荒漠化地区地衣结皮厚度分布特征研究

郑克祥，李 柏，惠 波

(1.歙县水利局，安徽 歙县 245200； 2.中国水利水电科学研究院 泥沙研究所，北京 100048；3.水利部 水土保持生态工程技术研究中心，北京 100048；4.黄河水利委员会 绥德水土保持科学试验站，陕西 绥德 718000)

荒漠化地区地衣结皮厚度分布特征研究

郑克祥1，李 柏2，3，惠 波4

(1.歙县水利局，安徽 歙县 245200； 2.中国水利水电科学研究院 泥沙研究所，北京 100048；3.水利部 水土保持生态工程技术研究中心，北京 100048；4.黄河水利委员会 绥德水土保持科学试验站，陕西 绥德 718000)

地衣结皮；厚度；群落；分布特征；荒漠化地区

生物结皮是干旱、半干旱荒漠化地区生态环境变化的急先锋，能够很好地反映当地的生态环境改善情况。本研究于2010、2011年在宁夏盐池县沙泉湾国家生态定位站和内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县境内的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第一实验场设置试验地，通过野外调查，测量不同植被覆盖条件下的地衣结皮厚度分布特征，以期找出生物结皮厚度变化规律，为当地防护林建设提供数据支持。研究结果表明：在宁夏盐池县沙泉湾，不同植被覆盖下地衣结皮厚度大小表现为花棒>羊柴>油蒿，而在内蒙古磴口县，不同植被覆盖下地衣结皮厚度大小表现为柽柳>油蒿；比较两个地区油蒿覆盖下地衣结皮厚度大小表现为盐池沙泉湾>磴口沙林中心；以油蒿植被为例，离植株根部越近，地衣结皮厚度越大。

土壤生物结皮主要是由隐花植物如蓝藻、荒漠藻、苔藓、地衣和土壤中的微生物，以及相关的生物体通过菌丝体、假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的十分复杂的复合体，是荒漠化和沙化地区地表景观的重要组成部分[1-5]。地衣结皮作为荒漠化地区生物结皮中的一个主要种类，根据其发育程度及其生物体的组成，一般分为地衣结皮、藻-地衣结皮、蓝藻-地衣结皮、地衣-苔藓结皮等[6]，本文仅研究地衣结皮。生物结皮厚度为土壤较为干燥时施加外力能够使生物结皮层完整自然剥离的厚度[7]。刘玉平等[8]认为沙地植被群落退化与否的一个明显指标是地表的固定程度，一般来说沙地植被恢复得越好，沙地的固定程度也就越高，反映地表固定程度的直观指标是沙地地表结皮厚度。CHEN et al[9-12]在各自的研究中得出相同的结论，他们认为结皮厚度较薄，可分为上下两个部分，上层为结皮层，下层为土壤紧实层。崔燕等[13]认为随着固沙年限的增加，沙面生物结皮逐渐发育，一般可将其发育阶段分为松脆粉状结皮、松脆薄片结皮、较紧密片状结皮，以及紧密片状、块状结皮。GUNDLAPALLY et al[14]在研究中得出沙地固定的时间越久，植被生长年代越长，生物结皮越多，盖度越大，厚度也越大，结皮的厚度在0.3～1.5 cm之间。张军红等[15]认为随着植被覆盖度的增加，植物下方结皮厚度越大，但结皮厚度过大反而不利于水分的下渗，植被得不到充分的水分是导致老固定沙丘植物群落衰退的原因之一。基于上述国内外专家学者对生物结皮厚度的研究，本研究在宁夏盐池县和内蒙古磴口县开展了地衣结皮厚度分布特征研究，以期找出地衣结皮厚度空间分布的变化规律，为研究区植物群落演替和防护林建设提供参考数据。

1 研究区概况

研究区位于毛乌素沙地腹地和乌兰布和沙漠腹地。其中，1号试验地位于宁夏盐池县沙泉湾，地处毛乌素沙地腹地，依托国家级生态定位站，地跨37°04′～38°10′N、106°30′～107°41′E；属于半干旱区向干旱区过渡区域、典型的中温带大陆性气候区，年均降水量280 mm，年均蒸发量2 100 mm；常年主导风向为西北风；植被类型从草原植被向荒漠草原植被过渡，主要植被包括油蒿(Artemisiaordosica)、花棒(Hedysarumscoparium)、羊柴(HedysarummongolicumTurcz.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、柠条(CaraganakorshinskiiKom.)等。2号试验地位于内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第一实验场，地处乌兰布和沙漠北缘，地理坐标为40°19′N、106°56′E；气候类型属于中温带大陆性气候，年均降水量仅为144 mm，且主要集中在夏季，年均蒸发量为2 380 mm，是降水量的16倍；全年多风，以西南风为主，风速高，平均风速可达4.8 m/s，是造成风沙灾害的主要原因；以干旱荒漠区植被为主，植物种主要有梭梭(HaloxylonammodensronBunge)、柽柳(Tamarixchinensis)、白刺、油蒿、花棒、羊柴、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、蓼子朴(Cynanchumthesioides)等。

2 研究方法

采取随机走样线的方法进行植被调查，使用游标卡尺测量地衣结皮厚度，精度达0.01 cm。运用SPSS 20.0进行数据分析，运用Origin 9.0和Surfer 8.0分别绘制数据分析图和三维图。对生物结皮厚度的测量分为两个阶段：

(1)第一阶段。在1号试验地分别选取油蒿、羊柴、花棒各30株，在2号试验地分别选取油蒿和柽柳各40株，测量植被覆盖下地衣结皮厚度。同种植被类型覆盖下地衣结皮重复取样10次，比较地衣结皮在不同地区、不同植被覆盖下的厚度分布变化特征。

(2)第二阶段。在1号试验地完成，对75株油蒿进行植被调查，分别选取距油蒿植株0～10 cm(植株根部)、10～60 cm(覆盖下)、60～80 cm(覆盖外)等不同位置的地衣结皮，测量结皮厚度。在距油蒿相同位置范围内对地衣结皮重复取样10次，比较地衣结皮在距油蒿植株不同位置的厚度变化特征。

3 结果与分析

3.1 不同植被覆盖下地衣结皮厚度

3.1.1 相同地区地衣结皮厚度特征分析

图1为1号试验地油蒿、羊柴和花棒覆盖下地衣结皮厚度分布。结果表明，油蒿覆盖下地衣结皮的平均厚度为0.41 cm，羊柴覆盖下地衣结皮的平均厚度为0.54 cm，而花棒覆盖下地衣结皮的平均厚度略大于羊柴覆盖下，为0.57 cm。图2为2号试验地油蒿和柽柳覆盖下地衣结皮厚度分布。结果表明，油蒿覆盖下地衣结皮平均厚度为0.32 cm，而柽柳覆盖下地衣结皮平均厚度为0.40 cm。对相同地区不同植被覆盖下地衣结皮厚度进行差异性分析，结果均呈显著差异(p<0.05)。

图1 1号试验地不同植被覆盖下地衣结皮厚度

图2 2号试验地不同植被覆盖下地衣结皮厚度

不同植被覆盖下地衣结皮厚度不同的原因可能与其发育时间和植被下方养分富集情况有关。在1号试验地，羊柴和花棒灌丛形成的时间较长，油蒿灌丛形成时间较短，羊柴和花棒覆盖下地衣结皮生长的时间比油蒿覆盖下的长，羊柴和花棒下方养分富集量也比油蒿下方多，因而羊柴和花棒覆盖下地衣结皮厚度大于油蒿覆盖下的。但是，在1号试验地我们发现，羊柴和花棒死亡的现象比油蒿多得多，可能是由于植被形成时间长，下层地衣结皮形成的时间也长，厚度不断增大，阻碍了植被对水分的吸收，导致了羊柴和花棒群落的衰退，并向优势灌丛群落——油蒿演替。地衣结皮的形成和发育，使降雨入渗浅，沙地深层土壤水分恶化，导致深根性植物衰退，浅根性的半灌木和草本植物得到发展，从而促使植被群落发生演替[15]。而在2号试验地，由于紧邻黄河，地下水分条件有利于柽柳、梭梭这样的小乔木生长，并且柽柳生长和发育的时间要比油蒿长，柽柳覆盖下地衣结皮形成的时间也要比油蒿覆盖下的长，加之柽柳冠幅和高度都要比油蒿大得多，对地衣结皮的保护更好，柽柳下枯枝落叶层比油蒿下方的厚，养分条件也比油蒿下方的好，因此会出现柽柳下方地衣结皮厚度大于油蒿下方的情况。在2号试验地，我们发现，油蒿的死亡情况要比柽柳多，油蒿的吸收根主要分布在深度40 cm以上土层中，主要利用这个层次内的土壤水分[16]，而柽柳作为小乔木，根系分布要比油蒿深得多。由于当地地下水埋藏较深，所以出现了油蒿群落衰退的现象。随着沙地的逐渐稳定，植被和结皮的生长推动了荒漠化群落的演替，更有利于荒漠化生态环境的稳定发展。

3.1.2 不同地区地衣结皮厚度特征分析

图3为1、2号试验地油蒿覆盖下地衣结皮厚度。结果表明，在1号试验地油蒿覆盖下地衣结皮平均厚度为0.41 cm，而在2号试验地油蒿覆盖下地衣结皮平均厚度为0.32 cm。对两者进行差异性分析发现，不同地区油蒿覆被下地衣结皮厚度差异显著(p<0.05)。

图3 不同地区油蒿覆盖下地衣结皮厚度

相同生物结皮在不同地区的厚度取决于当地的立地条件。在1号试验地，油蒿植株盖度较大，死亡率较低，宽大的冠幅能够有效阻挡阳光直射对生物结皮造成的破坏；另外盐池县沙泉湾生态站实行的封育禁牧措施，能够有效减少人为活动对生物结皮的破坏。而在2号试验地，油蒿植株盖度较低，死亡率很高，地衣结皮不能得到上层油蒿植被的保护，同时当地没有实行封育措施，试验地与耕种地距离较近，受人为因素影响较多。再加上，在1号试验地，油蒿为优势群落，而在2号试验地，油蒿为衰败群落，所以造成了1号试验地油蒿覆盖下地衣结皮厚度要大于2号试验地的情况。

3.2 相同植被覆盖下地衣结皮厚度

图4为距油蒿植株不同距离地衣结皮厚度分布。结果表明：地衣结皮在油蒿覆盖外的平均厚度为0.67 cm，在油蒿覆盖下的平均厚度为0.81 cm，而在油蒿植株根部的平均厚度为1.07 cm。对地衣结皮在距油蒿不同距离的厚度进行差异性分析，结果表明地衣结皮在油蒿覆盖外、覆盖下和植株根部的平均厚度均呈显著差异(p<0.05)。

图4 距油蒿不同距离地衣结皮厚度

通过对地衣结皮在距油蒿不同距离的厚度特征进行分析，不难发现，地衣结皮在油蒿覆盖外、覆盖下和植株根部厚度大小关系为覆盖外<覆盖下<植株根部。通过三维图(图5)可以更直观地看出其变化规律。生物结皮厚度与沙丘固定时间和生物结皮形成时间的长短具有一致性，并和养分的富集具有相关性[17]。生物结皮距植株的距离越近，其厚度越大，出现这种情况很可能是因为油蒿对生物结皮的生长具有促进作用。油蒿可以促进结皮发生，有利于沙地固沙，加速土壤生成[18]。在毛乌素沙地这种蒸发量大的地区，浓密的枝叶可以遮挡光照，对于相对湿润的地表条件的形成必不可少，而这种阴湿的条件有利于地衣、苔藓、藻类等低等生物生存[19]。距离油蒿植株越近光线越弱，小气候现象越明显，越有利于生物结皮的发育，结皮也就越厚。而生长在油蒿覆盖外的生物结皮，由于没有上层植被的保护，生物结皮直接暴露在阳光的直射中，土壤中的水分大量蒸发，生物结皮中的生物部分会因为水分的缺失而死亡。另外，随着生物结皮的增厚，结皮中有机质N、P、K的含量也不断增加[13,20]。在1号试验地现场观察发现，地衣结皮在距植被不同距离处生物含量不同，在植被覆盖外生物含量较少(甚至没有)，而在植被覆盖下和植株根部生物含量逐渐增加。生物结皮上的生物部分可以富集土壤中的养分，因此才会出现距油蒿植株越近地衣结皮厚度越大的现象。

图5 地衣结皮厚度三维分布图

4 结论与讨论

4.1 结 论

对1号、2号试验地地衣结皮厚度的分布特征进行了研究，分析了不同植被覆盖、不同地区对地衣结皮厚度分布的影响，结果表明：

(1)在1号试验地，不同植被覆盖下地衣结皮厚度大小表现为花棒>羊柴>油蒿。结合花棒和羊柴的死亡率远远大于油蒿可以得出，油蒿在盐池当地处于优势群落的地位，植被由花棒、羊柴、油蒿共同群落逐渐演替为以油蒿为主的群落。而在2号试验地，不同植被覆盖下地衣结皮厚度大小表现为柽柳>油蒿。柽柳植株较大，死亡率比油蒿低得多，从而可以得出在磴口当地，优势群落正逐渐向柽柳群落发展。比较两个地区油蒿覆盖下地衣结皮厚度，1号试验地>2号试验地，说明优势油蒿群落为下层生物结皮提供了充分的保护，使生物结皮能够更好地发展。

(2)比较地衣结皮在油蒿不同位置的厚度大小关系，表现为植株根部>覆盖下>覆盖外。说明生物结皮的厚度分布特征与上层植被冠幅的保护有直接的关系，也与化学成分、腐殖质含量有着密切的关系。

4.2 讨 论

对1号、2号试验地油蒿覆盖下的地衣结皮厚度进行比较可知，水分条件较好的磴口县地衣结皮的厚度较小，这应该和上层油蒿植被的生长条件，以及土壤化学成分、腐殖质含量有着较大的关系。另外，油蒿植被的死亡率与生物结皮的厚度大小也有着密切的联系。这些问题涉及土壤学、生态学等不同的研究领域，希望在今后得到进一步的研究。

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(责任编辑 李杨杨)

S153

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1000-0941(2017)10-0050-04

中国水利水电科学研究院基本科研业务费专项项目(SE0145B342017)；水利部公益性行业科研专项(201501045)

郑克祥(1974—)，男，安徽黄山市人，工程师，主要从事水土保持研究工作；通信作者李柏(1986—)，男，辽宁沈阳市人，工程师，博士，主要从事水土保持与荒漠化防治研究工作。

2017-08-01