植物源烟水对不同发育期黄芩光合特性和矿质元素吸收的影响

周冰谦，邹廷伟,3，刘伟，周洁,2，王晓

(1.山东省中药质量控制技术重点实验室/山东省分析测试中心，山东 济南 250014； 2.济南大学生物科学与技术学院，山东 济南 250012；3.山东中医药大学药学院，山东 济南 250355)

植物源烟水对不同发育期黄芩光合特性和矿质元素吸收的影响

周冰谦1，邹廷伟1,3，刘伟1，周洁1,2，王晓1

(1.山东省中药质量控制技术重点实验室/山东省分析测试中心，山东 济南 250014； 2.济南大学生物科学与技术学院，山东 济南 250012；3.山东中医药大学药学院，山东 济南 250355)

采用田间试验方法，利用灌根和叶面喷施植物源烟水处理黄芩，研究其对黄芩光合参数、叶绿素荧光参数及矿质元素吸收的影响。结果表明：烟水处理能显著影响黄芩光合参数，灌根和叶面喷施均能提高黄芩净光合速率和水分利用效率，灌根在果熟期Pn及花果末期WUE值分别较对照提高31.2%(P<0.05)和31.0%(P<0.05)，叶面喷施在花果末期Pn及WUE值分别较对照提高15.1%(P<0.05)和46.2%(P<0.05)；初始荧光、最大荧光显著低于对照组，灌根在始花期Fo降低17.2%(P<0.05)，叶面喷施在始花期及果熟期Fm较对照分别降低22.1%(P<0.05)、23.4%(P<0.05)，PSⅡ原初光能转化效率Fv/Fm未见显著性差异。烟水处理后Ca、Fe、K元素吸收显著提高，Cu、Zn元素吸收降低，Mg、Mn、P元素吸收未见显著差异。相关性分析结果表明Ca、Cu、Fe元素的吸收与净光合速率呈现正相关，植物源烟水对黄芩光合生理及矿质元素的吸收表现出显著的促进作用。

植物源烟水；黄芩；光合特性；矿质营养

AbstractThe field experiments were conducted to study the effects of plant-derived smoke water on the photosynthesis characteristics, chlorophyll fluorescence parameters and absorption of mineral elements (Ca, Cu, Fe, K, Mn, Mg, P, Zn) during different development stages (early blooming, late of blooming and fruiting stage, and fruit ripening stage) ofScutellariabaicalensisGeorgi through root irrigation and foliage spray. The results showed that the treatment of smoke water could significantly influence the photosynthetic characteristics ofScutellariabaicalensisGeorgi. Both root irrigation and foliage spray could promote the net photosynthesis rate (Pn) and the water use efficiency (WUE). Root irrigation increased the Pn at fruit ripening stage and WUE at late blooming and fruiting stage by 31.2% (P<0.05) and 31.0% (P<0.05) respectively, and foliage spray increased those by 15.1% (P<0.05) and 46.2% (P<0.05) at late blooming and fruiting stage compared to the control. The chlorophyll fluorescence parameters including origin fluorescence (Fo) and maximum fluorescence (Fm) decreased significantly after treated with smoke water. The Fo ofScutellariabaicalensisGeorgi under the treatment of root irrigation decreased by 17.2% (P<0.05) at early blooming stage, the Fm at early blooming and fruit ripening stage under foliage spray treatment decreased by 22.1%(P<0.05) and 23.4% (P<0.05) compared to the control, while the energy conversion efficiency (Fv/Fm) had no significant difference with that of the control. The absorption of Ca, Fe and K increased, and that of Cu and Zn decreased; the absorption of Mg, Mn and P showed no significant differences compared to the control after the treated with smoke water. Correlation analysis revealed that there were positive correlations between the absorption of Ca, Cu and Fe elements and the Pn. The plant-derived smoke water had an apparent positive effect on the photosynthesis characteristics and the absorption of mineral elements ofScutellariabaicalensisGeorgi.

KeywordsPlant-derived smoke water;ScutellariabaicalensisGeorgi; Photosynthesis characteristics; Mineral elements

黄芩来源于唇形科植物黄芩ScutellariabaicalensisGeorgi的干燥根，性味苦寒，具有清热燥湿，泻火解毒，安胎止血等功效[1]，属常用大宗药材之一。随着国内外市场对黄芩需求量的不断攀升，栽培品已成为其主要商品来源，种植面积不断扩大[2]，因此提高黄芩药材的产量和品质显得尤为重要。光合作用是植物生长发育的基础，作为植物物质积累和生理代谢的重要生理过程，直接关系到植物生物量和次生代谢物质的积累[3]。矿质营养元素是植物生长发育的必需条件，其在植物体内作为酶或辅酶的组成成分时具有很强的专一性，是植物生长发育不可或缺的[4]。矿质元素在植物体内的分布规律与其生物量构成具有密切关系[5]。可见在生产过程中采取有效措施提高植物光合特性和矿质元素的吸收是提高其生物量积累的重要手段。

植物源烟水(plant-derived smoke water)是指植物焖烧产烟入水所得的水溶液[6]，自1990年De Lange[7]发现植物源烟水能够打破种子休眠并促进种子萌发以来，烟水的生理学效应就一直受到生态学界的关注[7-9]，近年来国内外有关研究越来越多。本课题组前期研究发现烟水能显著提高白花丹参的生物量，对根粗、干重等方面有明显促进作用[6]。本试验以黄芩为供试材料，研究植物源烟水对黄芩光合生理特性及矿质元素吸收的影响，以期从光合特性及矿质元素方面阐明烟水提高黄芩生物量积累的生理机制，为黄芩绿色生态种植提供基础数据。

1 材料与方法

1.1材料与试剂

1.1.1 供试材料及栽培 试验设在山东省莱芜紫光生态园有限公司黄芩种植基地，黄芩幼苗经山东中医药大学周凤琴教授鉴定为唇形科植物黄芩ScutellariabaicalensisGeorgi。黄芩栽培根据前期优化条件[6]：采用盆栽方式，选择内径20 cm、高25 cm的塑料盆，装盆前于盆底铺垫尼龙纱。选择健壮、长势一致的黄芩幼苗于2015年3月移栽，每盆定植一株，盆内含7.0 kg土，盆栽用土取自试验田，为沙壤土，土壤理化性质为有机质0.75%，全氮0.06%，有效磷34.9 mg/kg，速效钾280 mg/kg，钙14 890 mg/kg，镁11 030 mg/kg，铁49 860 mg/kg，锰512 mg/kg，铜53 mg/kg，锌135 mg/kg。将90盆黄芩随机分成三组埋在土中，盆上部与地面持平。栽培期间设防雨棚，晴天打开棚布，傍晚或阴雨天用防雨布盖好大棚防止自然降雨，温度、光照等生态因子和供水方式接近基地自然状况。

1.1.2 仪器及试剂 便携式光合测定仪LI-6400XT；电感耦合等离子体光谱仪(ICP-AES)，粉碎机，电子天平(赛多利斯科学仪器北京有限公司)，浓硝酸，娃哈哈纯净水。

1.2试验方法

1.2.1 植物源烟水的制备 植物源烟水制备参照Van Staden[10]方法，略有改动。收集落叶乔木一球悬铃木Platanusoccidentalis、二球悬铃木P.acerifolia、三球悬铃木P.orientalis枯黄的落叶各3.3 kg，自然晾干后焖烧40～60 min，燃烧所产生的烟通入300 mL冷水中制得烟水母液。将烟水母液与去离子水分别按照1∶1000、1∶2000的体积比混合，即得烟水处理液SW1(1∶1000)、SW2(1∶2000)。

1.2.2 试验设计 根据前期试验基础[6]，本次试验共设3个处理组：对照组(CK)、烟水处理组SW1(根施，SW1=1∶1000)、烟水处理组SW2(叶施，SW2=1∶2000)，SW1组每次每盆400 mL，SW2组利用喷雾器对黄芩叶面进行喷施处理，以黄芩叶面覆满液滴为宜。自2015年5月1日开始进行烟水处理，每30天处理1次，共处理7次，每个处理均10株。分别于始花期(7月14日)、花果末期(9月17日)、果熟期(10月14日)测定黄芩光合生理特性及矿质元素的吸收。

1.2.3 光合生理指标测定 选择阳光充足的晴朗天气，于9∶00—11∶00进行。每组分别选择生长健壮、长势一致植株的主茎倒二叶，使用便携式光合测定仪LI-6400XT测定黄芩叶片光合参数。同时测定暗适应30 min后的叶绿素荧光参数，每个处理设置5个重复。

1.2.4 矿质元素吸收的测定 参照刘建新等[11]测定方法略有改动。采集各处理组的黄芩3株，除去地上部分，洗净泥土，105℃杀青15 min，70℃烘干，磨细过80目筛。取5 g于600℃灼烧后加入浓硝酸适量，使样品溶解，滤过，将滤液置于量瓶中，定容备用。采用电感耦合等离子体原子发射光谱仪(ICP-AES)测定不同处理组黄芩根中Ca、Cu、Fe、K、Mn、Mg、P、Zn共8种矿质元素的吸收情况。

1.3数据分析

采用SPSS 16.0 软件进行方差分析，Duncan’s法检验差异显著性(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1烟水处理对黄芩光合特性的影响

2.1.1 烟水处理对光合参数的影响 试验结果表明，烟水处理能够提高黄芩的净光合速率Pn(图1A)和水分利用效率WUE(图1C)，在始花期和花果末期，SW1和SW2组黄芩Pn分别高出对照15.5%(P>0.05)、12.2%(P>0.05)及9.7%(P>0.05)、15.1%(P<0.05)，果熟期SW1黄芩Pn高出对照31.2%(P<0.05)；WUE值在花果末期及果熟期SW1组较对照组显著高出31.0%(P<0.05)及25.5%(P<0.05)，SW2组在花果末期高于对照46.2%(P<0.05)，达到显著水平。烟水处理有降低黄芩蒸腾速率Tr的趋势(图1B)，在花果末期SW1及SW2分别较对照低18.6%(P<0.05)和15.9%(P<0.05)。

图1烟水处理对黄芩光合参数的影响

2.1.2 烟水处理对叶绿素荧光参数的影响 不同方式烟水处理显著降低了黄芩初始荧光Fo(图2A)、最大荧光Fm(图2B)，对PSⅡ原初光能转化效率Fv/Fm(图2C)无显著影响，光化学淬灭系数qP(图2D)经过烟水处理，呈现出增高趋势。其中SW1组三个发育期的Fo值均低于对照组，分别达17.2%(P<0.05)、9.3%(P>0.05)和17.8%(P>0.05)。SW2组黄芩Fm值在始花期显著低于对照组22.1%(P<0.05)，花果末期及果熟期分别较对照低21.6%(P>0.05)和23.4%(P<0.05)。SW1组黄芩qP值在始花期及果熟期分别高于对照组46.7%(P>0.05)、11.1%(P>0.05)；SW2组黄芩qP值在三个时期分别较对照组高66.7%(P<0.05)、13.0%(P>0.05)和22.2%(P>0.05)。

图2烟水处理对叶绿素荧光参数的影响

2.2烟水处理对矿质元素吸收的影响

由表1看出，不同方式烟水处理后，在始花期及花果末期SW1组黄芩根中Ca含量分别比对照组高14.2%、16.5%，Cu含量低于对照20.7%和17.9%；SW2组Cu含量比对照低25.0%、23.2%。Fe元素含量在SW2组花果末期黄芩根中达到最高。SW1组黄芩根中K元素含量在始花期比对照及SW2组高50.4%、28.0%，SW2组黄芩根中K元素在花果末期及果熟期分别较对照组高24.5%、13.7%。烟水处理对Mg、Mn及P元素影响不显著。Zn元素含量在各个生育期内均表现出对照>SW2>SW1。

表1

烟水处理对矿质元素吸收的影响

(mg/kg，n=3)

2.3矿质元素吸收与光合生理指标相关性分析

表2显示，净光合速率Pn与Ca、Fe、P、Zn呈显著正相关(P<0.05)，与Cu元素呈极显著正相关(P<0.01)。Fv/Fm与P呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.597。Ca元素与Cu、Fe、Mg元素极显著正相关(P<0.01)。Cu与Fe极显著正相关(P<0.01)，与P显著正相关(P<0.05)。Fe与Mg、K与P、P与Zn也呈极显著正相关(P<0.01)，Mg与Mn呈显著相关。

表2矿质元素与光合生理指标的相关性

相关PnFv/FmCaCuFeKMgMnPZnPn1Fv/Fm0.0911Ca0.519*0.1551Cu0.689**0.4380.807**1Fe0.527*0.1530.792**0.637**1K-0.0130.434-0.459-0.083-0.2351Mg-0.4130.0330.667**0.3950.939**-0.2501Mn-0.215-0.133-0.012-0.3300.4080.1720.537*1P0.527*0.597**0.1400.585*0.1290.616**0.029-0.3741Zn0.517*0.3960.1180.3760.2880.4110.353-0.1700.830**1

注： *和**分别表示在置信度(双侧)为0.05、0.01时的显著性。

3 讨论与结论

本课题组前期研究发现植物源烟水对药用植物丹参生物量、形态指标及活性成分的积累具有促进作用，增加了栝楼幼苗的根长及苗高[7,12]。本研究发现，灌根及叶面喷施两种烟水处理方式均能有效提高黄芩的净光合速率、水分利用效率；烟水处理后初始荧光及最大荧光下降，表明烟水能通过保护光合反应PSⅡ路径的光能辐射部分，降低光抑制程度并提高黄芩的光能利用率，从而达到提高光合作用的目的。

矿质元素作为植物生命活动必需元素，对植物生物量及黄酮类成分的积累具有影响作用[5,13]。本研究表明烟水能通过促进黄芩根中Ca、Fe、K元素的吸收影响其光合作用，而Ca作为植物所需中量元素，参与细胞壁的结构构成并作为第二信使参与植物体内的许多生理过程[14]，对植物体具有重要的作用；同时Fe、K元素对于植物光合作用中电子传递及保卫细胞的调节必不可少[15]，与植物的光合作用密切相关。相关性分析结果表明Ca、Cu、Fe、P、Zn元素含量与光合参数Pn值显著或极显著呈正相关，且Ca与Cu、Fe、Mg及Fe与Mg、P与K呈极显著正相关，可能存在着协同吸收的现象。

综上所述，不同方式烟水处理对黄芩的光合生理及矿质元素吸收均有促进作用，而具体的影响机制研究尚不深入，有待进一步研究。

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EffectsofPlant-DerivedSmokeWateronPhotosynthesisCharacteristicsandAbsorptionofMineralElementsduringDifferentDevelopmentStagesofScutellariabaicalensisGeorgi

Zhou Bingqian1, Zou Tingwei1,3, Liu Wei1, Zhou Jie1，2, Wang Xiao1

(1.ShandongProvincialKeyLaboratoryofTCMQualityControlTechnology/ShandongAnalysisandTestCenter,Jinan250014,China; 2.AcademyofBiologicalScienceandTechnology,UniversityofJinan,Jinan250012,China; 3.AcademyofPharmacy,ShandongUniversityofTraditionalChineseMedicine,Jinan250355,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.015

2017-06-07

国家自然科学基金项目(82767627)；山东省科技发展计划(2015GSF119026)；名贵中药资源可持续利用能力建设项目子课题(2060302-1601-19)

周冰谦(1988—)，女，助理研究员，研究方向为中药资源及栽培。E-mail: zhoubingqian116@163.com

周洁(1981—)，女，副教授，研究方向：中药资源与药用植物次生代谢。E-mail: zhoujie8761@163.com

S567.23+9

A

1001-4942(2017)09-0077-05