基于MaxEnt模型的重庆松材线虫病潜在生境分析

刘晓梅，蒲永兰，李宏群*，刘晓莉，杨清钰, 丁世敏

（1.长江师范学院 生命科学与技术学院，重庆 408100；2.重庆市林业科学研究院 森保信息所，重庆 400036；3.长江师范学院 图书馆，重庆 408100；4.长江师范学院 武陵山片区绿色发展协同创新中心，重庆 408100）

基于MaxEnt模型的重庆松材线虫病潜在生境分析

刘晓梅1，蒲永兰2，李宏群1*，刘晓莉3，杨清钰2, 丁世敏4

（1.长江师范学院 生命科学与技术学院，重庆 408100；2.重庆市林业科学研究院 森保信息所，重庆 400036；3.长江师范学院 图书馆，重庆 408100；4.长江师范学院 武陵山片区绿色发展协同创新中心，重庆 408100）

依据松材线虫病的地理分布数据 （n=89）以及环境因子数据 （n=21），采用MaxEnt模型和ArcGIS软件对松材线虫病在重庆的潜在分布区进行预测，并用ROC曲线进行结果分析, 同时使用刀切法检测环境变量对该物种分布的重要性。结果显示，训练和测试数据的AUC值分别为0.941、0.911，说明该模型预测效果较好。预测结果表明，在重庆松材线虫病主要集中在中部，然后向重庆东北方向传播。具体分布为，最佳适生区：涪陵、长寿、渝北、江北、南岸、巴南和丰都；高度适生区：万州、垫江、忠县、梁平、云阳、开州、南川、奉节、巫山、彭水、武隆、万盛、永川、綦江和北碚。最寒月份最低温 （Bio6）和最暖月份的最高温度 （Bio5）是影响松材线虫空间分布的主要环境因子。本研究结果将有助于这些地区加强松材线虫病监测和检疫，对防治松材线虫病传播具有一定的指导意义。

松材线虫；潜在生境；MaxEnt模型；重庆

外来入侵种目前被认为是全球范围内生物多样性保护、农林业的可持续发展和国际贸易的最大障碍，已经给入侵地生态系统、经济社会和国土安全造成灾害性的损失[1-2]。而被称作松树 “癌症”或 “松树艾滋病”的松材线虫病是由外来入侵种松材线虫 （Bursaphelenchus xylophilus）引起的，现已被列为我国第一大林业外来有害生物，已给发生地区的生态、经济和社会造了成巨大的损失。中国自1982年在南京中山陵的黑松上首次发现该病以来，短短30年多年，疫情已经迅速扩展到江苏、重庆、浙江、安徽及香港和台湾等14个省市局部松林，累计致死松树5亿多株，毁灭松林33万多平方米，严重影响了疫区经济和社会的可持续发展[3-4]。松材线虫病对庐山、黄山和三峡库区等生态安全构成了严重威胁[5]。根据目前发生现状，2016年国家林业局已把重庆的万州区、涪陵区、长寿区、巴南区、云阳县、忠县等地划定为疫区。

目前，防止外来生物对入侵地造成危害的重要方法之一是防止入侵物种进入其适合生存的区域，即搞清外来物种如果进入将会在哪些地方生存并制定相应的防控对策[3，6]。过去，国内外对松材线虫致病机理、发生现状以及防治措施的研究较多[7-8]，而对于其潜在生境预测的研究相对较少[4，6，9]，三峡库区重庆段还没有人研究。MaxEnt（Maximum Entropy Modeling）模型是把研究区域全部已知物种分布点的像元作为样点, 根据样点像元的环境变量得出约束条件, 在此约束条件下探索与该物种分布点环境变量特征相同的像元，据此预测该物种在所研究区域的生境分布[10-12]。本文针对重庆松材线虫病现状，拟采用现在国际上流行最大熵生态位预测模型，对该病发生潜在区做出预测，在此基础上对松材线虫病的空间分布以及其环境影响因子进行分析，旨在为当地林业部门制定相应的监控对策以及重点监测区域的确定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 松材线虫病分布点数据来源

分布点数据的获取通过3种途径：（1）依据重庆市涪陵区林业局森林病虫害防治检疫站提供松材线虫病发生地名，到野外观测，手持GPS（Global Positioning System）定位，提取发生地点的地理坐标； （2）松材线虫已经对我国林业造成很大的影响，近年有重庆防治松材线虫病的新闻报道，依据报道发生地，通过Google earth提取出发生地的经纬度；（3）当地向导提供线索，采用手持GPS定位。核对位置后得到89个有效分布点，根据MaxEnt模型软件要求,将分布点经纬度储存成CSV格式文件。

1.1.2 软件来源

MaxEnt模型是从http://www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/网站注册后免费下载得到,版本为3.3.3k；ArcGIS软件是由中国科学院重庆绿色智能技术研究院生态过程与重建研究中心提供，版本为ArcGIS 9.3。

1.1.3 地图数据

中国板块行政区划图 （1∶400万）是从国家基础地理信息系统网站(http://mail.nsdi.gov.cn/)免费下载，作为分析底图使用。

1.1.4 环境数据

本研究选取影响松材线虫病分布的19个生物气候变量及坡度 （slope）和坡向 （aspect）等地形变量作为主要环境数据。气候变量数据免费从Worldclim中心 （http://www.worldclim.org）下载，选取当前状态（current conditions 1950-2000）下分辨率为30″的生物气候变量，分别为Bio1（全年平均温度 ）、Bio2（昼夜温差月均值）、Bio3（等温性）、Bio4（温度的季节性变化）、Bio5（最暖月份的最高温度）、Bio6（最寒月份的最低温度）、Bio7（全年温变化范围）、Bio8（最湿季度的平均温度）、Bio9（最干季度的平均温度）、Bio10（最暖季度的平均温度）、Bio11（最寒季度的平均温度）、Bio12（全年降水量）、Bio13（最湿月份的降水量）、Bio14（最干月份的降水量）、Bio15（季节性降水量）、Bio16（最湿季度的降水量）、Bio17（最干季度的降水量）、Bio18（最暖季度的降水量）和Bio19（最寒季度的降水量）。而坡度和坡向由数字高程模型 （DEM）转化而来。所有层数据的投影格式均转换为GCS-WGS-1984，然后通过重庆地图对所获得数据进行掩膜获得三峡库区重庆段数据，此过程在ArcGIS 9.3软件中进行，把所有环境数据类型转换为ASCII格式。

1.2 研究方法

将分布点数据和环境数据导入MaxEnt模型,随机选取25%分布点数据作为测试集 （test data），用于建立验证模型,剩余的75%作为训练集 （training data）用于建立预测模型[12]，其余参数均为默认值。结果以Logistic类型和ASCII格式文件输出，然后再导入ArcGIS 9.3转化为Raster格式，再结合松材线虫病的发生程度并采用ArcGIS 9.3软件ArcMap模块中的空间分析工具 （Spatial Analysis Tools）的重分类命令（Reclassify）的自然断点分级法 （Jenks’natural breaks），选择合适的阈值进行适生性等级分类,完成三峡库区重庆段松材线虫病潜在地理分布。

1.3 模型精度验证

采用ROC曲线分析方法来进行模型精度评价[6]。ROC曲线是以预测结果的每个值作为判断阈值，以此计算相应的灵敏度和特异度，以特异度为横坐标，以灵敏度为纵坐标绘制而成。AUC是ROC曲线与x轴所围成图形的面积大小。AUC大小的评估范围为0~1，0.9~1说明预测值非常好，0.8~0.9说明预测较好，0.5~0.8说明预测一般，0.5说明随机分布预测，而小于0.5说明模型的预测能力低于随机模型。在预测中，AUC值越高说明模型的预测精度越高。

1.4 环境变量对物种分布的影响

利用刀切法 （Jackknife）检验各环境变量对松材线虫病分布的重要性[13]。具体方法就是依次剔除1个环境变量，并利用剩余变量的重建模型以及再利用剔除变量和所有变量分别生成模型，以此来检验各环境变量在生成该物种潜在分布区时的重要性。

2 结果

2.1 松材线虫病在重庆的潜在分布区

根据目前松材线虫病在重庆的分布点数据，利用MaxEnt软件，结合松材线虫病的发生程度，并利用ArcMap模块中空间分析工具的重分类命令进行适生等级划分。根据松材线虫病的威害程度，将松材线虫病在重庆潜在分布区划分为3个风险等级，即最佳适生区、高度适生区和非适生区 （如图1）。

图1 基于MaxEnt模型预测松材线虫病在重庆的潜在分布Fig.1 Potential distribution of Bursaphelenchus xylophilus in Chongqing by using MaxEnt Model

在三峡库区重庆段，松材线虫病适生区主要集中在重庆中部，即三峡库区腹地，然后向重庆东北方向传播。具体分布为，最佳适生区：涪陵、长寿、渝北、江北、南岸、巴南和丰都；高度适生区：万州、垫江、忠县、梁平、云阳、开州、南川、奉节、巫山、彭水、武隆、万盛、永川、綦江和北碚；非适生区：合川、潼南、铜梁、大足、壁山、荣昌、九龙坡、江津、秀山、酉阳、黔江、石柱、巫溪、城口、大渡口、沙坪坝等。

2.2 MaxEnt模型预测精度的验证

MaxEnt模型的预测精度是通过训练数据和测试数据的ROC曲线进行验证。训练数据和测试数据的ROC曲线均偏向随机分布模型的左上方，训练数据和测试数据的AUC值分别为0.941和0.911，显著高于随机模型的AUC值 （0.5），说明MaxEnt模型预测出的松材线虫病在重庆是非随机性的存在单元，且由于AUC值均大于0.9，说明通过MaxEnt模型对松材线虫病潜在分布的预测结果准确可靠。

2.3 松材线虫病的空间分布与环境变量的关系

21个环境变量对松材线虫病潜在分布的贡献大小见图2，图2中最寒月份最低温度 （Bio6）对应的黑色条带最长，表明它对预测松材线虫病的空间分布有重要影响。其次分别为最暖月份最高温度 （Bio5）。

图2 环境变量对预测模型的重要性Fig.2 Importance of environmental variables to predictive models

3 讨论

3.1 MaxEnt模型生成松材线虫病的适生区分布图

目前，国际上物种地理分布预测模型有多种，例如MaxEnt、GARP（Genetic Algorithm for Rule-set Production）、Domain、BioMapper和Bioclim等，其中近些年应用较广泛的物种预测模型还是MaxEnt模型，很多研究成果也证明其预测结果优于其他模型，即使在物种分布点数据相对较少且没有物种不出现数据的情况下，MaxEnt模型同样能得到较满意的结果[11-15]。本研究采用MaxEnt模型生成重庆松材线虫病的适生区分布图，结果表明，在重庆境内，松材线虫病适生范围较大，最佳适生区和高度适生区涉及涪陵、长寿、渝北、江北、南岸、巴南、丰都、万州、垫江、忠县、梁平、云阳、开州、南川、奉节、巫山、彭水、武隆、万盛、永川、綦江和北碚等，占到了重庆所有区县的57.89%。其中涪陵、长寿、渝北、江北、南岸、巴南和丰都等对松材线虫病分布均处在最佳适生区内，其他疫区如万州、云阳、忠县处于高度适生区，而渝北、江北、南岸和丰都等进入最佳适生区，与2016年国家林业局报道重庆松材线虫疫区基本相符；最佳适生区与高度适生区紧密相连，在这些高度适生区中也发现了零星松材线虫病适生区，说明这些高度适生区就是未来松材线虫病可能爆发区域。因此在最佳适生区和高度适生区域应该进行严格的检疫和防控措施。查阅重庆松材线虫病感染地区的相关文献[16-17]以及实际调查，表明统计到该病的感染地区均处于模型预测的最佳和高度适生区内，且训练数据的AUC值也达到0.941，说明该模型预测的结果与实际分布拟合度好，该模型能很好地模拟松材线虫病在重庆的分布情况。

3.2 松材线虫病的地理分布与生物气候变量的关系

刀切法检验表明，影响松材线虫病潜在分布的主要环境变量有2个，按照分值的大小是Bio6（最寒月份的最低温度）和Bio5（最暖月份的最高温度）。这些指标均与温度有关，证明松材线虫病爆发受温度的限制。Bio6（最寒月份的最低温度）和最暖月份的最高温度 （Bio5）的贡献值较大，表明松材线虫病爆发与最寒月份的最低温度和最暖月份的最高温度有关，这与巨云为等 （2010）[3]的研究结果一致，即最暖月份的最高温度影响松材线虫传播昆虫媒介即松墨天牛成虫 （Monochamus alternatus）的扩散，而最寒月份的最低温度降低林木的生长势，致林木自身的抵抗力下降，加之松墨天牛成虫有选择在衰弱木上产卵的习性，卵在松树内发育成幼虫进行危害，松墨天牛虫口基数成倍增加，与戴立霞等 （2010）[18]报道我国南方冰雪灾害后松墨天牛数量增加一致。Graham（1992）曾经研究大量生物化石，并依据此基础提出外来物种生境常常与温度和降水的极值而不是与均值有关[19]。本研究的结果正好证明了上述的研究结果，也符合三峡大坝修建后极端气候在重庆反复出现的事实。对于影响松材线虫病潜在分布的2个主要环境因子中，气候因子难以改变，为了减缓松材线虫病在三峡库区传播，建议：（1）在三峡库区实施 “松材线虫病松树替代工程”。据悉，涪陵区森林病虫害防治检疫站策划 “松材线虫病松树替代工程”已成功纳入 “生态屏障区建设、生态与生物多样性保护”项目；（2）对MaxEnt模型预测重庆地区最佳适生区和高度适生区进行严格的检疫和防控措施,以防止携带松材线虫卵木材流出；（3）控制影响松材线虫传媒昆虫——松墨天牛种群数量。

致谢：感谢重庆涪陵区森林病虫害防治检疫站向仕荣提供松材线虫病发生地点数据。

[1]万方浩，郭建英，王德辉.中国外来入侵生物的危害与管理对策[J].生物多样性，2002，10（1）：119-125.

[2]Pimentel D ，Zuniga R ，Morrison D.Update on the Environmental and Economic Costs Associated with Alien-invasive Species in the United States[J].Ecological Economics，2005，52（3）：273-288.

[3]巨云为，李明阳，吴文浩.江苏省松材线虫发生的预测方法[J].林业科学，2010，46（12）：91-96.

[4]Robinet C，Roques A ，Pan H Y ，et al.Role of Human-mediated Dispersal in the Spread of the Pine Wood Nematode in China[J].PLoSONE，2009，4（2）： e4646.

[5]张兴耀，吕全，冯益明，等.中国松材线虫病危险性评估及对策[M].北京：科学出版社，2011.

[6]吴文浩，李明阳.基于生态位模型的松材线虫潜在生境预测方法研究[J].林业调查规划，2009，34（5）：33-38.

[7]徐福元，郑华英，刘云鹏，等.马尾松种源对松褐天牛成虫取食、松材线虫病的抗性分析[J].林业科学，2011，47（1）：101-106.

[8]Kanetani S，Kikuchi T，Akiba M ，etal.Detection of Bursaphelenchus xylophilus from Old Discsof Dead Pinus Armandii Var.Amamiana Trees Usinga New Detection Kit[J].Forest Pathology，2011，41（5）： 387-391.

[9]Christelle R，Nico V O，Richard B，et al.Applying a Spread Model to Identify the Entry Points from which the Pine Wood Nematode，the Vector of Pine Wilt disease，would Spread Most Rapidly Across Europe[J].Biological Invasions，2011，13（12）：2981-2995.

[10]Phillips SJ，Anderson R P，Schapire R E.Maximum Entropy Modelling of Species Geographic Distributions[J].Ecological Modelling，2006，190（3-4）：231-259.

[11]Boubli JP，Lima M GD.Modeling the Geographical Distribution and Fundamental Niches of Cacajao spp.and Chiropotes Israelita in Northwestern Amazonia Via A Maximum Entropy Algorithm[J].International Journal of Primatology，2009，30（2）：217-228.

[12]王运生，谢丙炎，万方浩，等.ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用[J].生物多样性，2007，15（4）：365-372.

[13]Thorne L H ，Johnston D W ，Urban D L，et al.Predictive Modeling of Spinner Dolphin（Stenella longirostris） Resting Habitat in the Main Hawaiian Islands[J].PLoSOne，2012，7（8）：e43167.

[14]Hernandez PA，Graham CH ，Master L L，et al.The Effect of Sample Size and Species Characteristics on Performance of Different Species Distribution Modeling Methods[J].Ecography，2006，29（5）：773-785.

[15]Pearson R G ，Raxworthy C J，Nakamura M ，et al.Predicting Species Distributions from Small Numbers of Occurrence Records：A Test Case Using Cryptic Geckos in Madagascar[J].Journal of Biogeography，2007，34（1）：102-117.

[16] 文海军.松材线虫病威胁三峡安全[J].农药市场信息，2005，（9）：32-33.

[17]张挺.重庆市松材线虫病的发生及其松褐天牛传播病原线虫的能力研究[D].重庆：西南大学，2008.

[18]戴立霞，刘跃进，张祺.冰雪灾害对松墨天牛种群数量的影响及防治对策[J].中国森林病害，2010，29（5）：32-34.

[19]Graham A.The Current Status of the Legume Fossil Record in the Caribbean Region[M]//Herendeen PS，Dileher D L.Advances in Legume Systematics.Lodon：Royal Botanical Gardens，Kew，1992.

责任编辑：朱金山

A study on Potential Biotope of Pine Wilt Disease in Chongqing by using MaxEnt Model

LIU Xiaomei1,PU Yonglan2,LIHongqun1*,LIUXiaoli3,YANGQingyu2,Ding Shimin4

（1.College of Life Science and Technology,Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China;2.Chongqing Academy of Forestry Science,Chongqing 400036,China;3.Libary,Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China;4.Collaborative Innovation Center for Green Development in Wuling Mountain,Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China）

Based on 89 data of pine wilt disease(PWD)distribution and 21 environmental factors,the potential geographic distribution of the disease in Chongqing was predicated with MaxEnt Model and ArcGIS,and the re sults were analyzed with the receiver operating characteristic curve(ROC curve).Meanwhile,with jackknife method,an analysis was made to examine the influences of the environmental variables on the distribution of the species.The results showed that the AUC（the area under ROC curve）values of the training and test data reached 0.941 and 0.911 respectively,indicating a good predicative power of the MaxEnt model,and that the PWD mainly concentrated in the central area of Chongqing and then spreaded to the northeast regions.Specifically,the optimally suitable PWD establishment areas were the districts of Fuling,Changshou,Yubei,Jiangbei,Nan’an,Ba’nan and Fengdu County,while highly suitable regions included Wanzhou,Dianjiang,Zhongxian,Yunyang,Kaizhou,Liangping,Fengjie,Nanchuan,Wushan,Pengshui,Wulong,Wansheng,Yongchuan,Qijiang and Beibei.The lowest temperature in the coldest month and the highest temperature in the warmest month greatly influenced the potential geographic distribution of the disease.The results are of significance to strengthen the monitoring andquarantine of PWD in the region of potential distribution.

Bursaphelenchus xylophilus;potential biotope;MaxEnt model;Chongqing

X171

A

2096-2347（2017）03-0075-06

10.19478/j.cnki.2096-2347.2017.03.10

2017-05-25

教育部春晖计划项目 （Z2015129和Z2015137）；重庆市教委科学技术研究项目 （KJ1712308）；重庆高校优秀成果转化资助项目 （KJZH17132）；重庆市林业重点科技攻关项目 （2016-3）；重庆市大学生创新创业训练计划项目 （201410647002）。

刘晓梅 （1995-），女，重庆垫江人，硕士研究生，主要从事动物生态研究。

*通信作者：李宏群 （1973-），男，陕西蓝田人，博士，教授，主要从事动物生态及病虫害防治研究。E-mail：501680655@qq.com