荞麦属植物花梗关节解剖结构研究

唐 链，陈庆富

(贵州师范大学 荞麦产业技术研究中心，贵州 贵阳 550001)

荞麦属植物花梗关节解剖结构研究

唐 链，陈庆富*

(贵州师范大学 荞麦产业技术研究中心，贵州 贵阳 550001)

以荞麦属植物为研究对象，应用石蜡切片、解剖观察等方法对花梗关节进行了系统地比较分析，为研究荞麦属植物花梗关节的解剖结构与落粒性的相关性提供理论依据。结果表明：在开花期，荞麦属植物花梗薄壁细胞中有丰富的淀粉粒，维管束的分化不明显。花梗关节是一种特殊的结构，其细胞体积较小、排列紧密等特征与离层结构相似。7个荞麦属植物材料花梗关节在花梗上分布的位置不同，关节形态与落粒性关系较为密切，通常花梗关节缢缩表现出落粒。关节的作用如同离层，花从关节处脱落，避免营养流失，从而促进植物的生长、繁育。

荞麦属； 花梗； 关节； 离层； 淀粉粒； 解剖学； 落粒性

花和花序在植物形态学和分类学中是最常应用的重要形态依据。荞麦属植物的花序类型非常丰富，总状或总状伴椭圆锥状花序是荞麦属植物最主要的花序[1]。花梗连接植株与花部，是花部其他器官着生的位置。在荞麦属植物花梗上存在“关节”的特殊结构[1]。

目前，有关植物花梗关节的研究报道较少。徐杰等[2]在对百合科天门冬属的研究中，将关节在花梗上的位置作为长花天门冬和曲枝天门冬2个物种的分类依据之一。赵一之[3]在豆科锦鸡儿属的分类研究中，有相关描述“花单生或簇生，花梗具关节”。落粒是植物为适应外界环境及繁衍后代的重要生理现象，在农作物中广泛存在[4-5]。然而落粒使种子在收获前脱落，增加了采集难度和生产成本[6]。而关于荞麦花梗关节的解剖结构尚未见报道，因此,应用植物解剖学方法对荞麦属植物主要种类的花梗关节的解剖结构特征进行观察和分析，旨在研究荞麦属植物花梗关节的结构特征与落粒性的关系，为荞麦属植物的落粒性研究提供解剖学理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

试验材料综甜2号、黔苦5号采集于贵州师范大学荞麦产业技术研究中心生长室内。野甜荞、野苦荞、大野荞、毛野荞、红心金荞为采集于贵州师范大学荞麦产业技术研究中心柏杨基地的栽培植株。试验材料信息见表1。

表1 试验材料信息

1.2观察项目及方法

在开花期间对植株进行观察和样品采集。采集到的新鲜花梗用FAA固定液过夜固定[7]，经系列浓度乙醇脱水、透蜡、包埋、HHQ2508B轮转式切片机切片，以番红固绿双重染色，中性树胶封片，在OLYMPUS BX51显微镜下观察荞麦属植物开花期花梗横切、纵切的石蜡切片和花梗离层区的细胞形态及部位，并通过与体视镜相连的OLYMPUS DP70拍照。

2 结果与分析

2.1花梗关节的形态学观察

荞麦属植物中普遍存在花梗关节的结构，在荞麦开花期间，对综甜2号、野甜荞、黔苦5号、野苦荞、大野荞、毛野荞、红心金荞的花梗形态进行了系统的观察，结果表明，各试验材料均能观察到明显的花梗关节结构。其中综甜2号、野甜荞、红心金荞的花梗中部或中下部有一个白色不透明的“点”，而黔苦5号、野苦荞、大野荞、毛野荞的花梗中上部或顶部有个白色的“点”，此“点”即为花梗关节；不同种类的荞麦属植物其花梗关节部位有所不同。一般荞麦属植物的花梗具关节，通常在荞麦属植物花序第一级分枝中的花梗关节较明显，而分枝级数越高,花梗关节越不明显。

2.2花梗横切的显微观察

荞麦属植物的花梗为实心，以综甜2号为例(图1)，在显微镜下观察，花梗横切面近似椭圆形，从外向内依次由表皮、基本组织和维管束组成。最外层为表皮，由1层排列紧密的长方形细胞构成，紧贴着表皮有1～2层厚角组织，以内为薄壁组织，中央有3束小维管束排成三角形。近圆形的薄壁细胞排列疏松，有胞间隙和丰富的淀粉粒。花期的维管束细胞的分化程度不明显，有少量细胞壁加厚的导管。

1.综甜2号花梗横切；2.花期综甜2号花梗薄壁细胞中淀粉粒的分布，箭头所指为淀粉粒

2.3花梗关节的解剖学观察及其与落粒性的关系

在花梗的纵切结构中发现，花梗的中部有一个稍微膨大或略有缢缩的结构，即花梗关节，花梗关节处也称离层区，由2～10层细胞组成，排列紧密，无间隙，其细胞比上下邻近的细胞小，多为砖形或长方形，有丰富的内含物。从图2可以看出，综甜2号花梗关节处稍微膨大，由7～10层细胞组成，排列紧密，无间隙(图2-1)。花梗关节位于花梗中部，含有丰富的淀粉粒(图2-2)。而野甜荞的花梗关节(图2-3)略有缢缩，由5～8层体积较小、排列紧密的细胞组成，位于花梗的中下部(图2-4)。

黔苦5号(图2-5)和野苦荞的花梗关节结构相似，都是由数层体积较小、排列紧密的长方形细胞构成，花梗关节的位置基本一致，都是在花梗的中上部或顶部。黔苦5号的花梗(图2-6)关节处稍有膨大，而野苦荞的花梗关节处向内缢缩(图2-7)。

大野荞(图2-8)和毛野荞(图2-9、2-10)的花梗关节处均略有缢缩，由2～7层细胞组成，且都位于花梗的中上部或顶部。而红心金荞的花梗关节处(图2-11、图2-12)稍有膨大，由7～10层细胞组成，位于花梗的中下部。

1.综甜2号花梗纵切；2.综甜2号花梗放大；3.野甜荞花梗纵切；4.野甜荞花梗放大；5.黔苦5号花梗纵切；6.黔苦5号花梗放大；7.野苦荞花梗 纵切；8.大野荞花梗纵切；9.毛野荞花梗纵切；10.毛野荞花梗放大；11.红心金荞花梗纵切；12.红心金荞花梗放大。箭头所指处为关节图2 荞麦属植物花梗关节纵切结构

在果实成熟期，采收果实时可发现各种植株花梗关节与落粒性存在一定关系。由表2可知，关节形态与落粒性关系较为密切，一般趋势为：花梗关节缢缩的植株表现出落粒，而关节膨大的植株表现出不落粒。此外，花梗关节(离层区)层数少的植株，表现出落粒性，即可落粒；花梗关节离层区层数较多的植株，不表现出落粒性，即不落粒，这个结果可能暗示花梗关节离层区层数与落粒性关系不大，只要有一定的离层细胞，就可以表达落粒基因，从而导致落粒性表型。从花梗关节位置与落粒性的关系来看，野苦荞、大野荞、毛野荞表现出落粒，其花梗关节皆位于中上部或上部；而野甜荞、红心金荞分别表现出落粒和轻落粒，其花梗关节皆位于中下部，暗示花梗关节的位置与落粒性关联不大。

表2 荞麦属植物花梗关节和落粒性的比较

3 结论与讨论

目前,尚无关于荞麦花梗解剖学的研究报道，本研究首次报道了5个种类花梗的解剖学研究结果，对于栽培荞麦起源与进化研究有一定意义。

孔冬梅等[8]对油松花粉中淀粉粒的研究发现，淀粉粒的累积随着花粉的发育而变化，可满足营养和能量的供应需求。邱义兰等[9]研究发现，在辣椒即将开花的成熟花粉时期，其花粉中积累了丰富的染色较深、体积较大的淀粉粒。张颖等[10]研究发现，在锦绣杜鹃开花期，其花柄的薄壁细胞中有着大量的淀粉粒，为子房的生长发育提供营养需求。本研究发现，在荞麦属植物的盛花期，其花梗薄壁细胞中积累有丰富的淀粉粒，这与前人研究结果一致。故推测花梗薄壁细胞中大量的淀粉粒可为花的生长、子房的发育打下物质基础。此外，在荞麦开花期，其花梗中的维管束分化尚不显著，推测随着子房的膨大、花朵的成熟，其输导组织日渐成熟，以便向花部运输花梗中积累的淀粉粒。

同种植物花梗关节在花梗上的位置较稳定，但在不同种植物中其花梗关节存在的位置会有所差异，花梗关节可以出现在花梗的顶部、中上部、中部、中下部或基部[11]。李研南等[11]对卫矛科植物花梗关节解剖学的研究结果表明，大多数卫矛科植物的花梗关节位于花梗中下部或近基部，只有瘤枝卫矛的花梗关节位于花梗中上部。王英杰等[12]研究发现，荞麦的落粒强度对应3种类型的花梗。岳鹏等[13]研究发现，荞麦瘦果的落粒性与易脆和弱小的花梗有关，推论普通荞麦的落粒性由2对以上的显性基因控制。本研究对7个荞麦属植物花梗关节的观察显示，除综甜2号的关节位于花梗的中部，野甜荞和红心金荞的关节位于花梗的中下部外，其余4种材料的花梗关节均位于花梗的中上部或顶部。这与李研南等[11]研究结果不同，可能是材料不同和环境差异等因素所致。

Tabuchi等[14]研究表明，花梗关节的分生组织细胞起源于萼片分化期花芽顶端表层以下15～20层处。植物器官的脱落与离层的产生和发育有关，在植物生长发育过程中都会出现植物器官与主体分离的情况。植物器官在脱落之前会分化出离区，在离区范围内进一步分化出离层[15]。此外，与脱落相关的基因，生长素、乙烯等植物激素也与离层的形成有关[15-17]。离层的形成对植物的繁殖是有利的，它可以促进衰落、败育的器官脱落，从而使营养物质免遭流失，提高植物生长繁育的效率[18]。关节的作用如同离层，可以让植物在应对不良环境时自我调节，从而保存更多的能量，促进植物生长繁育[19]。本研究发现，荞麦属植物花梗关节的结构与离层的结构相类似，细胞均排列整齐、致密，体积比邻近细胞小，这与李研南等[11]在其他植物上的研究结果相似。显然，荞麦花梗关节是一种特殊的离层结构。

离层结构特征往往与种子落粒性密切相关。许多植物中的离区细胞要经过较长时间才能形成[20-21]。离层相邻细胞壁之间胶层的膨胀和溶解决定了离层的断裂与种子的脱落[22]。Hirosue等[23]研究表明，野生水稗花序的小穗轴和种柄部位分别存在离区结构，而栽培水稗中却没有该结构，这可能是野生水稗落粒率明显高于栽培水稗的原因。Burson等[24]研究表明，在毛花雀稗孕穗期与抽穗期，离层产生并伸长，之后离层细胞破裂并溶解，开花后18 d，小穗脱落。Steiner[25]研究表明，鸭茅花期形成楔形离层细胞并逐渐向维管细胞紧缩，花后7～9 d离层细胞破裂，种子仅有维管束与花梗相连；花后30 d，维管细胞破裂，种子脱落。王立群等[26]对禾本科牧草种子脱落机制的解剖学研究表明，离区结构的产生是种子脱落的内在因素，其中第二离区位于小花基部、花梗的顶端，它能导致单粒种子的脱落。本研究发现，荞麦花梗关节是一种特殊的离层结构，而离层细胞的形成可能与荞麦属植物的适应性有关，不同种类的荞麦演化出了不同类型的花序和分布不同的花梗关节。花梗关节对促进种子脱落有重要意义，这体现了植物为促进生长、适应环境而形成的一种结构特征。

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Study on the Peduncle Articulation Anatomy ofFagopyrumMill Plants

TANG Lian,CHEN Qingfu*

(Research Center of Buckwheat Industry Technology，Guizhou Normal University，Guiyang 550001,China)

In order to study the relationship between the peduncle articulation anatomical structure and the shattering ofFagopyrumMill，the anatomy of the peduncle articulation in flower and inflorescence samples fromFagopyrumMill plants were studied by means of comparative observation and paraffin section.The results showed that there were abundant starch grains accumulating in the parenchyma cells of peduncle in the flowering，and there was no obvious difference in vascular bundle.The peduncle articulation was a special structure whose cells were small and closely arranged，similar to that of an abscission layer.The positions of peduncle articulation on the peduncles were different among 7 types ofFagopyrum.The morphology of articulation was more closely related to shattering.The depression of peduncle articulation usually resulted in shattering.The function of the peduncle articulation is similar to abscission layer.In general，the flowers fall off the articulation to avoid the loss of nutrition，which can promote the growth and reproduction of plants.

FagopyrumMill; peduncle; articulation; abscission layer; starch granule; anatomy; shattering

S517

A

1004-3268(2017)10-0049-05

2017-05-02

国家自然科学基金项目(31471562)；国家燕麦荞麦现代农业产业技术体系专项资金项目(CARS-08-A4)；贵州省高层次创新型人才培养项目(黔科合人才[2015]4020号)；贵州省荞麦工程技术研究中心项目(黔科合农G字[2015]4003号)

唐 链(1990-)，女，贵州沿河人，在读硕士研究生，研究方向：植物学。E-mail：tanglian3335@foxmail.com

*通讯作者：陈庆富(1966-)，男，贵州沿河人，教授，博士，主要从事作物遗传育种研究。E-mail：cqf1966@163.com