长白山牛皮杜鹃种群构件及其与土壤因子的灰色关联度1)

金慧 尹航 赵莹 刘丽杰 陈庆红 代玉红 邴贵平 刘颖

(长白山生物资源与生物多样性联合重点实验室(长白山科学研究院)，延边，133613)

长白山牛皮杜鹃种群构件及其与土壤因子的灰色关联度1)

金慧 尹航 赵莹 刘丽杰 陈庆红 代玉红 邴贵平 刘颖

(长白山生物资源与生物多样性联合重点实验室(长白山科学研究院)，延边，133613)

通过对不同海拔区内牛皮杜鹃种群构件的观察与测定，对其与土壤因子之间进行灰色关联度分析，以便获得更多关于牛皮杜鹃种群对土壤因子的生态适应性信息，从而揭示其生长及分布的相对稳定机理。结果表明：低海拔区牛皮杜鹃地径、株高、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长均最高，中海拔区牛皮杜鹃种群株高、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长具有较高变异性，变异系数分别为13.523%、19.850%、4.060%、20.282%、24.503%；低海拔区群落内土壤的养分贮量较中海拔区、高海拔区高；研究的9个土壤因子与各构件影响的灰色关联度基本在0.300 0以上，不同生长性状受不同土壤因子的控制，土壤全磷、全钾、有效磷、速效钾、全氮质量分数与各性状间的关联度均较高，是影响牛皮杜鹃种群分布和生长发育相对重要的土壤因子。

牛皮杜鹃；种群构件；土壤；灰色关联

自20世纪70年代初，Harper et al.[1]提出植物种群构件结构理论以来，植物种群生态学的研究对象从单一的不同个体组成的种群划分为构件水平的植物种群，从构件水平上深入研究植物对环境的响应机制，探讨植物种群和群落动态发展演化机理，为深入研究植物种群生态学开辟了新途径。目前，植物构件种群的研究，已经成为该研究领域的前沿课题。

目前，国内外许多学者对有关无性系植物[2-4]等种群的构件进行了广泛的研究。无性系植株性状分为基因型和表型，即遗传本质和与环境结合后植物表现的可见性状[5]，这种性状具有高度的可塑性，这种可塑性的表达是植物适应生态环境以利生存和发展的一种生存对策，是环境与植物长期作用的必然结果，反应了植物对生态环境的适应能力以及生态环境的影响程度[6]。土壤是植物生存的重要生态环境因子，在一定程度上，土壤指标能够更加清楚地反映在自然条件下植物种群构件分化的生态适应性。

牛皮杜鹃(RhododendronchrysanthumPall.)生长在长白山海拔1 900～2 650 m的岳桦林下和高山苔原带上[7-8]，属杜鹃花科多年生常绿小灌木。在中国，牛皮杜鹃除长白山有分布外，在大秃顶子山和老秃顶山等地有零星分布，其适应高山寒冷的气候条件，植株矮小，根系发达，叶革质[9]。已被列为国家级珍稀濒危保护植物[10]。牛皮杜鹃根茎匍匐，主要以根茎进行克隆繁殖，无性繁殖能力极强，是天然牛皮杜鹃种群生存的主要方式。随着异质环境改变，牛皮杜鹃构件种群发生很大的形态变化，尤其表现在无性系构件的形态可塑性变化上。目前，有关牛皮杜鹃的研究报道大多集中在遗传结构、组织培养和植株解剖等方面[11-14]，对其种群构件及相关研究未见报道。本研究分析了长白山高山苔原带不同海拔地段牛皮杜鹃种群重要的构件指标，试图分析其种群构件与土壤因子的灰色关联度，获得更多关于牛皮杜鹃种群对土壤因子的反应及对某些土壤指标的适应性等方面的信息。以期为深入研究其种群各构件的表型特征，揭示植物群落结构的形成及群落的稳定性机理，预测其种群生存与发展提供理论基础资料。

1 研究区概况

研究区位于长白山北坡海拔1 900～2 100 m的岳桦-苔原过渡带和2 100 m以上高山苔原带的牛皮杜鹃群落。该区属于湿润性亚高山气候，年平均气温低，最低气温-44 ℃(1965年12月15日)，最高气温20.8 ℃(2005年7月19日)；1月份平均气温-23.8 ℃，7月份平均气温8.5 ℃；年降水量1 000～1 300 mm，6—9月份降水800～900 mm。湿润系数4.8～5.9，年平均相对湿度为74%。该区土壤分别为岳桦-苔原过渡带火山熔岩或火山浮石上发育起来的山地生草森林土和高山苔原带发生在火山灰上的薄层山地苔原土。特殊的环境条件发育着特殊的植被类型，在海拔1 900～2 100 m岳桦-牛皮杜鹃群落，乔木以岳桦(Betulaermanii)与长白落叶松(Larixolgensis)、东北赤杨(Alnusmandshurica)等混生，林下灌木种类较多，主要有牛皮杜鹃(Rhododendronchrysanthum)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)、西伯利亚圆柏(Juniperussibirica)等；2 100 m以上的高山苔原带牛皮杜鹃群落，无高大乔木，植被矮小，灌木匍匐生长，呈座垫状，耐严寒，抗风力强，根系浅而发达，地下部分明显多于地上部分[15]。研究调查的牛皮杜鹃群落植物组成随着海拔变化有所不同，主要灌木树种常见牛皮杜鹃(Rhododendronchrysanthum)、笃斯越桔(Vacciniumuliginosum)、松毛翠(Phyllodocecaerulea)、苞叶杜鹃(Rhododendronbracteatum)、宽叶仙女木(Dryasoctopetalavar.asiatica)、圆叶柳(Salixcrenata)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

以长白山北坡海拔1 900 m以上牛皮杜鹃种群分布的群落为研究区域，以海拔2 000～2 100 m岳桦林带与高山苔原带的交界处牛皮杜鹃群落作为过渡带，自过渡带向下和向上分别在不同海拔地段具有代表性的牛皮杜鹃群落随机设置3块面积为20 m×20 m的样地，共12个样地。记录样地的外貌特点、海拔、经纬度、群落状况等，每个样方内测量母株数量、株高、地径、萌发芽数量、平均冠幅、主茎节数、主茎节间长等数据，作为牛皮杜鹃构件种群分析的基础数据。样地概况见表1。

表1 研究样地描述

2.2 土壤样品采集及测定

在每个样地内，采用梅花形布点法随机设置6处采样点，多点混合取样，利用环刀(100 cm3)采集0～10 cm表层土壤，带回实验室风干备用。

土壤全钾质量分数采用碱溶—火焰光度法；土壤全磷质量分数采用氢氧化钠熔融—钼锑抗比色法；土壤有效磷质量分数采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法；土壤速效钾质量分数采用乙酸铵浸提—火焰光度法；以上指标的测定方法参照《土壤农业化学分析方法》[16]。土壤的全氮、全氢、全碳、全硫质量分数采用德国Variomicro元素分析仪测定；土壤灰分采用灼烧质量法[17]测定。

2.3 性状指标及数据处理

分别在不同海拔牛皮杜鹃种群分布的群落内随机选取10株牛皮杜鹃植株，测定牛皮杜鹃地径、萌发芽数、植株高度、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长，各数据分别记作Yi(i=1,2,3，…，7)；测定土壤因子Xj(j=1,2,3…9)，分别为土壤灰分、全钾、全磷、速效钾、有效磷、全碳、全氢、全氮、全硫质量分数。将Yi定义为母数列，以Xj为比较数列，将原始数据经标准化处理后，通过分析得出关联度数据矩阵。

以上数据处理应用Microsoft Excel 2003和DPS9.5专业软件完成。

3 结果与分析

3.1 不同海拔梯度条件下牛皮杜鹃种群的构件分化

牛皮杜鹃种群主要以根茎进行克隆繁殖，牛皮杜鹃种群中多由许多无性系分株构成，以种子繁殖形成的实生苗很少，因此，牛皮杜鹃种群的生态适应主要表现在根茎及节间的可塑性变化上。从表2中可以看出，牛皮杜鹃在异质环境下，其种群构件的个体组织发生一定的变化。

表2 牛皮杜鹃种群无性系构件的数量特征

研究地株数平均值/株标准差/株变异系数/%主茎节数平均值/节标准差/节变异系数/%主茎节间长平均值/cm标准差/cm变异系数/%低海拔区352．000107．0003．29024．5241．14421．4465．0070．34314．575过渡带348．50088．5003．93822．1053．1057．1193．4541．2872．684中海拔区302．50074．5004．06019．7750．97520．2822．2180．09124．503高海拔区187．000136．0001．37514．8308．5001．7451．7190．3694．659

注：n=3。

从表2中可看出，各项构件指标的平均值反映牛皮杜鹃植株的整体水平，标准差反映种群的绝对变异度，变异系数反映相对变异度。分析可见，当牛皮杜鹃种群分布在低海拔区时，其地径、植株高度、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长均最高；随海拔的升高，各构件指标均呈降低趋势，高海拔区各构件指标最低。中海拔区牛皮杜鹃种群株高、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长的变异系数最大，说明以上无性系构件在中海拔区具有较高变异性，而萌发芽数量在高海拔区具有较高变异性，其变异系数为中海拔区的2.217倍。高海拔区牛皮杜鹃地径、株数、主茎节数的变异系数相对较低，说明该区域牛皮杜鹃地径、株数、主茎节数基本稳定，其种群内部差异体现在其他构件上。

表3 牛皮杜鹃群落土壤养分质量分数 g·kg-1

研究区全氮质量分数全硫质量分数全氢质量分数灰分质量分数低海拔区(4．650±0．550)a(0．253±0．002)a(13．454±1．129)a(805．370±18．506)a过渡带(5．250±0．267)a(0．240±0．064)a(17．273±0．425)a(749．957±9．682)a中海拔区(5．100±1．800)a(0．285±0．060)a(16．513±4．948)a(754．602±81．864)a高海拔区(3．667±1．984)a(0．212±0．069)a(12．862±5．895)a(815．965±95．703)a

注：n=3；表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母代表差异显著(p<0.05)。

3.2 牛皮杜鹃群落土壤指标特征

牛皮杜鹃无性系小株产生方式有两种，一种是靠横走茎顶端钻出地面形成新苗，另一种是靠横走茎潜伏芽萌生成新苗。牛皮杜鹃横走茎在土壤中呈水平方向扩展，大多数在地表下3～10 cm土层深处，其生长状况和分枝状况受所处土壤结构和质地的影响。

从表3中可看出，以过渡带为分界，中海拔和高海拔区土壤全钾、全磷、速效钾、有效磷质量分数均低于低海拔区，高海拔区仅灰分质量分数最高，但差异不显著，这与长白山特殊地理条件有关。说明低海拔区牛皮杜鹃种群分布的群落内土壤养分贮量较中、高海拔区高，不同牛皮杜鹃群落，随着海拔的升高，成土母岩、气候和所覆盖植物类型的不同，土壤理化性质也存在差异。

3.3牛皮杜鹃种群构件结构与土壤因子的关联度分析

由于所选的构件指标基本可以反映牛皮杜鹃种群的生长状况，因此，从构件水平研究种群与土壤因子的关系，利用灰色关联度来评价土壤因子对种群构件的影响，揭示对牛皮杜鹃植株生长起主导作用或综合作用的土壤因子。

分别将牛皮杜鹃种群构件指标记作Yi，分别为地径(Y1)、萌发芽数(Y2)、株高(Y3)、平均冠幅(Y4)、株数(Y5)、主茎节数(Y6)、主茎节间长(Y7)；土壤因子记作Xj，分别为土壤灰分质量分数(X1)、土壤全钾质量分数(X2)、土壤全磷质量分数(X3)、土壤速效钾质量分数(X4)、土壤有效磷质量分数(X5)、土壤全碳质量分数(X6)、全氢质量分数(X7)、全氮质量分数(X8)、全硫质量分数(X9)。通过以上数据结果，综合分析牛皮杜鹃种群的生态适应性。将Yi定义为母数列，以Xj为比较数列，将原始数据经标准化处理分析得出关联度数据矩阵。

表4 牛皮杜鹃种群构件与土壤因子的灰色关联度矩阵

从表4中可看出，在所调查的7个主要性状中，不同的性状受不同的土壤因子控制，即没有一个土壤因子能控制全部性状，也没有一个土壤因子起着绝对主导的作用。

Y1：X3>X8>X7>X2>X6>X9>X1>X5>X4

Y2：X5>X2>X4>X1>X3>X7>X8>X6>X9

Y3：X2>X4>X3>X7>X8>X5>X6>X1>X9

Y4：X2>X5>X1>X4>X3>X9>X7>X8>X6

Y5：X7>X8>X3>X6>X2>X9>X1>X5>X4

Y6：X3>X8>X7>X2>X6>X9>X4>X1>X5

Y7：X4>X6>X7>X3>X2>X8>X5>X9>X1。

对于地径，关联度较大的因子为土壤全磷、全氮、全氢质量分数，说明土壤全量养分充足的条件下，较多的枝叶和其他叶片之间产生和积累较多的光合产物，地径相对增大。

对于萌发芽数，关联度较大的因子是土壤有效磷、全钾、速效钾质量分数，说明土壤有效养分充足的条件下，萌发数量相对较多。

对于株高，关联度较大的因子为土壤全钾、速效钾、全磷质量分数。

对于平均冠幅，关联度较大的因子是土壤全钾、有效磷、灰分质量分数。

对于株数，关联度较大的因子是土壤全氢、全氮、全磷质量分数。

对于主茎节数，关联度较大的因子是土壤全磷、全氮、全氢质量分数。

对于主茎节间长，关联度较大的因子是土壤速效钾、全碳、全氢质量分数。

所讨论的土壤因子中，以全磷、全钾、有效磷、速效钾、全氮质量分数比较重要，为其主导因子，某一土壤因子可能对某一个形态性状起主要作用，但对所有性状形成绝对支配作用，需要多个土壤等因子甚至是所有生态环境因子的综合，而不是某一个土壤因子所能完成的。

4 结论与讨论

牛皮杜鹃种群繁殖方式大多靠横走茎上的芽产生无性系小株，其种群的生态适应主要表现在根茎及节间的可塑性变化上。牛皮杜鹃在不同海拔段的生境中，构件的各项指标有一定的变化。本研究选择了7个构件指标，结合起来可以客观的体现其种群的生长发育状况。通过分析可见，牛皮杜鹃种群株高、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长等无性系构件在中海拔段具有较高的变异性。说明牛皮杜鹃种群构件的变化是其适应高山苔原带的特殊环境以利于维持牛皮杜鹃种群的生存和发展的一种生存对策。

不同牛皮杜鹃种群，随着成土母岩、气候和所覆盖植物类型的不同，土壤理化性质也存在差异，海拔2 010 m以下区域牛皮杜鹃种群内土壤的养分贮量较中海拔区、高海拔区的土壤养分贮量高，相应的在低海拔区牛皮杜鹃地径、株高、平均冠幅、株数、主茎节数、主茎节间长均最高。

不同海拔高度，牛皮杜鹃群落内成土母岩、气候和所覆盖植物类型有所不同，土壤理化性质也存在差异，符合土壤营养成分空间异质性分布的特点，牛皮杜鹃种群对于这种土壤营养异质性分布的反应体现在植株个体构件组织的变化。

本研究提出，各土壤因子对牛皮杜鹃种群构件影响的灰色关联度基本均在0.3000以上，这表明，土壤因子对于牛皮杜鹃种群的分布和生长起决定性作用。在各土壤因子中，虽然对其各构件指标影响的土壤因子大小排列顺序有差异，但可以看出，土壤全磷、全钾、有效磷、速效钾、全氮质量分数比较重要，为影响种群构件的主导因子。因此，认为土壤因子是影响牛皮杜鹃种群分布和生长的关键，也认为某一土壤因子可能对某一个形态性状起主要作用，但对所有性状形成绝对支配作用，需要多个土壤等因子甚至是所有生态因子的综合，而不是某一个土壤因子所能完成的。各个生态因子对牛皮杜鹃无性系种群构件变化规律的综合作用尚需进一步研究和分析，并从生理学的角度揭示牛皮杜鹃无性系构件变化的机理。

[1] HARPER J L, WHITE J. The demography of plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1974,5(1):419-463.

[2] 董明,张淑敏,陈玉福.匍匐茎草本蛇莓对基质养分条件的克隆可塑性[J].植物学报.2000,42(5):518-522.

[3] 刘金平,张新全,游明鸿.野生扁穗牛鞭草无性系种群构件组成及生物量结构多样性[J].生态学报，2006,26(11):3656-3660.

[4] 杨持.生态学[M].北京：高等教育出版社,2008:48.

[5] 贾风勤,张娜,杨瑞瑞,等.伊犁四爪陆龟保护区荒漠-绿洲交错带圆叶锦葵种群构件的生长分析[J].干旱区研究.2013,30(5):822-826.

[6] 燕雪飞,刘晓冬,王英男,等.异质生境野生大豆构件特征及其变化规律[J].2011,30(6):927-931.

[7] 刘景双.长白山高山苔原牛皮杜鹃群落物质循环的研究[J].生态学报,1993,13(1):96-98.

[8] 周繇,朱骏义,于俊林,等.中国长白山观赏植物彩色图志[M].长春:吉林教育出版社,2005:378.

[9] 宫宇.牛皮杜鹃组织培养及生物多样性分析[D].延吉：延边大学,2010:4.

[10] 周繇.长白山区杜鹃花科稀有濒危植物的区系特点和保护评价[J].湖北大学学报，2006,28(4):393-396.

[11] 宫宇,刘宪虎,张春影,等.不同地区牛皮杜鹃叶片解剖结构比较分析[J].延边大学农学学报,2010,32(1):22-25.

[12] 徐颖,金灿,宗文成,等.长白山牛皮杜鹃组培快繁及初步驯化栽培研究[J].江苏农业科学,2010,21(2):47-49.

[13] 丁洪玲,宫宇,李善美,等.牛皮杜鹃植株解剖结构的研究[J].延边大学农学学报,2008,30(2):90-97.

[14] 杨志勇.牛皮杜鹃遗传多样性的研究[D].长春：吉林大学,2009.

[15] 孟宪玺.长白山的高山苔原土[J].地理科学,1982,2(1):57-64.

[16] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京:中国农业科学技术出版社,2000.

[17] 王天鹅,林谨,王伟奇,等.闽江河口湿地植物与土壤灰分及其影响因子分析[J].生命科学,2010,29(3):268-273.

GreyRelatednessbetweentheModularStructureofRhododendronchrysanthumPopulationandSoilFactorsinChangbaiMountains//

Jin Hui, Yin Hang, Zhao Ying, Liu Lijie, Chen Qinghong, Dai Yihong, Bing Guiping， Liu Ying
(Changbai Mountain Key Laboratory of Bio Resources and Biodiversity (Changbai Mountain Acaemy of Sciences), Yanbian 133613, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(9)：62-65,86.

RhododendronchrysanthumPall; Modular structure; Soil factor; Gray relatedness

S685.21;Q948.113

1)“十二五”农村领域国家科技计划项目(2012BAD22B0401)。

金慧，女，1979年2月生，长白山生物资源与生物多样性联合重点实验室(长白山科学研究院)，副研究员， E-mail：fivecl10jinhui@163.com。

尹航，长白山生物资源与生物多样性联合重点实验室(长白山科学研究院)，工程师。E-mail:yinhang4019@163.com。

2017年4月7日。

责任编辑：任 俐。

We studied the correlation between soil factors and the modular structure ofRhododendronchrysanthumpopulation in different altitude range by analyzing the degree of relatedness adopted in the grey system theory. In low altitude area, the rhizome, the height, the average crown, the plant number, the main stem node number, and the main stem internode length ofR.chrysanthumpopulation were the highest. In intermediate altitude area, the height, the average crown, the plant number, the main stem node number, and the main stem internode length ofR.chrysanthumpopulation had higher variance, and the coefficient of variation were 13.523%, 19.850%, 4.060%, 20.282% and 24.503%, respectively. Soil nutrient storage ofR.chrysanthumcommunity in low altitude areas was higher than that in intermediate altitude area and high altitude area. The relatedness between the nine soil factors and the modules of the plant were higher relatively, which showed that the soil factors strongly affected the growth and development ofR.chrysanthumpopulation. Their values of grey relational grade were more than 0.300 0. Different growth traits were controlled by different soil factors. Total P, total K, available P, available K and total N in soil were comparatively highly related with soil factors forR.chrysanthumpopulation, and they were as the dominant factors in controlling module index.