根系残留对三七植株生长的影响

张金燕，孙雪婷，龙光强，张广辉，孟珍贵，李龙根，杨生超，陈军文

（1.西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心，云南 昆明 650201；2. 云南农业大学农学与生物技术学院，云南 昆明 650201）

根系残留对三七植株生长的影响

张金燕1，2，孙雪婷1，2，龙光强1，张广辉1，孟珍贵1，2，李龙根1，2，杨生超1，陈军文1，2

（1.西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心，云南 昆明 650201；2. 云南农业大学农学与生物技术学院，云南 昆明 650201）

为研究三七〔Panax notoginseng （Burk） F.H.Chen〕残根对2年生三七生长的影响，在盆栽和水培两种栽培模式下，按不同比例添加三七须根粉，并定期观测其生长及抗氧化酶活性变化。结果发现，在盆栽处理30 d和水培条件下处理10 d，三七须根数随着三七须根粉添加量的增加而减少。盆栽和水培条件下，不添加三七须根粉和高比例添加三七须根粉处理下，三七须根和叶片中的POD活性相对较低；盆栽三七根系中SOD活性随着三七根系粉添加量的增加而降低，而水培条件下则恰好相反。盆栽和水培条件下，分别在三七须根粉添加量大于0.5 g/kg和0.1 g/L时，三七根系活力都有不同程度的升高，但根系活力随着试验处理天数的增加而呈下降趋势。三七采收过程中残留在土壤中的须根腐解释放的化学物质可能是导致三七自毒作用的潜在因素。

三七；残根；植株形态；自毒作用；化感效应

Abstract：In order to analyze of the effects of residual roots decomposed on growth of two-year-old Panax notoginseng，the fibrous roots were added in the pot experiment and hydroponic experiment. The morphological index and enzyme activity were measured timely. The results showed that the number of fibrous root decreased with the increase of residual root addition in potted treatment for 30 days and hydroponic conditions for 10 days. The POD activity was relatively lower in fibrous roots and leaves of P. notoginseng which grew under treatments of pot experiment and hydroponic experiment without any addition or high proportion to addition of powdery fibrous roots.The SOD activity in fibrous roots of P. notoginseng which grew under pot condition decreased with the increase of additive amount of powdery fibrous roots，however，the contrary was found in hydroponic experiment. The root activity increased in various degrees under the condition of additive amount of powdery fibrous roots greater than 0.5 g/ kg in pot experiment and 1 g/10 L in hydroponic experiment. But the root activity decreased with the increase of test processing days in all treatments. The results suggested that the release of chemical substances of roots left in soil in the process of harvesting may be another factor leading to autotoxicity of P. notoginseng.

Key words：Panax notoginseng；residual root；plant morphology；autotoxicity；allelopathic effect

植物化感自毒作用（A l l e l o p a t h i c autotoxicity）在自然界是一种普遍存在的现象。植物通过自然挥发、雨雾淋溶、根系分泌、残株腐解等途径释放化感物质，最终进入土壤中［1］。因此对残根腐解释放的化感自毒物质研究具有重要意义。研究发现，在三七〔Panax notoginseng （Burk） F. H. Chen.〕［2-4］、人参（Panax ginseng）［5-6］、西洋参（Panax quinquefolius）［7-10］、地黄（Rehmannia glutinosa）［11-13］等根茎类药用植物栽培中，化感自毒作用较为普遍和严重。虽然植物通过化感自毒作用能够调节自身种群数量、避免过度种内竞争以获得更好的地理分布空间［14-15］，但是在农业生产过程中，化感自毒作用却抑制作物生长从而导致作物减产和品质下降。

化感自毒作用普遍存在于人参属药用植物栽培过程中，并且日益得到科研人员的广泛关注。李勇等［6］结合室内培养和生物学测定的试验方法，研究了不同浓度人参残根对人参致病菌的化感效应，结果显示，不同浓度人参残根对人参致病菌及绿色木霉菌的化感效应存在显著差异；He等［7］从与三七同科同属的植物西洋参须根中分离鉴定了香豆酸等9种酚酸，且对西洋参胚根生长均有抑制作用；焦晓林等［10］利用高效液相色谱法研究西洋参根残体对自身生长的双重作用，证实根残体对西洋参早期生长具有自毒和促进的双重作用。

目前，对于化感自毒作用的研究都是取植物根际土壤，制取土壤水提液或其他提取液，或直接收集根系分泌物，再用提取液或收集液处理植物的种子或幼苗，从种子萌发和幼苗的生长情况来判断自毒效应［16］。然而这类研究都忽视了作物收获后地下残根腐解释放的化感自毒物质及其对下茬作物的影响，并且将土壤复杂环境对残根腐解试验的干扰加以排除的研究相对较少。三七为五加科人参属多年生草本植物，又名金不换、血参、田七等，以根、根状茎入药，是我国传统名贵中药材，在栽培过程中存在明显的化感自毒现象。本试验以2年生三七为材料，同时设计水培及盆栽试验，观察三七须根粉添加量对三七形态指标、酶活性、根系活力等指标的变化，从而探讨根残留对三七生长的影响，以期为三七连作障碍的消减提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地设在云南农业大学教学农场。云南农业大学位于昆明市盘龙区（25°08′N，102°45′E），海拔1 966 m，年平均气温15.10℃，年降水量1 000 mm，干湿季节分明，5～10月为雨季，11月至翌年4月为旱季，属亚热带季风气候。供试材料为文山市苗乡三七实业有限公司三七科技园提供的2年生三七，以及云南省农科院药用植物研究所提供的三七须根粉。

1.2 试验方法

本研究分为盆栽试验和水培试验两部分，于2015年4月16～17日选取长势一致的2年生三七，小心抖去根系附着土壤，将根茎用0.1%浓度的高锰酸钾消毒15 min，然后进行移栽。

1.2.1 盆栽试验 盆栽试验用土取自云南农业大学教学农场未种植作物的生土。经测定，土壤基础肥力为碱解氮64.01 mg/kg、速效磷35.45 mg/kg、速效钾181.97 mg/kg、有机质1.49%、全磷0.08%、全氮0.09%，pH值为6.85。试验中，每个花盆均装入10 kg生土，并施入少量有机肥。试验设5个处理：（1）P-CK，不添加三七须根粉（对照）；（2）P-T1，每千克生土加入0.1 g三七须根粉；（3）P-T2，每千克生土加入0.5 g三七须根粉；（4）P-T3，每千克生土加入2.5 g三七须根粉；（5）P-T4，每千克生土加入12.5 g三七须根粉。每个处理7盆，每盆3株。

1.2.2 水培试验 水培试验参照陈军文等［17］的方法，每升纯净水中添加氯化铵80.4 mg、硝酸钠110.96 mg、水溶性磷酐100 mg、水溶性氧化钾200 mg、硫酸镁2.5 mg、硼酸0.2 mg、硫酸铜0.1 mg、硫酸亚铁1 mg、七水硫酸锌0.16 mg、钼酸钠0.1 mg、七水硫酸锰0.56 mg、四水硝酸钙0.95 mg。水培箱规格为39 cm×29 cm×14.5 cm，每个水培箱中加入10 L营养液。试验设5个处理：（1）H-CK，不添加三七须根粉碎物（对照）；（2）H-T1，添加0.02 g/L三七须根粉；（3）H-T2，添加0.1 g/L三七须根；（4）H-T3，添加 0.5 g/L 三七须根粉；（5）H-T4，添加2.5 g/L三七须根粉。每个处理设7个水培箱，每个水培箱有6个水培定植篮，每个篮子移栽1株三七，并放置气泡石，每天通氧12 h。每天监测水培箱营养液蒸发量，及时用纯净水补足体积。

1.3 测定项目及方法

盆栽试验于栽种处理后，每隔30 d取样1次，每处理随机取5个植株，分别测量地上部分、地下部分鲜重及主根长、须根长、须根数，并参照齐丹［18］和Chen等［19］的方法分别测定不同处理下三七须根和叶片中SOD活性、POD活性、CAT活性、NR活性、MDA含量，采用TTC还原法［20］测定根系活力。

由于前期预试验发现，三七水培容易诱发根部腐烂等病害，从而导致植株死亡，试验周期较短，因此于移栽后每隔10 d取样1次，每处理下随机选取7株进行测量，测定指标和方法与盆栽试验相同。

试验数据均使用Microsoft Excel 和SPSS 17.0软件进行整理和分析，运用Sigma Plot10.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 三七须根粉对三七形态指标的影响

从表1可以看出，三七须根粉添加量对盆栽三七地上部分鲜重和主根长无显著影响；而随着三七须根粉添加量的增加，三七须根数及须根长逐渐呈下降的趋势。P-T1和P-T2处理三七地下部分鲜重分别在移栽后90 d和60 d达到最大值，且显著高于未添加三七须根粉处理（P-CK）。在移栽后30、60 d，各处理间的根冠比存在一定差异，但差异不显著；在移栽后90 d，P-T1处理的三七根冠比最大，显著高于P-CK和P-T3处理。三七须根粉添加量对三七须根数的影响较明显，在移栽后30 d，P-CK和P-T1处理的三七须根数显著高于其他处理，当三七须根粉添加量大于0.1 g/kg时，盆栽三七须根数显著减少。

水培条件下，三七须根粉对三七地上部分和地下部分鲜重及根冠比无显著影响，但对地下部分根系形态的影响较大（表2）。由表2可知，移栽后30 d，添加三七须根粉处理三七主根生长受到了不同程度的抑制，H-T2和H-T3处理的三七主根长显著低于对照（H-CK），而H-T1和H-T4处理三七主根长与H-CK间存在一定差异，但差异不显著；三七须根粉对三七须根的生长影响较明显，随着三七须根粉添加量的增加，三七须根数呈逐渐减少趋势，且P-CK和P-T1处理的三七须根数始终较高；而当三七须根粉添加量大于0.1 g/kg时，三七须根数明显减少。

表2 三七须根粉添加处理水培三七形态指标

2.2 三七须根粉对CAT活性的影响

图1 盆栽条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片CAT活性的影响

如图1所示，随着处理天数的增加，盆栽条件下三七须根、叶片中CAT活性呈上升趋势。随着三七须根粉添加量的增加，移栽后30 d和60 d三七须根和叶片中CAT活性在各处理间差异均不显著；移栽后90 d，三七须根粉添加处理三七须根中CAT活性明显高于对照（P-CK），须根粉添加量大于0.5 g/kg时，须根中CAT活性显著升高，叶片中CAT活性则随着三七须根粉添加量的增加而降低，在P-T2处理达到最低，之后则逐渐升高。

水培条件下，不同处理三七须根中CAT活性均较低（图2A）。移栽后30 d，H-T4处理的三七须根CAT活性显著高于其他处理。不同处理及处理时间对三七叶片中CAT活性影响相对较大（图2B），随着三七须根粉添加量的增加，不同处理时间下的三七叶片中CAT活性整体呈先上升后逐渐下降的趋势，并且在三七须根粉添加量达2.5 g/L时，三七叶片中CAT活性随着移栽时间的延长明显降低。

图2 水培条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片CAT活性的影响

2.3 三七须根粉对三七须根及叶片POD活性的影响

盆栽条件下，不同处理时间，三七须根中POD活性均以P-T2处理最高（图3A），且所有处理移栽后90 d POD活性均明显高于移栽后30 d和60 d的活性，P-T4处理的POD活性随着处理时间的延长明显升高。叶片中POD活性在移栽后30 d随着三七须根粉添加量的增加（图3B）呈逐渐上升趋势，以P-T2处理最大，之后明显降低，且在三七须根粉添加量达2.5 g/L时显著低于其他处理；所有处理在移栽后60 d和90 d，三七叶片POD活性变化趋势则恰好相反。

图3 盆栽条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片POD活性的影响

图4 水培条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片POD活性的影响

从图4可以看出，水培条件下，所有处理三七须根的POD活性均在培养20 d时达到最大且差异显著，在培养30 d时POD活性几乎接近于零；随着三七须根粉添加量的增加，须根POD活性逐渐升高，在H-T2处理达到最高后逐渐降低。从图4还可看出，H-T1、H-T2、H-T3处理10 d时，三七叶片POD活性显著高于H-CK和H-T4处理，且H-T2和H-T3处理20 d时的POD活性也相对较高；但当三七须根粉碎物添加量大于0.5 g/L时，POD活性均明显下降。

2.4 三七须根粉对SOD活性的影响

盆栽条件下，随着三七须根粉添加量的增加，须根SOD活性逐渐降低；并且随着时间的延长，SOD活性均呈下降趋势（图5A）。其中P-T4处理的三七叶片SOD活性随着处理时间的延长逐渐升高，移栽后90 d的活性显著高于对照（P-CK）及其他处理（图5B）。水培条件下，三七须根和叶片SOD活性变化随着处理天数的增加无显著规律（图6）。从图6可以看出，培养10 d时，H-T4处理的三七须根SOD酶活性显著高于其他处理，并且随着三七须根粉添加量的减少而减弱，但对照H-CK的须根SOD明显高于H-T1处理；而对于叶片来说，培养10 d时的SOD活性随着三七须根粉的添加而明显降低，但当添加量大于0.1 g/L时，随着三七须根粉的添加量而明显升高；培养20 d和30 d时叶片SOD活性随添加量的变化趋势相似，且培养30 d时的SOD活性较培养20 d时高。

图5 盆栽条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片SOD活性的影响

图6 水培条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片SOD活性的影响

2.5 三七须根粉对NR活性的影响

如图7A所示，三七须根粉添加处理下，不同时间段盆栽的三七须根NR活性随须根粉添加量增加的变化趋势一致，在添加量小于0.5 g/kg时随着添加量的增加而明显下降，且随着处理天数的延长而降低；而当添加量增加至2.5 g/kg时，移栽后60 d的NR活性明显高于其他时间段；从整体上来看，移栽后90 d的NR活性始终低于移栽后30 d和60 d。盆栽条件下，移栽后90 d三七叶片NR活性在三七须根粉添加量高于0.1 g/kg时，则随着须根粉添加量的增加而明显降低（图7B）。

从图8可看出，水培条件下，三七须根中NR活性在培养20 d和30 d时，随着须根粉添加量的增加逐渐呈升高的趋势，但在培养30 d时H-T4处理下的NR活性则明显降低（图8，A）。对于水培条件下的三七叶片来说，培养30 d时的NR活性明显高于培养10 d和20 d时的值；并且当须根粉添加量大于0.1 g/L时，NR活性整体呈上升趋势。

图7 盆栽条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片NR活性的影响

图8 水培条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片NR活性的影响

2.6 三七残根粉对MDA含量的影响

MDA含量可以反映植物细胞膜过氧化水平，是衡量细胞膜损伤、植物抗性生理中重要衡量指标。如图9所示，盆栽条件下，三七须根、叶片MDA含量均以移栽后60 d较高，须根MDA含量在移栽后30 d较低（图9A）；而在移栽后30 d和90 d，叶片MDA含量均维持在较低水平，且差异不显著（图9B）。不同须根粉添加量下三七须根和叶片MDA含量变化较大，移栽后60 d，须根MDA含量随着添加量的增加呈直线上升，而叶片MDA含量则在添加量低于0.5 g/kg时随着添加量的增加而增加，而当高于0.5 g/kg时则明显降低。

由图10A可知，水培条件下随着三七须根粉添加量的增大，培养10 d和20 d的三七须根MDA含量逐渐降低，但在添加量大于0.5 g/L时则明显升高；在培养30 d时，须根MDA含量则随着添加量的增加呈下降趋势。在培养10 d时，叶片MDA含量在添加量大于0.5 g/L时明显升高；而在培养20 d和30 d时，叶片MDA含量在添加量大于5 g/10L时则明显降低。

图9 盆栽条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片MDA含量的影响

图10 水培条件下三七须根粉添加量对三七须根和叶片MDA含量的影响

2.7 三七残根粉对根系活力的影响

根系活力能客观反映根系生理状态，常用TTC的还原量来表示根系的活力。由图11可知，移栽后30 d盆栽三七根系活力最高，而水培三七根系活力在培养10 d时最高。盆栽、水培三七根系活力分别在处理60 d和20 d时最低；盆栽三七移栽后30 d P-T1和P-T3处理的三七根系活力相对较高，移栽后90 d P-T1和P-T2处理的根系活力相对较低，而当三七须根粉添加量大于0.5 g/kg时根系活力则呈上升趋势。在水培条件下，培养10 d和30 d时，H-T2处理的三七根系活力明显低于其他处理；当根系粉添加量高于0.1 g/L时，培养10 d和30 d的根系活力都有不同程度的升高。

图11 三七须根粉添加量对盆栽和水培三七根系活力（TTC）的影响

3 结论与讨论

3.1 须根粉对三七形态指标、生物量的影响

以往关于化感作用的研究中，多集中于对化感物质的提取及生物活性检定，却忽略了化感物质的多重特性。已有研究表明，化感物质的化感效应具有时效性、受环境调控、与受体植物的敏感度有关，同时具有浓度依赖特征［21-23］。基于以上化感物质的多重性特性，化感物质在植物连作障碍的产生过程中可能起到作用，但不会是长期且主要的作用。同时，基于三七特殊的采收特性，三七采收过程中残留在土壤中的须根可能是造成下茬三七种植过程中产生自毒效应的因素之一。

本研究发现，盆栽试验中，随着试验处理时间的延长，三七处于正常生长状态；而水培试验中，随着处理天数的增加，三七形态指标、生物量指标等呈下降趋势。造成以上差异的原因，可能是由于水培试验植株与根残体中可溶性生物活性物质进行接触，在排除土壤环境中诸多因素的干扰后，根残体中的化合物可能对三七生长具有抑制作用［24］。刘伟等［15］研究发现须根腐解能显著降低丹参的生物量及脂溶性的含量。本研究中，盆栽试验结果并未显示出任何生长抑制作用，这可能是由于试验处理周期较短，同时土壤对根残体中的化学成分具有吸附作用［25-27］。

3.2 须根粉对三七抗氧化酶活性的影响

植物在正常生长状态下，体内活性氧与自由基的清除处于动态平衡状态，一旦受到不良环境的胁迫，这种动态平衡会受到破坏，从而导致保护酶活性发生改变［28-30］。黄玉茜［31］对花生（Arachis hypogaea Linn.）连作障碍的研究发现，随连作年限的增加，花生叶片的CAT活性在其生育期内呈下降趋势，而多酚氧化酶、POD、SOD活性和MDA含量呈升高趋势。宋慧［32］在研究自毒物质导致的大豆连作障碍时发现，酚酸类自毒物质使小豆植株叶片SOD和CAT活性降低，随着处理浓度和胁迫时间的增加，POD活性和MDA含量呈增加趋势。MDA含量是反映植株抗氧化能力强弱的指标之一，过多的MDA会造成植株细胞膜的损伤，从而进一步损害细胞系统。张海平等［33］在研究一定逆境对欧李（Semen pruni Humilis.）MDA含量影响时，发现MDA含量随着逆境程度的增加而增加。

本研究发现，随着处理天数的增加，水培和盆栽三七须根及叶片CAT活性呈上升趋势。这可能是由于随着须根粉处理时间及处理浓度的增加，须根粉中的毒性成分逐渐释放到水培及土壤中，为抵御不良环境胁迫，CAT活性呈现增高趋势。随着三七须根粉处理时间和浓度的升高，水培和盆栽三七须根的POD活性增强，叶片则相反，这是由于植株须根与根残体中的活性物质直接接触，POD是为了清除有害的活性氧自由基。随着试验处理时间的增加，盆栽三七根部SOD活性呈下降趋势，但随着须根粉处理浓度的增加，SOD活性呈上升趋势。水培三七随着处理天数的增加，根部及叶片SOD活性总体呈升高趋势，这可能是由于随着处理时间的延长，须根粉逐渐腐解，活性成分逐渐释放，高浓度的“毒性物质” 导致三七根系及叶片产生较多的自由基，为清除自由基伤害，SOD活性不断增高，但随着处理时间的继续延长，植物出现衰亡，抵御不良环境的能力下降，因此后期SOD活性呈降低趋势。盆栽和水培三七根系及叶片MDA活性随着处理天数的增加总体呈上升趋势，随着处理浓度的增加总体呈先降后升趋势，这可能是由于三七须根粉中含有人参皂苷（也有研究称为外源人参总苷），能刺激人参愈伤组织及幼根中MDA含量的增加［25］。

3.3 须根粉对三七NR活性、MDA含量、根系活力影响

硝酸还原酶（NR）是植物氮代谢过程中重要的调节酶和限速酶［29］，在植物的根和叶中都有该物质的存在，它能够反映植株的营养和氮代谢水平。根系是吸收水分和养分的重要器官，其数量和活性直接影响着地上部分的生长发育及形态的构建。赵文涛等［34］在研究逆境对烟草（Nicotiana tabacum L）叶绿素含量、根系活力、NR活性影响时，发现这些指标都呈现下降的趋势。

本研究发现，随着三七须根粉处理时间和浓度的增加，盆栽和水培三七根部和叶片NR活性在降低，表明随着试验处理天数的增加，三七根系的氮代谢能力下降，叶片的代谢能力增加。随着处理浓度的增加，三七植株受到的胁迫逐渐增强，其新陈代谢逐渐减弱，NR降低。根系活力测定结果和硝酸还原酶活性测定结果相同，说明添加三七须根粉使盆栽及水培三七根系发育及生长受到抑制。

本研究结果表明，三七采收过程中残留在土壤中的须根腐解释放的化学物质可能是导致三七化感自毒作用的潜在因素，且根残体对三七生长及其根系活力相关特征的影响表现出浓度依赖性。

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（责任编辑 邹移光）

Influence of residual roots on growth of Panax notoginseng

ZHANG Jin–yan1，2，SUN Xue-ting1，2，LONG Guang–qiang1，ZHANG Guang-hui1，MENG Zhen-gui1，2，LI Long-gen1，2，YANG Sheng–chao1，CHEN Jun–wen1，2
（1. National & Local Joint Engineering Research Center on Gemplasm Utilization & Innovation of Chinese Medicinal Materials in Southwest China，Kunming 650201，China；2.College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）

S567.23+6

A

1004-874X（2017）06-0027-12

张金燕，孙雪婷，龙光强，等.根系残留对三七植株生长的影响［J］.广东农业科学，2017，44（6）：27-38.

2017-04-13

国家自然科学基金（81360609）；云南省中青年学术技术带头人后备人才项目（2014HB011）

张金燕（1992-），女，在读硕士生，E-mail：2510846720@qq.com

陈军文（1977-），男，博士，教授，E-mail：cjw31412@163.com