十字花科植物抗根肿病研究进展

张 凡， 李林梅， 崔海芳， 尹俊龙， 郭英琪， 岳艳玲*

(1.云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201；2.中国科学院 昆明动物研究所，云南 昆明 650000)

十字花科植物抗根肿病研究进展

张 凡1， 李林梅1， 崔海芳1， 尹俊龙1， 郭英琪2， 岳艳玲1*

(1.云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201；2.中国科学院 昆明动物研究所，云南 昆明 650000)

十字花科植物根肿病是由根肿菌侵染而引起的一种危害极大的世界性土传病害.近年来，该病在我国多个地区迅速蔓延，危害十分严重，制约着我国十字花科作物产业的发展.根肿病的抗病研究已经成为国内外学者研究的热点.根据近年来根肿菌研究的最新研究进展和结果，总结了根肿菌在侵染过程中寄主植物的抗根肿病信号传导途径，抗病基因和遗传机制，深入探讨了抗根肿病研究过程中存在的主要问题，以期为未来根肿病抗病研究提供理论参考和研究思路.参47.

根肿病；生理小种；抗病基因;育种；十字花科

十字花科根肿病是由根肿菌(Plasmodiophorabrassicae)引起的十字花科植物根系病，现已成为全球十字花科作物中最严重的疾病之一[1].根肿病菌病原体能够侵染危害100多种十字花科植物[2]，并且在土壤中存活多达20年[3].迄今为止，十字花科根肿病的危害可使我国十字花科作物的产量损失约达25%，而病情严重的地区，其产量损失可达60%[4]，十字花科根肿病给我国带来了巨大的经济损失[5].

许多传统的栽培管理措施以及生物防治，包括杀真菌剂的应用对其都无效[6-8]，遗传育种无疑是最有效和最经济的方法.为此，针对近年来在十字花科植物抗根肿病研究方面取得的新成果、新技术进行综述，以期为十字花科作物抗根肿病育种提供理论参考.

1 抗根肿病基因

1981年，Yoshikawa在源于欧洲的饲用芜菁中找到了具有高度抗性的CR基因[9].迄今为止，世界上公认的抗根肿病基因有8个，分别是Crr1、Crr2、Crr3、Crr4、CRa、CRb、CRc 和CRk[10]，随后也有人发现新的抗病基因PbBa3.1和PbBa3.3[11]，其中人们对CRb的关注度较高，认为它是抗大白菜根肿病最重要的基因.也有人提出CRa与CRb可能是等位基因或者紧密连锁两个抗病位点[12]，但赵卓在他的研究中证明了CRa与CRb不是等位基因[13].Teng Zhang结合群体分离分析法和生物信息学分析对CRb进行精确定位，确定CRb、CRa和CRbKato是紧密连锁的[14].Saito等通过与拟南芥进行比较，精细定位了Crr3基因，且证明Crr3与CRb不是同一位点[15].这些研究结果为CRb基因的分离提供了有用的信息，并为十字花科抗病育种基因的紧密连锁提供了一定的技术手段.

2 抗根肿病信号转导途径

Chen等在2015年通过对大白菜抗感近等基因系根的RNA测序完成其转录图谱，共检测出42 730个基因，发现上调基因1 875个，下调基因2 013个.而在所有植物-病原体互作有关的基因中，有151个基因在抗感近等基因系中表现出不同的表达模式，涉及PAMP、效应识别、钙离子内流、激素信号、转录因子和细胞壁修饰等途径和过程.其中，激素信号传导途径应用最多的当属水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET).[16]SA信号传导主要依赖于NPR1，其在休眠细胞中作为寡聚体被隔离在细胞质中.在这种情况下，只有少量的NPR1单体转移到细胞核内，并被NPR1的旁系同源物NPR3和NPR4泛素化和降解[17].增加SA水平可诱导细胞氧化还原平衡的改变，从而释放大量的NPR1单体，这些NPR1单体进入细胞核后，除少量被泛素化和降解外，大多数都与SA结合，诱导NPR1 C-末端结构域的构象变化[18]，使其与TGA转录因子家族的成员相互作用，从而促进防御相关基因PR1和WRKY等的转录激活[19].

在非诱导细胞中，JAZ蛋白通过其与转录因子MYC2/3/4的相互作用而作为转录抑制子[20].NINJA衔接蛋白充当支架，并介导JAZ蛋白与共抑制物TPL的相互作用，防止JA相关基因表达的不适时活化[21].而在受到JA “攻击”的细胞中，JA被COI1-JAZ受体复合物感知[22].致使NINJA、JAZ、MYC2/3/4、TPL复合体解体并使JAZ泛素化，从而释放出MYC转录因子，激活JA[22].在没有ET的情况下，CTR1能够在内质网膜中与ET受体ETR1相互作用，使EIN2磷酸化，阻止其进入细胞核内[23].在细胞核内的转录激活因子EIN3被蛋白酶体降解，阻止ET信号的活化[24].而在ET存在的情况下，ET与ETR1受体结合，导致CTR1失活，阻止EIN2磷酸化[23].未磷酸化的EIN2经历蛋白水解切割，进入细胞核内，进入细胞核内的EIN2抑制EIN3的蛋白酶体降解，从而触发ET信号传导[23,24].

在拟南芥的休眠细胞中，WRKY33在与含有VQ基序的MKS1和MPK4复合物中活性受到抑制[25].但在植物感知病原体时，MAPK4将MKS1磷酸化，磷酸化的MKS1与WRKY33相互作用，能够激活植物抗毒素—camalexin的转录[25].MPK3/MPK6将WRKY33磷酸化是camalexin生物合成和激活WRKY33本身转录所必需的，这形成了正反馈调节环[26].被MPK3/MPK6磷酸化的WRKY33与含VQ的基序蛋白SIB1/2的相互作用可刺激其DNA结合活性，从而促进防御反应[27].在葡萄休眠细胞中，WRKY1 / 2抑制防御基因表达[28]，并阻碍MYB6激活防御反应[29].在植物感知病原体后，R蛋白MLA10被激活并与WRKY1/2相互作用，从而通过WRKY1抑制释放HvMYB6[28,29].释放的HvMYB6可以直接与MLA6的相互作用激活防御基因表达[29].MLA在细胞质和细胞核中都能有效的激活防御信号，在细胞质中可使细胞程序性死亡，而在细胞核中可限制真菌生长[30].

在休眠细胞中，阻遏物SRFR1在内膜上与EDS1和无活性的RPS4和RPS6R蛋白相互作用[31,32].效应物AvrRps4和HopA1与EDS1的相互作用导致驻留在内膜上的受体复合物的扰动[29].释放的RPS4-EDS1-AvrRPS4信号转导复合物的分子活性的胞质协调是激活细胞质细胞死亡和防御基因的转录激活所必需的，而核RPS4-EDS1-AvrRPS4复合物限制细菌生长[33].R蛋白SNC1通过其与转录共抑制蛋白的相互作用促成RPS4防御反应[34].

3 根肿病抗病育种

3.1 生理小种鉴定

根肿病主要是由根肿菌侵染引起的土传性病害，而根肿菌又存在小种分化[35].目前，利用生理小种鉴别系统已先后发现13种生理小种，现在用于根肿病生理小种鉴定的方法主要有两种，一种为Williams鉴定系统，该鉴别系统由4个十字花科芸薹属植物(2个结球甘蓝品种Jerseyqueen、BadgerShipper；2个芜菁甘蓝品种Laurentian、Wilhelmburger)作为鉴别寄主[36]；另一种为欧洲根肿菌生理小种鉴别系统(EDC)，该鉴别系统具有15个鉴别寄主.而这两种鉴别系统都具有自身的优点和缺点.Williams鉴定系统虽然具有鉴别寄主容易、方法易操作的特点，但由于该鉴别系统的鉴别寄主少，对个别生理小种或由多个根肿菌生理小种混合侵染的菌样，根本无法进行明确鉴定.EDC系统寄主繁殖困难，方法繁复，而且存在地域性—比较适用于欧洲根肿菌菌系的鉴定，不适用亚洲菌系的鉴定.

3.2 抗病性遗传

弄清楚根肿病的抗性遗传规律，是十字花科抗根肿病育种的基础.目前发现，十字花科不同种属对根肿病的抗性不尽相同，甘蓝类要比白菜类抗性高.关于抗性遗传规律研究方面，观点也不尽相同.根据J.D.Vriesenga等的研究可知，甘蓝对根肿病的抗性主要受一个隐性基因和一个不完全显性基因控制[37].在Roeoland E等对甘蓝根肿病抗性遗传的研究中也显示：在所研究的4种抗性遗传中，一种抗性主要受一对互补基因控制；还有两种抗性可能受两个基因控制；最后一种抗性是受两个以上的基因控制[38].用青花菜与芸薹属野生种B2013进行杂交，通过对其进行根肿病抗性遗传规律研究，发现其抗病性受2对基因控制[39].而在对大白菜的研究中发现,其抗根肿病属于质量遗传而非数量遗传，并由一对显性核基因控制.研究表明：抗病纯系的基因型为RR；感病纯系的基因型为rr；杂合抗性为Rr[ 40].

不同的生理小种抗性遗传机制也不同[41].Chiaug对欧洲油菜的研究发现，1号和3号生理小种的抗性受单一的显性基因控制，而5号生理小种的抗性则受两个隐性基因控制[42].Standbery通过对中国大白菜的研究发现，中国大白菜中具有对6号和7号生理小种的抗性，且受显性基因控制[43].

3.3 抗病品种选育

与国外相比，国内对抗根肿病的研究较晚.日本的吉川等人早在1977年就将抗病芜菁中的抗根肿病基因转育到结球白菜上，培育出了抗根肿病的结球白菜.

徐学忠等人通过多年实验研究培育出新品种CCR11242.新品种以“绿半白”和韩国抗根肿病品种“白菜王”为试材，通过小孢子培养，回交，自交等技术成功育成不育系CCR11239和保持系CCR11240.保持系CCR11240与韩国品种“白菜王”与鲁春白l号(83-1)经过先杂交后自交获得自交亲和系CCR11241进行杂交，获得新品种CCR11242.[44]

张敬文等人利用从韩国引进的抗根肿病品种与高抗病毒病品种9395杂交，经4代分离纯化，选育出的抗根肿病的自交不亲和系：08-5-1；再利用从日本引进的抗根肿病品种中自交分离，选育出的自交不亲和系：07-8-9.最后将两个自交不亲和系杂交，育成抗根肿病的新品种CR589.[45]

聂凯采用回交转育模式进行抗病品种转育，最终育成抗根肿病雄性不育甲型“两用系”和临时保持系[46].而耿新翠在聂凯的研究基础上进行转育，再经过杂交重组、自交、兄妹交、测交后，成功育成抗根肿病桔红心大白菜核基因雄性不育系.[47]

4 展 望

根肿病在十字花科植物中的危害日益严重，防治根肿病势在必行，而抗病品种的选育无疑是最为安全而又经济有效的一种方法.但目前为止，虽然研究人员在选育抗根肿病品种这一方面有所收获，但在实际推广运用上却收效甚微.主要原因有以下几点：(1)生理小种的分化，生理小种经过多年不断的演变，可能会演变成另一种生理小种，使原来的抗根肿病品种不在对其具有抗性.这就要求我们要不断的挖掘新的抗病基因以应变生理小种将来的转变.(2)对地区生理小种鉴别的不准确.当一个地区的菌样出现几个生理小种混生的情况时，就目前国际上通用的两种致病性分化鉴定系统——Williams 系统和European Clubroot Differential Set(ECD) 系统可能会将优势种群错判为生理小种.这两个鉴定系统除了上述情况外，还存在鉴别条件较难控制等问题.所以我们需要建立一个完善的鉴别系统来解决这些问题.(3)不同的生理小种其遗传规律也不尽相同.由于生理小种的遗传规律不同，给抗根肿病育造成了困难，也在生产上产生了阻碍，所以我们不能采取单一的解决方法，需要针对不同的遗传机制进行有目的的研究，深入探索调控遗传规律的关键因素，以期为抗根肿病品种选育提供行之有效的理论参考.

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Abstract：Crucifer clubroot caused byPlasmodiophorabrassicaeis a worldwide soil-borne diseases with great harm,which expanded rapidly in many regions of China in recent years and did great harm to the development of industry of cruciferous crop.Researches on clubroot-resistance has been a hot topic at home and abroad.Based on the latest research progress and results ofPlasmodiophorabrassicae,the signal transduction pathway of host plants,resistant genes and genetic mechanism related clubroot resistance were summarized,and the main problems in clubroot resistance research process were deeply discussed in order to provide theoretical reference and ideas for future research on clubroot resistance.47refs.

Keywords：clubroot;Plasmodiophorabrassicaeraces; resistant gene; breeding;Cruciferae

Biography：ZHANG Fan,female,born in 1991,master,research direction: vegetable breeding.

CurrentResearchofCruciferClubrootResistance

ZHANGFan1，LILin-mei1，CUIHai-fang1，YINJun-long1，GUOYing-qi2，YUEYan-ling1*

(1.College of Landscape and Horticulture,Yunnan Agricultural University,Kunming,650201,Yunnan,China;2.Kunming Institute of Zoology.CSA ,Kunming,650000,Yunnan,China)

S63

A

2017-07-12

公益性行业(农业)科研专项(编号：201003029)；云南农业大学2016年研究生科技创新项目(编号：2016ykc34)

张凡(1991-)，女，河南焦作人，硕士研究生，研究方向：蔬菜遗传育种.

*通讯作者，E-mail: yanling-yue@126.com.注：李林梅为并列第一作者

10.3969/j.issn.2095-7300.2017.03-057