绿盲蝽成虫对光谱和光照强度的行为反应

董松，卢增斌，李丽莉，李文强，于毅，门兴元，尹淑艳

(1. 山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018； 2. 山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南 250100)

绿盲蝽成虫对光谱和光照强度的行为反应

董松1,2，卢增斌2，李丽莉2，李文强1,2，于毅2，门兴元2，尹淑艳1

(1. 山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018； 2. 山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南 250100)

为明确光谱和光照强度对绿盲蝽成虫行为的影响，以便更好地对绿盲蝽进行准确预测预报和灯光诱集,室内采用昆虫行为试验方法，研究了绿盲蝽雌、雄成虫对光谱和光强度的趋、避光行为反应。结果表明：在340～605 nm波谱范围内，绿盲蝽雌成虫对14种单色光刺激的趋光行为反应为多峰型，其中紫光440、400、420 nm及绿光562 nm处的趋光率较高，分别为12.00%、10.67%、6.67%和7.33%；而雌成虫对10种单色光表现出避光行为，避光率在各单色光之间无显著差异。绿盲蝽雄成虫对14种单色光刺激的趋光行为反应也为多峰型，其中紫光420 nm处的趋光率最高，为6.00%；而雄成虫仅对9种单色光表现出避光行为，避光率在各单色光之间无显著差别。在紫光420 nm单色光刺激下，绿盲蝽雌成虫对不同强度光照的趋、避光行为曲线均呈现先上升后下降的趋势，在相对光照强度1.5时两种反应达到最大，分别为15.00%和6.67%；雄成虫对不同光照强度的反应曲线均呈持续上升，最高趋、避光率出现在光照强度为零时，分别为21.67%、5.00%。上述结果表明，紫光420 nm在相对光照强度1.5时对绿盲蝽雌雄成虫有较强的引诱效果。光谱和光强均对绿盲蝽的趋、避光行为具有一定影响，其中绿盲蝽雌、雄成虫对光谱和光强的反应有较大差异。

绿盲蝽；光谱；光照强度；行为反应

AbstractIn order to clarify the effects of spectrum and light intensity on the behavior response ofApolyguslucorumMeyer-Dür adults to obtain accurate prediction and forecast and better light trapping effects, the phototaxis and photophobotaxis behavior response of female and male adults ofA.lucorumto spectrum and light intensity were investigated using insect behavior test methods in laboratory. The results showed that the spectrum response curve ofA.lucorumfemale adults to 14 monochromatic lights from 340 nm to 605 nm had multiple peaks, and the phototaxis rates at 440, 400, 420 (ultra-violet) and 562 nm (green) were higher, which were 12.00%, 10.67%, 6.67% and 7.33%, respectively. The female adults showed photophobic behavior to 10 monochromatic lights and the rate had no significant differences among different kinds of monochromatic light. The spectrum response curve ofA.lucorummale adults to 14 monochromatic lights also had multiple peaks, and the highest phototaxis rate was 6.00% at 420 nm (ultra-violet). While the male adults showed photophobic behavior to 9 monochromatic lights and the rate also had no significant differences among different kinds of monochromatic light. Under the stimulation of monochromatic light of 420 nm (ultra-violet), the phototaxis and photophobism behavior curves of female adults both showed firstly increased and then decreased with the increase of light intensity, and the highest response rates occurred when the relative light intensity was 1.5, which were 15.00% and 6.67%, respectively. The phototaxis and photophobism behavior curves of male adults increased continuely with the increase of light intensity, and the highest response rates occurred when the relative light intensity was 0, which were 21.67% and 5.00%, respectively. Therefore, the 420 nm (ultra-violet) light with the relative light intensity of 1.5 had better trapping efficiency for female and male adults ofA.lucorum. Both the spectrum and light intensity showed effects on the phototactic and photophobic responses ofA.lucorumadults, and the responses of female and male adults were greatly different.

KeywordsApolyguslucorum; Spectrum; Light intensity; Behavioral response

绿盲蝽(ApolyguslucorumMeyer-Dür)属于半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridae)，是我国长江流域和黄河流域果棉种植区的重要害虫之一，其寄主植物包括棉花、苹果、枣树、苜蓿、葡萄等多种重要作物[1]。绿盲蝽若虫和成虫均能刺吸取食不同寄主植物的幼嫩部位和繁殖器官，易造成植物组织坏死、生长迟缓、停滞及受害果脱落[2，3]。1997年以来，Bt棉花的大规模种植，有效控制了靶标害虫——棉铃虫的种群数量，同时也显著降低了棉田中广谱性化学农药的使用量，导致绿盲蝽等非靶标害虫种群数量激增，在我国许多棉区和果区造成了严重危害[4-7]。绿盲蝽成虫飞行活跃，隐蔽为害，并在不同寄主间转移扩散，防治相对困难[8]。目前我国针对绿盲蝽的防治仍然以化学农药为主，不仅杀伤绿盲蝽天敌，而且易造成环境污染，破坏农田生态平衡[9]。

趋光性是昆虫重要的行为特征之一，也是昆虫对生存环境的本能适应。大部分昆虫辨识光的范围集中在300～650 nm之间，通过光谱和光强试验可以进一步探究昆虫接受单色光刺激的敏感性与差异点[10]。例如，陈晓霞等[11]采用自行设计的趋光行为装置测定了光谱和光照强度对龟纹瓢虫成虫趋、避光行为的影响。魏国树等[12]利用自制的昆虫行为反应试验箱研究了不同波长单色光和白光刺激的棉铃虫成虫的趋、避光反应与光强度的关系。Yamaguchi等[13]研究了果蝇对蓝光、绿光等不同波段的趋光反应。通过对昆虫的趋光性进行研究，筛选出不同波长的诱虫灯，可以为有害昆虫的预测预报及防治提供理论依据[14，15]。然而，关于重大农林害虫绿盲蝽的趋光性研究较少，本研究采用昆虫趋光行为反应装置，测定其在340～605 nm波谱范围内雌、雄成虫对光谱和光强度的趋、避光行为反应，旨在探明绿盲蝽成虫的趋光性特点，为绿盲蝽的准确测报和防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1供试虫源

绿盲蝽越冬卵采集自山东省滨州市沾化区冬枣园，在山东省农业科学院植物保护研究所人工气候室内用四季豆继代饲养。人工气候室内温度为24～26℃，相对湿度60%～80%，光照周期L∶D=16h∶8h。选择羽化后2～3 d、健康、活泼、均一的绿盲蝽成虫用作试验用虫。

1.2供试仪器

参照张安盛等[15]的装置，包括反应箱、光源和光路系统三部分，其中反应试验箱由趋光室、避光室和栖息活动室组成，采用挡光板将趋光室和避光室之间的栖息活动室分成相等的两部分，连接处设置有推拉挡板，确保在对供试昆虫做光照处理时其自由随机选择进入趋光室或避光室。采用高压氙灯(150 W)作为供试光源，为了获取单色光和调整光照强度，光路系统主要由石英玻璃隔热片(滤掉红外线)、干涉滤光片(获取单色光)、中性滤光片及中性楔形滤光片(调整光强度)和石英透镜聚光镜(汇聚平行光)五部分组成。

1.3试验方法

1.3.1 光谱试验 光刺激由高压氙灯(150 W)所得，刺激光的波长通过干涉滤光片获得。所供试验的14种单色光的波长分别为340、360、380、400、420、440、460、483、498、524、538、562、583、605 nm。首先由150 W高压氙灯发出的光经石英隔热玻璃滤掉红外光，然后经一组干涉滤光片和中性滤光片得到某一单色光，再通过一石英透镜使光束集中汇聚于行为反应试验箱的入光口。其它方面，为了减除各干涉滤光片对不同单色光光强衰减的差异，在试验前使用热敏光电耦合照度计和检流计测量，通过调节中性楔形滤光片使各单色光光强度大小相等。

1.3.2 光强试验 根据光谱试验结果，选取绿盲蝽雌、雄成虫趋、避光率均较高的420 nm单色光作为供试光。光强反应试验时，单色光的光强度用中性楔形滤光片按照设定的比例衰减(光强根据其对数值log I渐次衰减，log I等级依序为0、1.5、2.5、3.5、4.5)，单色光不衰减时的光强为12 lx。在试验时，入光量需要用手动快门调整。选用热敏光电耦合照度计和检流计标定相对刺激光强度。

1.3.3 试虫处理 在暗室中进行试验，室温24～26℃，相对湿度60%～80%，为使绿盲蝽复眼适应状态一致，每次光照处理前，在暗室中适应 2 h。然后将绿盲蝽雌、雄成虫置于行为反应箱的栖息室中，每次光刺激时间为20 min，各处理时间相隔 5 min。光谱试验每处理重复5次，每次30头；光强试验每处理重复3次，每次20头。在不同光谱和光强处理后，分别统计趋光室和避光室的试虫个数，计算其趋、避光反应率：

趋光率(%)=趋光反应室虫数/总虫数×100；

避光率(%)=避光反应室虫数/总虫数×100。

1.4数据分析

采用SPSS 18.0对数据进行单因素方差分析，采用Tukey进行多重比较。

2 结果与分析

2.1光谱行为反应

2.1.1 绿盲蝽雌成虫的趋、避光行为 从表1中可以看出，绿盲蝽雌成虫对14个波段的单色光均有趋光反应，且不同波段间存在显著差异。绿盲蝽雌成虫对紫光区440、400、420 nm单色光的趋光反应率最高，分别达到12.00%、10.67%、6.67%；其次为绿光区562 nm，为7.33%；最低趋光率出现在蓝光区483 nm，为0.67%。

雌成虫仅对10种单色光表现出避光行为，不同波段的避光率无显著差异，最高出现在绿光区562 nm，避光率为3.33%，对380、498、524、605 nm波长的单色光无任何避光行为。综合比较来看，绿盲蝽雌成虫趋光率整体大于避光率。

表1 14种单色光刺激下绿盲蝽雌成虫趋、避光率

单色光(nm)趋光率(%)避光率(%)44012.00±1.70a2.00±1.33a40010.67±1.25ab1.33±0.82a5627.33±0.67abc3.33±1.83a4206.67±1.05abcd1.33±0.82a5835.33±1.33bcd0.67±0.67a4603.33±1.83cd0.67±0.67a5383.33±1.49cd0.67±0.67a3802.00±1.33cd0a5242.00±1.33cd0a6052.00±1.33cd0a3402.00±0.82cd0.67±0.67a3601.33±0.82cd1.33±0.82a4981.33±0.82cd0a4830.67±0.67d1.33±0.82a

注：同列数据后不同小写字母表示0.05水平上差异显著，下表同。

2.1.2 绿盲蝽雄成虫的趋、避光行为 从表2可以看出，绿盲蝽雄成虫对13种单色光表现出趋光行为，且不同波段间存在显著差异。绿盲蝽雄成虫的趋光率在紫光区420、440、400 nm的单色光处较高，分别为6.00%、5.33%、4.00%。其它波长的单色光趋光率相对较低，在绿光区498 nm处无趋光反应。

表2 14种单色光刺激下绿盲蝽雄成虫趋、避光率

单色光(nm)趋光率(%)避光率(%)4206.00±1.25a2.67±1.25a4405.33±1.33ab0a4004.00±1.25abc0.67±0.67a5382.67±1.25abc2.00±0.82a6052.67±0.67abc1.33±0.82a3802.00±0.82abc0.67±0.67a5622.00±0.82abc0.67±0.67a3601.33±0.82abc0.67±0.67a4601.33±0.82abc0a4831.33±0.82abc0a5241.33±0.82abc0a5831.33±1.33abc0a3400.67±0.67bc0.67±0.67a4980c1.33±0.82a

雄成虫仅对9种单色光表现出避光行为，不同波段间无显著差异，最高避光率在紫光区420 nm，为2.67%；在440、460、483、524、583 nm波长的单色光无避光行为。综合来看，绿盲蝽雄成虫趋光率明显高于避光率。

2.1.3 绿盲蝽雌、雄成虫趋、避光行为比较 从图1看出，总体来看绿盲蝽雌成虫的趋光率高于雄成虫。雌、雄成虫趋光反应率曲线并不完全一致，两者的最高趋光率均集中在紫光区间380～440 nm，最低趋光率在紫光区340～360 nm和蓝光区483～498 nm，但是雌成虫在绿光区562 nm有一个趋光高峰，而雄成虫没有。图2表明绿盲蝽雌、雄成虫避光反应率均较低。

图1 绿盲蝽雌、雄成虫趋光的光谱行为曲线比较

图2 绿盲蝽雌、雄成虫避光的光谱行为曲线比较

2.2光强度行为反应

2.2.1 不同光强度下绿盲蝽雌成虫趋、避光行为反应 在420 nm单色光的不同光强刺激下，绿盲蝽雌成虫趋、避光曲线波动较为一致，呈现先上升后下降趋势(图3)，峰值出现在相对光强1.5，趋光率为15.00%，避光率为6.67%。整体比较来看趋光率大于避光率。

2.2.2 不同光强度下绿盲蝽雄成虫趋、避光行为反应 由图4可以看出，绿盲蝽雄成虫趋、避光反应曲线基本呈现上升趋势；其反应率随光强的增强而增大，最高趋、避光率出现在相对光强为零时，分别为21.67%、5.00%；整体比较，雄成虫的趋光率也高于避光率。

图3 不同光强度下绿盲蝽雌成虫趋、避光行为反应

图4 不同光强度下绿盲蝽雄成虫趋、避光行为反应

2.2.3 不同光强度下绿盲蝽雌雄成虫趋、避光行为比较 图5显示雄成虫的趋光率总体大于雌成虫。在相对光强4.5～1.5区间，雌、雄成虫的趋光率均有所增加；在相对光强1.5～0区间，雌成虫的趋光率降低，而雄成虫呈现继续上升趋势。从图6反应曲线来看，不同光强度下绿盲蝽雌、雄成虫避光率无显著差异。

图5 不同光强度下绿盲蝽雌雄成虫趋光行为反应比较

图6 不同光强度下绿盲蝽雌雄成虫避光行为反应比较

3 讨论与结论

绿盲蝽近年来在我国的棉区和果区暴发成灾，危害十分严重，用于其防治的化学杀虫剂的使用量不断增加[6]，因此研究其绿色防控技术迫在眉睫。可以利用农作物害虫的趋光习性，建立诱捕监测技术和灯光诱杀技术进行诱捕。绿盲蝽趋光性研究较少，李耀发等[14]初步测定了绿盲蝽成虫对9个波段光谱的选择性，显示绿盲蝽成虫有趋光性，本研究系统比较了绿盲蝽的雌、雄虫对14个波段光谱和5个光强的行为反应，发现绿盲蝽的雌虫和雄虫对波长和光强均有趋光和避光反应，但反应也不一致。

本研究发现绿盲蝽雌、雄成虫均对400～440 nm紫光趋光反应显著，这一结果与李耀发等[14,16]波长为400 nm和450 nm的紫光对绿盲蝽成虫的引诱效果最佳且田间用紫色粘板对绿盲蝽成虫诱杀效果明显的研究结果基本一致。另外本研究还发现，绿盲蝽的雌成虫对绿色光(562 nm)也有较强的趋光性，王丽丽等[17]通过研究不同颜色的粘虫板对葡萄园绿盲蝽的诱集效果，也发现绿色粘虫板的诱集效果最佳。同时，田间色板诱捕绿盲蝽的结果也不一致，例如梁启富等[18]在棉田使用蓝色诱虫板对绿盲蝽诱集效果明显，而宋海燕等[19]棉田中使用黄色诱虫板诱捕绿盲蝽效果最好，这可能与相应的田间环境、诱捕时间等条件有关。同时，本研究还发现，绿盲蝽对于同一光谱区不同波长的反应也存在极为明显的差异，例如绿盲蝽的雌雄虫均对紫光区的400～440 nm有显著的趋光行为，而对340～360 nm的紫光区的趋光反应最低。因此，在田间条件下绿盲蝽的趋光行为规律还需进一步研究。

光强度是影响灯光诱虫效果的重要因素，在田间应用光源所散发出的光照强度影响灯光诱虫的防治范围[20]。本研究发现，在绿盲蝽光强度的行为反应试验中，不同的光强度对绿盲蝽雌、雄成虫的趋、避光行为反应影响明显不同。在本研究光强范围内，绿盲蝽雌成虫的趋光率先增加后降低，而雄成虫一直增加，同时雄成虫对光强的趋光反应要高于雌成虫，表明绿盲蝽的雄成虫对光强的趋性反应要强于雌成虫，这与绿盲蝽雌成虫对光谱的趋光反应强于雄成虫不同，显示雌雄虫之间对于光谱和光强反应的差异性。

此外，笔者在进行光谱和光强度试验时，光谱试验每处理重复5次，每次30头；光强试验每处理重复3次，每次20头，试虫不重复利用。陈晓霞等[11]进行的龟纹瓢虫成虫对光谱和光强度的试验中每组试验用虫10头，重复10次。张安盛等[15]开展的棕榈蓟马雌成虫对光谱和光强度的行为反应试验中每处理5次重复，每次40头。因此，本研究中重复次数和每重复的试虫头数达到了最基本的要求。

本研究结果表明，绿盲蝽雌雄成虫均对光谱和光强有明显的趋光行为，且雌雄成虫对光谱和光强的反应也存在差异，这一结果可为利用绿盲蝽的趋光性进行田间诱捕监测和诱杀提供支撑。另外通过综合比较发现，紫光420 nm在相对光照强度1.5时对绿盲蝽雌、雄成虫有较强的引诱效果，其田间效果还需进一步研究。

致谢:本研究得到河北农业大学植物保护学院魏国树教授提供仪器设备并给予技术指导，谨致谢意。

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BehaviorResponseofApolyguslucorumMeyer-DürAdultstoSpectrumandLightIntensity

Dong Song1,2, Lu Zengbin2, Li Lili2, Li Wenqiang1,2, Yu Yi2, Men Xingyuan2, Yin Shuyan1

(1.CollegeofPlantProtection,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China; 2.InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.023

2016-12-28

山东省自然科学基金项目(ZR2014YL019)；山东省农业科学院科技创新工程项目(CXGC2016A09)；山东省重大应用技术创新项目“苹果节本增效省力化栽培技术研究”；山东省农业科学院科技创新重点项目(2014CXZ04-3)

门兴元(1974—)，男，博士，研究员，主要从事农业害虫综合治理和昆虫授粉服务功能研究。E-mail: menxy2000@hotmail.com

尹淑艳(1973—)，女，副教授，主要从事昆虫与螨类研究。E-mail: shuyany@163.com

S433.3

A

1001-4942(2017)09-0122-06