入侵植物空心莲子草春季沿纬度变化的群落特征

吴 昊

（1.信阳师范学院 生命科学学院，河南 信阳464000；2.中国科学院 武汉植物园，湖北 武汉 430074；3.中国科学院大学，北京100049）

入侵植物空心莲子草春季沿纬度变化的群落特征

吴 昊1,2,3

（1.信阳师范学院 生命科学学院，河南 信阳464000；2.中国科学院 武汉植物园，湖北 武汉 430074；3.中国科学院大学，北京100049）

纬度和季节是影响生物入侵的重要环境因子。以往对入侵植物空心莲子草Alternanthera philoxeroides的研究多集中于秋季入侵旺盛期，较少关注其春季的入侵表现（入侵态势、生物入侵-物种多样性关系等）。在中国22°～30°N范围内（广东、广西、湖南、湖北），共设置15个入侵样地与15个对照样地，探讨了春季陆生空心莲子草入侵群落沿纬度的变化特征及入侵对群落多样性（α物种多样性指数）、稳定性（Godron坐标值）的影响。结果表明：①春季空心莲子草入侵态势随纬度上升而加剧；入侵群落的Simpson多样性指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数与纬度显著负相关（P＜0.05），而对照群落的这3个多样性指数与纬度显著正相关（P＜0.05），2种群落的Patrick丰富度指数与纬度均无显著相关性。②在群落整体水平上，空心莲子草入侵造成本土群落的4个多样性指数显著下降，但小规模入侵（入侵盖度＜25%）可以提高群落多样性；群落多样性指数随空心莲子草盖度的增加呈现出先上升后下降的单峰变化趋势；入侵样地和对照样地的Godron坐标值相接近，表明春季空心莲子草入侵并未对群落稳定性产生较大影响。③入侵区共记录植物45种，空心莲子草优势度最高；对照区共记录植物125种，优势种为结缕草Zoysia japonica，鹅观草Roegneria kamoji和葎草Humulus scandens；春季2种群落的植物在典型对应分析（CCA）排序图中沿纬度各自形成界限明显的3个分布区，入侵群落中物种分布的斑块化程度更高；空心莲子草靠近排序图的中心位置，表明它拥有较为宽广的纬度适应性。这些研究结果有助于预测外来入侵植物的群落动态，同时也有利于制定有效的入侵防治措施以保护本土生物多样性。图5表1参27

植物生态学；生物入侵；空心莲子草；春季；物种多样性；群落稳定性；纬度；典范对应分析

Abstract:Latitude and season are the crucial environmental factors that affect biological invasions,such as Alternanthera philoxeroides,a malignant invasive weed native to South America and now widely found in several provinces of China.To explore variation characteristics of an A.philoxeroides community along latitudinal gradients and also to test its invasive effect on native plant diversity （α diversity indices） and community stability（Godron coordinate values） in spring,a latitudinal field survey was conducted in April with 15 invasive and 15 control plots selected in the 22°－30°N （spanning Guangdong,Guangxi,Hunan,and Hubei Provinces） terrestrial habitats of South China.Analysis included the ordination method of canonical correspondence analysis（CCA） based on species and environmental matrixes,as well as the curve regression between A.philoxeroides cover and α diversity indices （the Simpson,Shannon,Pielou,and Patrick indices）.Results showed that:1）species cover of Alternanthera philoxeroides increased with increasing latitude from 22°－30°N of China with the Simpson,Shannon,and Pielou indices all significantly and negatively correlated （P=0.012,r=－0.629;P=0.020,r=－0.591;P=0.024,r=－0.579,respectively） to latitude in the invasive community but significantly and positively correlated （P=0.041,r=0.533;P=0.020,r=0.591;P=0.010,r=0.641,respectively） in the control community.The Patrick index had no significant correlation with latitude.2）Invasion decreased species diversity at the whole community level（t=7.811,P＜0.001）.However,a slight invasion （A.philoxeroides cover＜25%）improved diversity,and with invasion cover increasing,species diversity indices were unimodal.In spring the Godron values between invasive and control communities were similar.3）Invasive plots recorded 45 plant species;whereas,control plots recorded 125 plant species.Plant species of these two community types formed three separate distribution areas in the CCA two-dimensional diagrams with the invasive community having a higher distribution density.A.philoxeroides was near to the central position indicating it had a wider latitudinal adaptability.These findings would be helpful for predicting dynamics of an invasive plant community and also very important for biological invasion control and native biodiversity protection. ［Ch,5 fig.1 tab.27 ref.］

Key words:plant ecology;biological invasion;Alternanthera philoxeroides;spring;species diversity;community stability;latitude;canonical correspondence analysis （CCA）

生物入侵是当代社会面临的最严峻的生态问题之一，给环境保护、生态系统功能维持及全球生物多样性造成巨大威胁［1］。外来入侵植物通过资源竞争、干扰等途径影响本土生物群落物种分布、生物多样性及群落稳定性，而诸多环境因子在生物入侵过程中起到重要作用［2－3］。自然界中，纬度包含了复杂的环境因素，如温度、光周期、生长季长度等［4］，纬度梯度引起的水、热条件非均衡性导致入侵植物区系分布、入侵生物群落结构、入侵效应等特征发生显著变化［5－6］。吴晓雯等［7］发现，中国大陆低纬度地区入侵植物的组成以热带区系植物为主，而高纬度地区的入侵植物则以温带区系植物为主；RICHARDSON等［8］发现，在美国草原的低纬度区域，入侵杂草能够快速生长并抑制本土植物建群，而在高纬度地区，随着环境压力增大，入侵杂草反而可以作为先锋物种改善生境提高本土植物多样性。探讨纬度梯度对入侵物种群落特征的影响有助于深入理解外来生物入侵机理及预测其入侵态势。空心莲子草Alternanthera philoxeroides原产于南美洲，强大的克隆能力及水陆两生属性使它在全球大纬度梯度范围内（42°S～37°N）广为分布［9］。空心莲子草于20世纪30年代被引入中国，现已入侵南北方20余省，给当地生态环境和经济建设带来巨大危害［10］。 林金成等［11］、 郭连金等［12－13］、 蔡一村等［14］、 WU 等［9］对不同区域空心莲子草群落特征、入侵-物种多样性关系进行了研究，但这些调查多集中在入侵态势旺盛的秋季；林金成等［10］虽然探讨了春季空心莲子草入侵对本土群落的影响，但其调查的纬度梯度较小（仅局限于南京市）。由于不同季节入侵植物的种群动态变化较大，导致入侵群落的物种组成、多样性等特征差异显著［15－16］，因此，在春季（入侵初期）沿大尺度纬度变化的入侵植物空心莲子草的群落特征亟待研究。本研究基于纬度梯度（22°～30°N）的野外群落学调查，对春季空心莲子草群落物种多样性沿纬度变化、入侵对群落多样性及稳定性的影响以及群落物种沿纬度的分布特征进行了探讨，以期为空心莲子草入侵防治及本土生物多样性保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 野外调查

于2013年4月下旬在中国南方22°～30°N纬度梯度范围内（广东、广西、湖南、湖北）对陆生空心莲子草群落进行野外调查。选择空心莲子草入侵面积超过100 m2的陆生区域布设调查样地（极少数延伸至水体中），间隔1°设置1～3个样地（10 m×10 m，间隔10 km以上）。同时，采用同样方法在每个入侵样地附近设置对照样地（无空心莲子草入侵）进行群落调查，并保证对照样地与入侵样地周围的生境条件基本一致。 共设置15个入侵样地和15个对照样地。研究样地处于中国亚热带季风气候区，水热条件优越，年平均气温为21.0℃，年降水量为1 500 mm。土壤质地以赤红壤和黄壤为主，土层较厚，质地黏重，多呈酸性。空心莲子草在此区域内大量入侵的生境主要为远离城市的撂荒地、田埂、河岸带以及部分林下空地，人为干扰程度较小。

在每个样地中央均匀布设2条10 m长的样带，每条样带均匀布设5个面积为0.5 m×0.5 m的样方。调查时，记录各样方中植物物种名称。由于春季研究区内空心莲子草等植物处于生长初期，紧贴地面生长，其高度、个体数均难以准确测量，故采用盖度作为衡量群落中植物优势度的唯一指标。利用具有100分格的0.5 m×0.5 m样方框精确计算每种植物的盖度。利用全球定位系统（GPS）定位仪（Garmin eTrex 20）记录各样地的地形因子（经度、纬度、海拔）。对于未知的植物，拍照或采标本带回实验室，使用在线中国植物志（Flora of China,http://frps.eflora.cn/）以及中国数字植物标本馆（Chinese Virtual Herbarium,http://www.cvh.org.cn/）进行物种鉴定。

1.2 数据计算

1.2.1 α物种多样性［17－18］利用植物盖度计算草本群落物种多样性指数。Patrick丰富度指数：R=S；Simpson多样性指数Shannon-Wiener多样性指数：Pielou均匀度指数：E=H/lnS。其中：S为样地内所有植物的物种数，Pi为第i种植物的相对盖度。

1.2.2 群落稳定性 群落稳定性代表了生物群落耐性、持久性、恒定性以及弹性等抵抗外界干扰的特征。本研究利用Godron坐标值测度群落稳定性状况，具体计算方法为［19］：将群落中所有植物频度（某一植物在样方中出现频次的总和）按从大到小顺序排列，并按其相对频度由大到小逐步累积，然后将植物种类百分数与累积相对频度对应画出散点图，并对散点进行曲线方程模拟［方程（1）：y=ax2+bx+c］；在横、纵坐标轴100处连线，其直线方程为［方程（2）：y=100－x］。将方程（2）带入方程（1）可得方程（3）：ax2+（b+1）x+c－100=0，方程（3）的 2 个解中一个远高于 100，另一个为 0～100，第 2 个解为稳定点横坐标值，将它代入方程（1）或（2）中即可得到群落稳定性纵坐标值。Godron坐标值越接近（20，80），则群落稳定性越高。

1.3 统计分析

用SPSS 16.0（SPSS Inc,Chicago，美国）对纬度梯度与空心莲子草入侵盖度、入侵区和对照区群落的4个多样性指数分别进行回归分析。分析时，使用软件中 “curve estimation”提供的2种曲线模拟方程（线性、二项式），选择回归显著且拟合系数最高者进行讨论。同时，也对空心莲子草入侵盖度与入侵区植物多样性进行回归分析。

为了检验春季空心莲子草入侵对本土群落多样性的影响，对入侵区、对照区的4个多样性指数分别进行 “独立样本t检验” （independent-samples t test）。

分别计算入侵区、对照区群落的稳定性坐标点，并比较两者与理想稳定点的欧氏距离。

分别建立植物物种相对盖度矩阵、调查样地纬度梯度矩阵，利用数量生态学排序软件CANOCO 4.5（Microcomputer Power，美国）提供的 “典范对应分析” （canonical correspondence analysis，CCA）， 探讨春季空心莲子草入侵区及对照区植物物种沿纬度梯度的分布状况。

2 结果与分析

2.1 空心莲子草入侵态势及群落多样性沿纬度的变化

纬度与入侵样地的空心莲子草盖度回归拟合结果表明：两者之间具有显著的线性关系，y=0.071x－1.172（y为纬度，x为盖度，R2=0.466，P=0.005），即在 22°～30°N范围内，随着纬度上升，春季空心莲子草入侵态势呈明显的上升趋势。

对纬度分别与入侵区、对照区样地的4个物种多样性指数进行回归拟合，结果如图1所示。由拟合结果可知，纬度并未对2种群落的Patrick丰富度指数产生显著影响（对照区P=0.084，入侵区P=0.872）；随着纬度上升，对照区的Simpson多样性指数（P=0.041），Shannon多样性指数（P=0.020），Pielou均匀度指数（P=0.010）均呈直线上升；而随着纬度梯度上升，入侵区的Simpson多样性指数（P=0.012）、Shannon多样性指数（P=0.020），Pielou均匀度指数（P=0.024）均呈直线下降趋势。即在22°～30°N范围内，纬度上升削弱了空心莲子草入侵区群落多样性，提高了对照区群落多样性，2种群落的多样性水平沿纬度梯度呈现出相反的变化格局。

图1 春季对照区和入侵区样地群落物种多样性沿纬度变化趋势Figure 1 Variations of species diversity of control and invasive communities along latitudinal gradients in spring

2.2 空心莲子草入侵对群落多样性和稳定性的影响

分别对入侵区和对照区的4个α物种多样性指数进行独立样本t检验，比较两者之间物种多样性的差异。由图2可知：对照区群落的Patrick丰富度指数（t=7.019，P＜0.001），Simpson多样性指数（t=7.429， P＜0.001）， Shannon 多样性指数（t=7.811， P＜0.001）， Pielou 均匀度指数（t=3.897， P=0.001）均显著高于空心莲子草入侵区的多样性指数，即对于群落整体而言，春季空心莲子草入侵会严重降低本土物种多样性水平。

对入侵区、对照区样地的群落稳定性进行分析，结果如图3所示。对照区群落稳定性坐标点为（37.556，62.444），偏离理想稳定点（20，80）的欧式距离为24.828；入侵区群落稳定性坐标点为（38.030,61.970），偏离Godron理想稳定点坐标值（20，80）的欧式距离为25.498。相对于对照区，空心莲子草入侵区的群落稳定性略微有所下降（下降了0.670欧式距离），但降幅较小，即春季空心莲子草入侵并未对本土群落稳定性产生较大破坏。

2.3 不同程度空心莲子草入侵与群落多样性的关系

图2 春季对照区和入侵区样地物种多样性比较Figure 2 Comparison of species diversity between control and invasive communities in spring

对入侵区各样地中的空心莲子草入侵盖度与4个α多样性指数进行回归拟合，结果表明（图4）：入侵盖度与群落Patrick丰富度指数之间无显著关系（P=0.531），而与Simpson多样性指数（R2=0.854，P＜0.001）， Shannon多样性指数（R2=0.658， P=0.002）， Pielou均匀度指数（R2=0.828， P＜0.001）之间具有显著的二项式回归拟合关系。随着空心莲子草入侵态势的增加，入侵区群落多样性及均匀度呈先上升后下降的单峰变化模式。即小规模的空心莲子草入侵可以提高群落多样性及均匀度水平，但当空心莲子草的入侵程度超过一定阈值，则显著削弱群落多样性。各多样性指数所对应的空心莲子草入侵盖度阈值也不相同，分别为Simpson多样性指数（入侵盖度38%），Shannon多样性指数（入侵盖度41%）和Pielou均匀度指数（入侵盖度25%），其中Pielou指数对空心莲子草入侵盖度的耐受性最低，表明在空心莲子草大量爆发的区域，最先遭受入侵威胁的是群落均匀度。

图3 春季对照区和入侵区样地群落稳定性比较Figure 3 Comparison of community stability between control and invasive communities in spring

图4 春季空心莲子草入侵盖度与群落多样性指数的回归分析Figure 4 Regression analysis between cover of Alternanthera philoxeroides and species diversity in spring

2.4 群落物种分布沿纬度梯度的CCA排序

15个入侵区样地共记录植物45种，15个对照区样地共记录植物125种，2种群落的主要植物物种如表1所示。入侵区样地总盖度前20名的植物分属于10科19属，其中禾本科Poaceae 9属9种，菊科Asteraceae 2属2种，蓼科Polygonaceae 1属2种；苋科Amaranthaceae，浮萍科Lemnaceae，桑科Moraceae，大戟科Euphorbiaceae，牻牛儿苗科Geraniaceae，野牡丹科Melastomataceae和酢浆草科Oxalidaceae均为1属1种。空心莲子草的优势度最高（总盖度为10.265），其他主要伴生植物为结缕草Pas-palum distichum （总盖度为0.649），李氏禾Leersia hexandra（总盖度为0.593）和双穗雀稗Paspalum paspaloide（总盖度为0.568）。对照区样地中，总盖度前20名的植物分属于11科18属，其中菊科5属6种，禾本科4属4种，莎草科Cyperaceae 1属2种；桑科，酢浆草科，蓼科，豆科Leguminosae，十字花科Brassicaceae，泽泻科Alismataceae，旋花科Convolvulaceae和牻牛儿苗科均为1属1种。结缕草P.distichum（总盖度为1.376），鹅观草Roegneria kamoji（总盖度为0.883），葎草Humulus japonicus（总盖度为0.652），酢浆草Oxalis corniculata（总盖度为0.633），苦苣菜Sonchus oleraceus（总盖度为0.597），双穗雀稗P.paspaloide（总盖度为0.572），艾蒿Artemisia argyi（总盖度为0.571）和水蓼Polygonum hydropiper（总盖度为0.529）的优势度较高，为对照群落的主要组成物种。

以各样地所在地理位置的实测纬度数值建立环境因子矩阵（15×1），以对照样地125种植物和入侵样地45种植物的相对盖度分别建立2个物种因子矩阵（15×125，15×45），利用Canoco 4.5软件对物种分布沿纬度梯度进行典范对应分析，排序结果如图5所示。在对照区群落中，125种植物的分布沿纬度梯度呈界限明显的3个区域：其中，Ⅰ，Ⅱ区为低纬区，Ⅲ区为中高纬区。Ⅰ区的优势植物为鹅观草（2），双穗雀稗（6），Ⅱ区的优势植物主要是结缕草（1），Ⅲ区包含的植物物种最多，即沿着纬度上升的方向，对照群落物种多样性呈现一定的上升趋势。在入侵区群落中，45种植物也沿着纬度梯度形成界限明显的3个分布区，但Ⅰ区距离Ⅱ区和Ⅲ区较远，表明Ⅰ区中的双穗雀稗（4），荩草（9）和酢浆草（19）与其他分布区植物的资源生态位差异较大。空心莲子草位于Ⅲ区中靠近CCA排序图的中心位置，表明该入侵种的适应性强，具有较为宽广的生态幅。Ⅲ区中的物种数目最多，表明在春季有较多的植物与空心莲子草具有相似的生态习性并能与之伴生共存。

图5 对照区和入侵区样植物物种沿纬度梯度的CCA二维排序Figure 5 CCA ordination of plant species along latitudinal gradients within control and invasive community in spring

3 讨论

3.1 纬度对入侵群落的影响

空心莲子草原产于南美洲，共有6个种群，其中位于29°S附近的Santa Fé种群极有可能是入侵中国的空心莲子草的源种群［20］。在研究区22°～30°N范围内，随着纬度上升，入侵盖度逐步增大，这可能是由于研究区的亚热带生态环境和同处于该气候带29°S附近源种群的生境条件相似，有利于空心莲子草的大量入侵爆发。

由赤道到两极，随着纬度上升，物种多样性锐减，这种 “纬度多样性梯度”变化趋势（latitudinal diversity gradient,LDG）是全球生物多样性的基本特征［8，21］。本研究发现春季空心莲子草入侵群落物种多样性也符合LDG模式，一方面是由于在研究区内随着纬度上升空心莲子草入侵态势加剧，只有禾本科等耐受性较强的物种能够在受空心莲子草入侵的群落中继续维持较好的发育，如结缕草、李氏禾等，而某些耐受能力较弱的本土植物优势度则被削弱甚至丧失，如车轴草等，最终导致群落多样性严重下降；另一方面，纬度上升所带来热量和水分变化对物种分布均匀程度产生很大影响。随着纬度上升，太阳辐射量降低，水分条件有所改善［22］，这可能降低了本土植物与空心莲子草的可用性水资源竞争，本土种只需要消耗较少的能量来应对种间竞争，因此可以将更多的能量用于优化其生命进程和拓展生态位，在群落内形成多种类型的植物生态种组［23］，从而加剧物种空间分布的斑块化。相对于本土群落，入侵群落中不同习性物种间分布界限更为明显，群落均匀度随纬度上升而降低，导致入侵群落整体多样性下降。

表1 春季对照区和空心莲子草入侵区群落的主要植物物种Table 1 The main plant species of control and invasive Alternanthera philoxeroides community in spring

本研究中，对照群落在22°～30°N范围内的植物多样性随纬度上升而增加，这与经典的全球物种多样性LDG模式相反，主要原因可能是研究区样地所处的气候带较为集中，均处于亚热带气候范围内，热季节性较为稳定，物种沿纬度梯度的种间替代速率降低［24］，使其无法呈现出完整的 “热带—亚热带—温带”植物区系多样性随纬度上升而下降的特征。此外，本研究发现纬度并未显著影响春季入侵群落和对照群落的物种丰富度（Patrick指数），可能是由于较多的植物在春季尚未萌发生长，导致群落物种数目对纬度变化不敏感。

3.2 不同季节入侵效应的比较

林金成等［9］、郭连金等［11］、WU等［13］均发现秋季小规模的空心莲子草入侵能够提高群落物种多样性。本研究亦得出相似结论，即随着入侵盖度的增加，空心莲子草对本土群落多样性先促进后抑制的生态效应存在于其整个入侵进程。这可能是由于在入侵初期，空心莲子草优越的表型可塑性和生理适应性使它能作为先锋物种，改善土壤性能并优化小生境条件，有利于本土植物的定居与建群［25］，而当空心莲子草入侵爆发时，则可通过资源竞争、释放化感物质等途径严重削弱威胁本土群落多样性［9,13,26］。但与前人研究结果不同的是，春季空心莲子草入侵并未对群落物种丰富度产生影响，这是由于受不同物候期影响，春、秋两季空心莲子草入侵群落植物组成存在较大差异［9－10］。例如，在大纬度尺度上，秋季陆生空心莲子草的优势伴生种为植株高大的马唐Digitaria sanguinalis［9］，但马唐出苗、抽穗时间较晚（一般为5－6月）［27］，物候期的差异使得在春季空心莲子草入侵初期，缺乏竞争力较强的马唐植物与之相抗衡，野外样地中多为空心莲子草的单优势种群丛，导致春季空心莲子草入侵对群落物种丰富度影响不显著。

郭连金等［12］发现，秋季空心莲子草入侵会导致本土植物群落稳定性严重下降，是因为在入侵旺盛的秋季，空心莲子草聚集成大量的斑块状群落镶嵌体，并通过克隆生长迅速增加其盖度，从而破坏群落中各植物之间稳定的平衡关系。本研究结果与之不同，在春季，空心莲子草入侵并未对本土群落稳定性造成威胁。一方面，春季研究区本土物种多样性较高，共记录125种植物，且物种沿纬度梯度的分布较为均匀，较高的群落多样性水平对于抵抗外来物种入侵及维持自身群落稳定性起到一定的缓冲作用；另一方面，生物入侵一般需要经历较长的滞后期，而后才进入爆发性的扩展阶段。在春季，空心莲子草还处于生长初期，其无性分株数及分枝数比较少，难以形成密集的斑块镶嵌体，这削弱了它对本土植物的干扰、制约作用，导致入侵、对照群落的稳定性无显著差异。

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Variation characteristics of an invasive Alternanthera philoxeroides community along latitudinal gradients in spring

WU Hao1,2,3
（1.College of Life Science,Xinyang Normal University,Xinyang 464000,Henan,China;2.Wuhan Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Wuhan 430074,Hubei,China;3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China）

Q948.15；S718.3

A

2095-0756（2017）05-0816-09

2016-10-17；

2016-11-02

中国科学院武汉植物园知识创新工程项目（455437H05）；信阳师范学院博士科研启动基金项目

吴昊，讲师，博士，从事入侵生态学与群落生态学研究。E-mail：wuhao86868686@163.com