其它形状有明显差异，各种子性状的平均变异系数的排序为：千粒重>种子宽度>形状指数>种子厚度>种子长度。

2.2 16种羊蹄甲属植物种子性状变异性及相关性分析

单因素方差分析显示，种间种子长度（F=151.867，P=0.000）、宽度（F=139.882，P=0.000）、厚度（F=93.821，P=0.000）、形状指数（F=14.615，P=0.000）及千粒重（F=94.96，P=0.000）均存在极显著差异（表4）。

种子性状间及与生活型的相关性分析见表5。从表5可看出，除形状指数与种子长度和厚度之间不存在显著相关性外，种子长度、宽度、厚度、形状指数、千粒重之间均存在极显著或显著相关性。种子长度与宽度、千粒重呈极显著正相关关系，与种子厚度呈显著正相关关系。千粒重与形状指数呈显著负相关关系外，与其他性状均存在极显著正相关关系。

2.3 16种羊蹄甲属植物种子表型性状与不同生活型的相关性分析

16种羊蹄甲植物的生活型可分为4种类型，其中乔木5种，灌木或乔木5种，灌木5种，藤本1种（表1）。相关性分析显示，对于藤本、灌木、灌木或乔木以及乔木，种子表型性状与生活型之间均存在极显著相关关系。生活型与种子宽度、厚度和千粒重存在极显著正相关关系，与种子长度存在显著正相关关系，与形状指数存在极显著负相关关系。

3 结论与讨论

对羊蹄甲属16种植物表型变异进行分析，物种间不同性状指数均存在极显著差异，表明羊蹄甲属种子表型变异极为丰富，这些变异可能与自身遗传物质和环境异质性共同作用的结果。丰富的变异为优良种质资源开发和多样性保护提供了物质基础，同时也表明了羊蹄甲属植物生物多样性保护任务的艰巨性[16]。

有研究表明，从草本、灌木到乔木，种子大小与生活型相关，且种子大小有不断增大的趋势[17-19]，这与本研究的结果相一致。造成这种现象的原因，可能与高大的乔木在垂直空间占据的能力和程度有关[20]，即高大乔木占据更多的空间资源，从而导致种子相对较大；也有学者从扩散的角度来阐述生活型对种子大小的影响机制[21]；但也有学者研究表明生活型与种子大小无明显相关关系[22]。至今，生活型對种子大小的影响机制还没有统一的认识。

本文对16种羊蹄甲属植物种子表型性状进行了变异分析，在今后羊蹄甲属表型变异研究中可以提供借鉴作用。羊蹄甲属植物世界分布约600种，今后研究中可考虑加大样本量，并结合经纬度、海拔、种子萌发率以及苗期生长表现，借此探究羊蹄甲属植物的定居和竞争能力以及种群更新状况，为今后羊蹄甲属植物开发应用提供理论基础。

参考文献

[1] 陈德昭. 中国植物志39卷[M]. 北京：科学出版社，1988，145-203.

[2] Wang Q， Song Z， Chen Y F， et al. Leaves and fruits of Bauhinia（Leguminosae， Caesalpinioideae，Cercideae） from the oligocene ningming formation of guangxi， south china and their biogeographic implications[J]. BMC Evolutionary Biology，2014， 38（14）： 88.

[3] Lewis G. Forest F： tribe cercideae In Legumes of the world[J]. The Royal Botanic Gardens， 2005：57-68.

[4] Taweel A M， El-Shafae A M， Perveen P， et al. Anti-inflammatory and cytotoxic constituents of bauhinia retusa[J]. International Journal of Pharmacology， 2015， 32（11）： 372-376.

[5] 尚小雅，刘 威，赵聪伟，等. 羊蹄甲属植物化学成分和药理活性的研究进展[J]. 中国中药杂志，2008，33（6）：709-717.

[6] 徐金龙. 湖北羊蹄甲的镇痛活性及其主要化学成分研究[D]. 北京：中国人民解放军军事医学科学院，2015.

[7] Ruby J L. The correspondence between genetic morphological and climatic variation pattern in Scots pine[J]. Silvae Genetia， 1967， 16（2）：50-56.endprint

[8] Westoby M， Jurado E， Leishman M. Comparative evolutionary ecology of seed sizes[J]. Trends in Ecology & Evolution， 1992， 7（11）： 368-372.

[9] 刁松锋，邵文豪，姜景民，等. 基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究[J]. 生态学报，2014，34（6）：1 451-1 460.

[10] 白红娟，陈怡佳，崔媛媛，等. 嘉氏羊蹄甲组培技术[J]. 林业科技开发，2015，29（4）：64-67.

[11] 王裕霞，梁夢琳，魏 丹，等. 羊蹄甲属5个树种花粉生活力测定[J]. 林业与环境科学，2016，32（5）：31-35.

[12] 唐洪辉，魏 丹，赵 庆，等. 羊蹄甲属景观树种在广州市3种绿地类型中的应用[J]. 林业与环境科学，2016，32（6）：63-69.

[13] 魏 丹，唐洪辉，赵 庆，等. 宫粉羊蹄甲种质资源的综合评价研究[J]. 林业与环境科学，2016，32（5）：22-30.

[14] 庞国贤，林 云，李 钊，等. 7种羊蹄甲属植物在柳州地区引种的初步分析[J]. 南方园艺，2015，26（1）：15-17.

[15] 欧祖兰，陈延松，周守标，等. 天马自然保护区常见秋熟植物种子大小变异分析[J]. 植物资源与环境学报，2012，21（2）：53-59.

[16] 李 伟，林富荣，郑勇奇，等. 皂荚南方天然群体种实表型多样性[J].植物生态学报，2013，37（1）：61-69.

[17] 陈 红，马益新，王海洋，等. 缙云山常绿阔叶林木本植物种子大小变异及成因探讨[J]. 林业科学，2008，44（3）：156-161.

[18] 杨 霞，梁 艳，陈学林，等. 青藏高原东缘地区常见植物种子大小变异研究[J]. 生态科学，2007，26（6）： 483-489.

[19] Leishman M R， Westoby M. The role of seed size in seedling establishment in dry soil conditions-experimental evidence from semi-arid species[J]. Journal of Ecology， 1994， 82（2）： 249-258.

[20] 梁士楚，王伯荪. 红树植物木榄种群高度结构的分形特征[J]. 植物生态学报，2002，26（4）：408-412.

[21] Coomes D A， Grubb P J. Colonization， tolerance，competition and seed-size variation within functional groups[J]. Trends in Ecology and Evolution， 2003， 18（6）： 283-291.

[22] 刘志民，李荣平，李雪华，等. 科尔沁沙地69种植物种子重量比较研究[J]. 植物生态学报，2004，28（2）：225-230.endprint