施硅对夜间增温条件下水稻叶片生理特性的影响*

郑泽华，娄运生**，左慧婷，石一凡，王 颖



施硅对夜间增温条件下水稻叶片生理特性的影响

郑泽华，娄运生，左慧婷，石一凡，王 颖

（南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心/江苏省农业气象重点实验室，南京21004）

通过大田试验，研究施硅对夜间增温条件下水稻分蘖期、拔节期、灌浆期、成熟期叶片净光合速率（P）、蒸腾速率（T）、气孔导度（G）及胞间CO浓度（C）的影响。夜间增温设常温对照（CK）和夜间增温（NW）2个水平；施硅量设Si0（不施硅）和Si1（钢渣硅肥，200kgSiO·hm）2个水平。结果表明：（1）夜间增温可使水稻冠层和5cm土层温度升高，水稻冠层和5cm土层全生育期夜间平均温度分别提高1.21℃和0.41℃；（2）夜间增温处理可使生育期内水稻叶片P、T、G比对照分别下降11.0%、9.0%和20.2%，C比对照增加1.2%；施加钢渣硅肥处理可使叶片P、G比对照分别增加16.1%和25.8%，T、C比对照分别降低11.0%和2.0%；夜间增温条件下施硅比不施硅水稻叶片P、G分别增加22.0%和33.6%，T、C分别降低7.7%和2.3%。研究认为夜间增温降低了水稻叶片P、T、G，增加了C。施硅通过显著提高水稻叶片P、G，降低T、C，缓解了夜间增温引起的抑制效应。（3）夜间增温和施硅两种处理对水稻叶片叶绿素含量（SPAD值）影响不显著。夜间增温使叶片SPAD值平均下降3.0%；施硅使叶片SPAD值增加4.7%；夜间增温下施硅比不施硅叶片SPAD值增加5.7%。

夜间增温；硅肥；水稻；生育期；光合作用

全球变暖问题已受到各国政府及科学界的高度关注，IPCC第五次科学评估报告显示，1880-2012年全球平均温度已升高0.85℃（0.65～1.06℃）。近50a，中国地表平均气温上升了1.1℃，预计到2100年增幅将达到2.2～4.2℃。全球变暖呈现明显的不对称性，即冬春季增温显著高于夏秋季，夜温增幅显著高于白天。水稻是中国第一大粮食作物，温度是影响作物生长发育的关键因子。

目前有关夜间增温对水稻生产的影响大多集中在水稻生长发育及产量等方面。研究表明，夜间增温将导致低纬度地区单季稻生育期缩短，不利于籽粒形成，最终导致产量下降。而适度的高温有利于双季晚稻灌浆和籽粒形成；高纬度地区的水稻生育期延长，产量升高。有关夜间增温对水稻光合作用的研究结果不一致。陈金等认为，夜间增温缓解低温对水稻叶片生长的限制，显著提高了水稻光合面积，进而增加了净光合速率。Mohammed等则认为夜间增温抑制了水稻净光合速率。

硅是植物生长发育的有益元素。研究发现，水稻作为代表性的硅酸植物，在生长过程中从土壤中吸收大量的硅。研究表明，硅在植株地上部分的表皮组织中，通过大量积累、沉淀形成角质-硅层的双细胞结构，这种双细胞结构增加了细胞的厚度，使茎秆更加强健，增强抗倒伏能力。水稻叶片表皮细胞中的硅化细胞可提高叶片光合速率，减少叶片的蒸腾强度，调节气孔关闭，保护体内水分外渗，进而增强水稻抗寒、抗旱的能力。此外，硅还能增强植株抗病虫害的能力，缓解重金属胁迫对植物生长发育的抑制和毒害作用，促进生理生化代谢。

目前有关夜间增温与施硅交互作用对水稻生理特性的研究报道较少。本研究以水稻为试验材料，通过田间被动式夜间增温系统研究施硅对夜间增温条件下水稻不同生育期光合及蒸腾生理变化的影响，以探讨夜间增温是否对水稻生理代谢过程产生不利影响以及通过施硅能否缓解这种不利影响，以期为水稻生产应对气候变化提供试验依据和技术措施。

1 材料与方法

1.1 试验田概况

田间试验于2016年6-10月在南京信息工程大学农业气象试验站（32.0°N，118.8°E）进行。供试水稻为Y两优3399（杂交稻），供试硅肥为钢渣硅肥（200kgSiO·hm），含有效硅（SiO）35%。供试氮、磷、钾肥料为高浓度复合肥（15-15-15）。供试土壤为潴育型水稻土，全碳、全氮的含量分别为 19.4g·kg、1.45g·kg。水稻于2016年5月9日育苗，6月11日移栽，株行距20cm×20cm。试验区分为12个小区，每个小区2m×2m=4m。

1.2 试验设计

夜间增温采用开放式被动增温方法（NW处理），即在水稻生育期内，除下雨和大风天气之外，每天于日落时覆盖反射膜，日出时揭开反射膜，时间为19：00-次日6：00。每个小区四周分别架设可调式的钢管支架，将铝箔反射膜置于钢架上，使用时将铝箔反射膜覆盖于水稻冠层，并根据水稻生长进程对铝箔反射膜的高度进行调整，使铝箔反射膜与水稻冠层间距保持0.3m左右。水稻冠层高度和土壤5cm深处分别安置温度传感器，温度数据记录间隔为30min。以常温作为温度对照（CK）。

施硅量设两个水平，即不施硅（Si0）和施硅（Si1，200kgSiO·hm）。在水稻移栽前，每小区施用复合肥（15-15-15）315g，施硅处理的每小区施钢渣硅肥257g。试验共设4个处理，①不增温+不施硅（CK+Si0）；②不增温+施硅（CK+Si1）；③增温+不施硅（NW+Si0）；④增温+施硅（NW+Si1）。每个处理重复3次，随机排列，共12个小区，小区面积为2m×2m=4m。

1.3 增温效果

由图1、图2可见，田间温度监测结果表明，被动式夜间增温系统明显提高了水稻冠层和5cm土层的夜间温度。增温区水稻冠层全生育期平均夜温为23.82℃，较对照提高了1.21℃。其中分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期分别较对照升高1.44℃、1.54℃、1.10℃、1.03℃、0.92℃。增温区水稻5cm土层全生育期平均夜温为26.55℃，较对照提高0.41℃。其中分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期分别较对照升高0.12℃、0.20℃、0.19℃、0.58℃、0.96℃。从图3中可以看出，夜间增温条件下，施硅肥对水稻冠层和5cm土层的温度影响极小。

1.4 测定方法

在水稻主要生育期即分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期内，采用Li-6400便携式光合作用测定仪对叶片光合作用和蒸腾作用指标进行测定，主要参数包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO浓度。测定时间为9：00-11：00，每个小区重复测定3次，以3组数据的平均值作为该次的测量结果。在水稻分别进入分蘖期、拔节期和灌浆期一周左右采用SPAD叶绿素仪测定叶片的叶绿素含量，每个小区至少3株，每株3个叶片，测量结果取平均值。

注：CK为两个不加温处理（CK+Si0 and CK+Si1）的平均值；NW为两个加温处理（NW+Si0 and NW+Si1）的平均值。下同

Note: CK: mean of two non-warmed control treatments (CK+Si0 and CK+Si1); NW: mean of two nighttime warming treatments (NW+Si0 and NW+Si1). The same as below

注：Si0为不施硅处理的平均值；Si1为施硅处理的平均值。下同

Note: Si0: mean of no silicate application treatment; Si1: mean of silicate application treatment . The same as below

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2003进行整理与绘图。采用统计软件SPSS 21.0进行统计分析，用单因子方差分析各指标平均值间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 硅对夜间增温条件下水稻叶片净光合速率的影响

图4显示，正常情况下即夜间不增温、不施硅（CK Si0）处理中，水稻4个主要生育期所测叶片的净光合速率（P）均相对较小。夜间增温处理下分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片的P均显著降低，为所有处理中的最小值，比CK分别降低了14.4%、10.2%、8.7%和10.7%。分蘖期和拔节期差异均达显著水平（P＜0.05），灌浆期和成熟期差异不显著。说明夜间温度升高会降低水稻叶片P。

水稻移栽前土壤中施入钢渣硅肥257g（CK Si1）处理后，水稻4个主要生育期所测叶片的净光合速率（P）均明显提高。施硅处理的分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片P较对照分别增加了13.9%、9.8%、17.7%和23.1%。处理间差异均达显著水平（P＜0.05）。说明正常情况下，施硅将显著提高水稻叶片P。

进一步比较夜间增温下施硅（NW Si1）与不施硅（NW Si0）情况下叶片的P值变化曲线可见，夜间增温下施硅处理中水稻4个主要生育期所测叶片的P均明显高于不施硅处理（P＜0.05）。其中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片P较对照分别增加20.2%、16.2%、21.0%和30.4%。说明施硅能够有效缓解夜间增温对叶片P的抑制作用。

注：CK Si0：不增温+不施硅；CK Si1：不增温+施硅；NW Si0：增温+不施硅；NW Si1：增温+施硅。短线表示标准误差。不同字母表示同一生育期处理间差异显著（P＜0.05）。下同

Note: CK Si0 means the non-warmed control with no application of silicate treatment; CK Si1 means the non-warmed control with silicate application treatment; NW Si0 means the nighttime warming with no silicate application treatment; NW Si1 means nighttime warming with silicate application treatment. The bar is standard error. Different letters meant significant difference among treatments at the same growth stage at 0.05 level.The same as below

2.2 硅对夜间增温条件下水稻叶片蒸腾速率的影响

图5显示，正常情况下即夜间不增温、不施硅（CK Si0）处理中，水稻4个主要生育期所测叶片的蒸腾速率（T）为所有处理中最大。夜间增温处理中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片的蒸腾速率（T）均显著降低，比CK分别降低10.2%、11.4%、5.8%和8.5%。分蘖期和拔节期差异均达显著水平（P＜0.05），灌浆期和成熟期差异不显著。说明夜间温度升高会降低水稻叶片T。

水稻移栽前土壤中施入钢渣硅肥257g（CK Si1）后，水稻4个主要生育期所测叶片的蒸腾速率（T）均有降低。施硅处理的分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片T较对照分别降低13.4%、13.5%、7.1%和10.1%。前两个时期处理间差异达显著水平（P＜0.05），后两个时期差异不显著。说明正常情况下，施加硅肥可降低水稻叶片T。进一步比较夜间增温下施硅（NW Si1）与不施硅（NW Si0）条件下叶片的T值变化曲线可见，夜间增温下施硅处理水稻4个主要生育期所测叶片的T均低于不施硅处理。其中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片Tr较对照分别降低了10.5%、10.9%、5.9%和3.3%。在分蘖期和拔节期处理间差异达显著水平（P＜0.05），其它时期差异不显著。说明在夜间增温条件下，施硅能够降低水稻叶片Tr。

2.3 硅对夜间增温条件下水稻叶片气孔导度的影响

图6显示，正常情况下即夜间不增温、不施硅（CK Si0）处理中，水稻4个主要生育期所测叶片的气孔导度（G）均相对较小。夜间增温处理中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片的P均显著降低，且在所有处理中表现最小，比CK分别降低24.9%、25.6%、17.2%和13.2%。前两个时期差异均达显著水平（P＜0.05），灌浆期和成熟期差异不显著。说明夜间温度升高会降低水稻叶片G。

与CK Si0处理相比，施硅（CK Si1）处理后，水稻4个主要生育期所测叶片的气孔导度（G）均明显提高。施硅处理的分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片G较对照分别增加33.7%、31.8%、20.1%和17.4%。分蘖期和拔节期差异均达显著水平（P＜0.05），灌浆期和成熟期差异不显著。

比较夜间增温下施硅（NW Si1）与不施硅（NW Si0）条件下叶片的G值变化曲线可见，夜间增温下施硅处理中水稻4个主要生育期所测叶片的G均明显高于不施硅处理。其中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片G较对照分别增加39.6%、41.0%、30.1%和23.7%。分蘖期和拔节期差异均达显著水平（P＜0.05），灌浆期和成熟期差异则不显著。说明施硅能够有效缓解夜间增温对叶片G的抑制作用。

2.4 硅对夜间增温条件下水稻叶片胞间CO浓度的影响

图7显示，正常情况下即夜间不增温、不施硅（CK Si0）处理中，水稻4个主要生育期所测叶片的胞间CO浓度（C）相对较高。夜间增温处理中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片的C均显著增加，为所有处理中的最大值，比CK分别增加1.8%、1.1%、1.0%和1.0%，仅分蘖期差异达显著水平（P＜0.05），说明夜间温度升高可显著增加分蘖期水稻叶片C。

施加硅肥（CK Si1）处理后，水稻4个主要生育期所测叶片的胞间CO浓度（C）均明显降低。施硅处理水稻分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片C较对照分别降低2.0%、2.1%、2.7%和1.3%，处理间差异均达显著水平（P＜0.05）。说明正常情况下，施硅将显著降低水稻叶片C。

进一步比较夜间增温下施硅（NW Si1）与不施硅（NW Si0）条件下叶片的C值变化曲线可见，夜间增温下施硅处理中水稻4个主要生育期所测叶片的C均明显低于不施硅处理。其中分蘖期、拔节期、灌浆期和成熟期叶片P较对照分别降低2.2%、2.2%、3.0%和1.9%。各个时期差异均达显著水平（P＜0.05），说明施硅能够有效缓解夜间增温对于叶片C的抑制作用。

2.5 硅对夜间增温条件下水稻叶片叶绿素含量的影响

图8比较了分蘖期、拔节期、灌浆期水稻叶片的叶绿素含量（SPAD值），由图可见，正常情况下即夜间不增温、不施硅（CK Si0）处理中，水稻3个主要生育期所测叶片的叶绿素含量（SPAD值）相对较小，在分蘖期差异不明显，而生育后期差异逐渐加大。夜间增温处理中分蘖期、拔节期、灌浆期叶片的SPAD值略有降低，为所有处理中的最小值，比CK分别降低0.2%、3.1%、5.5%，处理间差异均达显著水平（P＜0.05），说明夜间温度升高会相对降低水稻叶片SPAD值。

施硅（CK Si1）处理后，水稻3个主要生育期所测叶片的叶绿素含量（SPAD值）均有提高。施硅处理的分蘖期、拔节期、灌浆期叶片SPAD值较对照分别增加1.9%、3.8%、8.4%，处理间差异均达显著水平（P＜0.05），说明正常情况下，施硅将提高水稻叶片SPAD值。

以上分析表明夜间增温和施硅对水稻叶片SPAD值的影响均具有一定的累积效应。进一步比较夜间增温下施硅（NW Si1）与不施硅（NW Si0）情况下叶片SPAD值的变化可见，夜间增温下施硅处理中水稻4个主要生育期所测叶片的SPAD值均高于不施硅处理。其中分蘖期、拔节期、灌浆期叶片SPAD值较对照分别增加0.7%、6.7%、9.6%，各个时期差异未达显著水平，说明施硅能够缓解夜间增温对叶片SPAD值的抑制作用。

3 结论与讨论

本试验采用的被动式夜间增温系统可使不同生育期水稻冠层和5cm土层的温度升高，平均增温幅度分别为1.21℃和0.41℃。增温的不对称性在生育后期较明显，灌浆期日较差较对照减幅最大，达到1.08℃。此外，不同生育期内，水稻冠层温度和土层温度的增幅存在差异。水稻冠层的增温幅度随生育进程逐渐减少，可能受背景气温和夜间风力的影响。采集温度数据显示，8月增温的冠层夜间平均温度较对照升高1.31℃。增温区冠层日均温高于30℃的天数为10d，其中有7d为连续高温；对照冠层日均温高于30℃的天数为4d，只出现连续两天的连续高温。而9月增温的冠层夜间平均温度较对照升高0.98℃，无论是增温区和对照区均无日均温高于30℃的天数。高温天气主要集中在水稻生育的关键时期，高温增强了植株的呼吸消耗，使呼吸速率大于光合速率。

本研究表明，夜间增温均明显降低了不同生育期水稻叶片净光合速率（P）、蒸腾速率（T），P、T比对照分别下降11.0%和9.0%。这与前人的研究结果一致。另外本试验发现，夜间增温使不同生育期叶片的胞间CO浓度（C）显著增加，比对照分别增加1.8%、1.1%、1.0%和1.0%，同时胞间CO浓度与净光合速率两者之间呈现负相关关系。原因可能在于，上午测定时，叶片光合作用未达到饱和，叶片净光合速率随光照强度变化而变化的过程中，CO浓度不是其限制因子，较高的净光合速率可能是叶肉细胞的光合活性增大的结果。也有研究认为，光合速率与胞间CO浓度呈正相关。本试验结果表明夜间增温使水稻叶片气孔导度（G）较对照提高了20.2%，气孔导度与净光合速率呈正相关关系，但气孔导度是否是光合能力的决定因素还需进一步研究。本研究中夜间增温对水稻叶片光合和生理参数的影响主要集中在生长较旺盛的分蘖期和拔节期。

本研究表明，水稻移栽前土壤中施入钢渣硅肥处理可显著提高水稻叶片净光合速率（P）和气孔导度（G），比对照分别增加16.1%和25.8%；T则比对照降低11.0%。原因在于硅进入植物体后，在叶片角质层下面的表皮组织里形成角质-硅层的双细胞结构，能够抑制蒸腾作用，减少植株水分蒸发，促进碳水化合物的合成，增强对光的吸收，进而有利于光合作用的进行。本研究中，施硅使叶片C降低8.1%，原因可能在于施用硅肥促进光合速率的同时，降低了胞间CO饱和点。研究结果表明，夜间增温条件下施硅处理比不施硅处理水稻叶片P、G分别增加22.0%和33.6%，T、C分别降低7.7%和2.3%。施硅对水稻叶片光合和生理参数的影响也主要集中在生长较旺盛的分蘖期和拔节期。

综上所述，本研究表明夜间增温条件下施硅可显著提高水稻分蘖期、拔节孕穗期、抽穗扬花期、灌浆期、成熟期叶片P、G，降低T和C，缓解夜间增温对水稻光合和蒸腾生理的抑制效应。下一步将继续研究施硅对水稻生长发育及产量构成等方面的影响并进行模型模拟，以便在水稻生产中施用钢渣硅肥，提高区域水稻对气候变化的应对能力。

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Effect of Silicate Application on Rice Physiological Properties under Nighttime Warming

ZHENG Ze-hua, LOU Yun-sheng, ZUO Hui-ting, SHI Yi-fan, WANG Ying

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China)

Field experiment with rice was conducted to investigate the effects of silicate (Si) application on variations of net photosynthetic rate (P), transpiration rate (T), stomatal conductivity (G) and intercellular COconcentration (C) at the tillering stage, jointing stage, filling stage, maturity stage under nighttime warming. The experiment was designed with two nighttime warming levels, i.e. nighttime warming (NW) and control (CK, ambient temperature), and two Si application levels, i.e. control (Si0) and Si1 (slag fertilizer, 200kg SiO·ha). The results showed that, (1) nighttime warming increased the temperature of rice canopy and of 5cm depth soil by 1.21℃ and 0.41℃ at night (19：00-6：00) during entire rice growth season. (2) Nighttime warmingdecreased P, T, Gby 11.0%, 9.0% and 20.2%, but increased Cby 1.2%. Silicate applicationincreased PandGby 16.1% and 25.8%, but decreased TandCby 11.0% and 2.0%; silicate applicationincreased Pand Gby 22.0% and 33.6%, but decreased Tand Cby 7.7% and 2.3% under nighttime warming. It is suggested that nighttime warmingdecreased P, Tand G, but increased C, in contrast, silicate applicationincreased Pand G, but decreased Tand C. Namely, silicate application mitigated obviously the depressive effects of nighttime warming on photosynthetic properties. (3) The effect of nighttime warming or silicate application on chlorophyll content (SPAD value) was not obvious. Nighttime warming decreased SPAD value by 3.0%, but silicate application increased SPAD value by 4.7%. Compared with Si0, silicate application increased SPAD value by 5.7% under nighttime warming.

Nighttime warming; Silicate application; Rice; Growth stage; Photosynthesis

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.10.005

郑泽华,娄运生,左慧婷,等.施硅对夜间增温条件下水稻叶片生理特性的影响[J].中国农业气象,2017,38(10):663-671

2017-03-07

。E-mail：yunshlou@163.com

国家自然科学基金（41375159）；江苏省自然科学基金（BK20131430）

郑泽华（1992-），女，硕士生，主要从事农业气象研究。E-mail：1006520538@qq.com