陕北地区Q型烟粉虱自然种群生命表的研究

徐世才，陈邦凯，魏婷婷，云 龙，杨 林，杨 珣，邓振山

(延安大学 生命科学学院，陕西 延安 716000)

陕北地区Q型烟粉虱自然种群生命表的研究

徐世才，陈邦凯，魏婷婷，云 龙，杨 林，杨 珣，邓振山

(延安大学 生命科学学院，陕西 延安 716000)

将Q型烟粉虱种群按其生长发育顺序划分为卵、低龄若虫、高龄若虫、成虫4个阶段，把各阶段的作用因子划分为相对独立的状态。通过对Q型烟粉虱自然种群数量的调查和对实验种群数量的观察，对实验种群的自然种群生命表进行了研究。研究表明，Q型烟粉虱的自然种群趋势指数(I)为28.22，说明下一代种群数量将为当代种群数量的28.22倍，世代总成活率为11%。

Q型烟粉虱；自然种群；生命表

烟粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)属同翅目粉虱科，是世界性主要害虫之一[1]，可通过刺吸植物汁液、分泌蜜露诱发煤污病以及传播病毒等多种方式对农业经济造成直接性或间接性的危害。20世纪80年代前后[2-3]，主要是在棉花、蔬菜和花卉上发生为害，且十分严重[4]。

我国烟粉虱早在1940年前后就有记载[5]，但直到20世纪末才成为重要经济害虫[6]。20世纪以来，在我国南北地区相继暴发，不仅在温室内为害严重，而且在田间也大面积发生。经研究表明，这些猖狂暴发的烟粉虱为B型烟粉虱，属于入侵种[7-8]。在烟粉虱的众多类型中，B生物型的危害非常大，已找到而且被鉴定的寄主植物已达到74科420余种[4]，并且一直有新的寄主被发现。

自2000年以来，经陕北地区农业植保部门调查，发现由于当地特殊气候条件Q型烟粉虱已大面积发生，并成为当地烟叶生产的一大害虫。据陕北地区烟草公司2013年在20个自然村大田烟叶地调研，Q型烟粉虱在被调查地均有不同程度发生。调研结果表明，该地区受害烟田397.3 hm2，烟株受害率30%～35%，总减产达到52 500 kg，总收益减少125万元。该虫害的发生已严重影响近2 000户烟农约333 hm2种植意向和积极性，而且虫害范围仍有继续扩大的趋势；若不积极防治，将严重影响陕北地区整体烟叶种植产业巩固和发展。

关于Q型烟粉虱在陕北烟区的发生世代、活动规律和最佳防治时期等问题尚不清楚。目前，利用化学农药防治烟粉虱虽然能取得一定的效果，但会带来一系列的负面影响。如何解决这一难题，在理论中缺乏研究积累，在实践中也缺少技术指导。鉴于此，为了加强对Q型烟粉虱的监测与控制，探究持续有效控制Q型烟粉虱的措施和方法，本试验拟采用野外田间定点长期监测的方法，研究烟粉虱在陕北地区烟草种植区烟草植株上的日活动规律、种群动态和分布，揭示其发生和发展的规律，组建Q型烟粉虱自然种群生命表分析Q型烟粉虱的种群动态，阐明最佳的有效防治时期，以期建立Q型烟田烟粉虱的生物生态控制体系，并为本地区烟田Q型烟粉虱的防治提供科学依据，从而降低其为害程度，防控Q型烟粉虱在陕北地区的扩散与蔓延，保障陕北全区烟草生产的安全，达到提高烟叶种植质量和效益的目的。

1 材料与方法

1.1 供试植物和虫源

1.1.1 供试植物

寄主植物是由陕西省延安市宜川县、富县、甘泉县、宝塔区、榆林市的靖边县烟草公司所提供的烟草。

1.1.2 供试虫源

2014—2016年在宜川县、富县、甘泉县、宝塔区、靖边县烟田采集Q型烟粉虱成虫，在实验室内用烟叶饲养。将新鲜的烟叶放入养虫笼内让其产卵，得到龄期大致相同的卵；每天换新鲜的烟叶，将不同时期所产的卵分批次放入不同的培养皿(直径12 cm)中，用新鲜的烟叶继续喂养刚孵化的Q型烟粉虱，最后获得虫龄相同的试虫[10]。

1.2 方法

1.2.1 自然种群生命表的组建

试验于2014—2016年在在宜川县、富县、甘泉县、宝塔区、靖边县烟田进行。选取10块大田，分为9块试验田，1块对照田，面积各为600 m2。每个实验田采取五点取样法分为5组，每组同样采取五点取样法分为A、B、C、D、E五点，每点选一株烟草，查每株烟草上、中、下层各一片成叶上的虫口。每3天调查一次，共调查8次。每次采集样本，按虫的不同龄期分开，用新鲜烟叶饲养，分析各虫态的死亡原因，直至进入高一龄虫态。记录伪蛹壳数量，用成虫全部羽化后留下的伪蛹壳数量(未被寄生者)估计成虫的起始虫数。同时再结合实验室辅助实验，统计Q型烟粉虱各虫态历期和成活率。随机取Q型烟粉虱同龄卵200粒，置于养虫缸中，用新鲜的烟叶饲养，每天观察两次，检查卵孵化、各龄幼虫发育、羽化等情况，记录各虫态的存活率和发育历期。将刚羽化的雌雄一对成虫放入培养皿中饲养，每天连续观察记录卵的数量，至成虫死亡为止，观察此虫产卵量和逐日产卵量及成虫寿命。

1.2.2 分析方法

根据系统调查数据累计得各虫期的累积数量(Nis)，由累积数量和系统调查期距(D)、各虫期历期(T)计算各虫期的期中值(Nim)、起始虫数(Nib)，在此基础上计算各虫期的存活率(Si)。

卵期的两个作用因子为“不孵”和“捕食及其他”，“不孵”是由实验室观察而得；卵期捕食的估计，则是由卵期的期中值减去1龄幼虫的期中值，再减去不孵化的部分而来；起始卵量计算方法是，假定在卵期被捕食的几率相等，将被捕食的卵量除2，将此卵量加上卵的期中值，得到卵的起始虫数。低龄若虫和高龄若虫的作用因子分为“死亡”和“捕食及其他”，蛹期的作用因子为“寄生”和“蛹不羽化”，存活率直接由田间抽样回实验室观察统计得出，寄生一般由虫生真菌寄生和寄生蜂寄生。从田间收集大量刚羽化的成虫，计算雌雄性比。

种群趋势指数I：

I=S1·S2·S3…SK·F·PF·P♀。

(1)

式(1)中，S1·S2·S3…SK为各发育阶段的存活率；F为标准产卵量；PF为达到标准产卵量的雌性所占的百分率；P♀为雌性比。

在所有因素中，如果其中一个因素E被排除，该因素相应的存活率SE=1，种群趋势指数将改变为IE，其排除作用控制指数(EIPC)可表达为EIPC=IE/I=I/SE。

如果排除了一些因素，其排除作用控制指数将为被排除的因子相应的排除作用控制指数的乘积，可以表示为：

EIPC(S1，S2，S3…Sn)=1/(S1)(S2)(S3)…(Sn)。

2 结果与分析

2.1 烟田Q型烟粉虱自然种群生命表

根据2014—2016年在烟田调查的数据整理成表1，通过对表1和实验室内数据的分析，组建了Q型烟粉虱自然种群生命表(表2)。

表1田间Q型烟粉虱自然种群数量定点调查结果

Table1The fixed-point investigation results of natural population ofBemisiatabacbiotype Q in field

调查时间(月-日)Date总虫数Totalnumber卵粒Egggranule低龄若虫Youngnymph高龄若虫Senilenymph蛹Chrysalis07-2244.0034.006.005.000.0007-2587.0067.0012.009.002.0007-28141.0078.0013.0011.001.0007-31169.0086.0026.0023.003.0008-03176.0097.0029.0028.007.0008-06445.00213.0098.0096.0021.0008-09364.00179.0087.0079.0032.0008-12164.0092.0042.0043.0019.00累计数Accumulativenumber1590.00846.00313.00294.0085.00平均历期Averageduration/d—5.404.303.903.30期中值Periodvalue—470.00218.37226.1577.27初始值Initialvalue—586.32549.28303.04156.51存活率Survivalrate/%—93555139

表2Q型烟粉虱自然种群生命表

Table2The life table of natural population ofBemisiatabacbiotype Q

虫期Insectperiod自然种群Naturalpopulations起始数Startingnumber死亡因子Deathfactor死亡数Death死亡率Mortalityrate/%存活率Survivalrate/%控制指数Controlindex实验种群存活率Survivalrateoftheexperimentalpopulation/%卵Egg86.32不孵Nobrood26.134961.0496560.19捕食及其他Feedingandothers10.912981.02低龄若虫Youngnymph549.28死亡Death78.5414861.1686470.74捕食及其他Feedingandothers167.736641.56高龄若虫Senilenymph303.04死亡Death75.4325751.3375227.60捕食及其他Feedingandothers71.131691.45蛹Chrysalis156.51不羽化Nofeather74.2347531.885382.28寄生Parasitic21.2426741.35成虫性比Adultsexratio61.04性别Gender3.546941.0694

2.2 存活曲线分析

以Q型烟粉虱的各龄期为横坐标，存活率为纵坐标，绘制出Q型烟粉虱自然种群和实验种群的存活曲线(图1)。Pearl和Deevey将生物种群的存活曲线分为3类：Ⅰ型(凸型)，曲线凸型。绝大一部分个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低 ，但一旦增长到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、绵羊和一些哺乳动物等。Ⅱ型 (直线型)，曲线呈对角线型。种群各年龄的死亡基本相同，如水螅、小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。Ⅲ型 (凹型)，曲线凹形。生命早期有极高的死亡率，然而一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低并稳固，如鱼类、很多无脊椎动物等[9]。

从图1可以看出，陕北地区Q型烟粉虱的自然种群生命表和实验种群生命表的存活曲线属于Ⅱ型，一条平滑下降的曲线，这类曲线表示的是Q型烟粉虱幼体和年老的死亡率基本相等，但从图里明显可以看出，Q型烟粉虱自然种群存活曲线的斜度大于实验种群的斜度。这表明Q型烟粉虱的自然种群各虫期的死亡率明显高于实验种群。在自然种群存活曲线中，低龄若虫的死亡率为55%，说明低龄若虫可能是行动不便的原因，被天敌捕食较多，是Q型烟粉虱世代发育比较薄弱的环节。

2.3 Q型烟粉虱自然种群的关键虫期分析

由于Q型烟粉虱的蛹羽化比较困难，蛹不羽化率高达47%；另外，2014—2016年8月蛹发生期气温极高，天气特别干旱，空气干燥，不利于Q型烟粉虱蛹的发育生长。因此，蛹是关键虫期。

图1 Q型烟粉虱存活曲线Fig.1 Survival curve of Bemisia tabac biotype Q

2.4 重要因子分析

作用于种群系统的生态因子是多种多样的，重要因子是指对种群数量发展趋势起重要作用的生态因子。在建设种群系统模型时，没办法把这些因子都一一进行研究，如果选择的因子过多时，各因子作用的量化关系积累误差增大，模型的仿真性将受到影响。优先抉择要害因子和关键因子进行研究，对一些次要的和非关键性因子的作用以经验性的常量处理，这将有利于仿真性的提高。

应用排除作用控制指数(EIPC)分析Q型烟粉虱的种群动态。根据表2计算各因子对Q型烟粉虱种群的控制指数，卵期的不孵、低龄若虫的捕食及其他、高龄若虫的捕食及其他和蛹期的寄生的控制指数依次为：1.04、1.56、1.45、1.35。在所列的所有因子中，如果排除每一因子的作用，其种群趋势指数将比原来增加1.04倍以上。

在各类因子中，设捕食及其他的控制指数为EIPC(1)，死亡的控制指数为EIPC(2)，不孵或不羽化的控制指数为EIPC(3)，蛹的寄生和成虫的性比的控制指数为EIPC(4)，则：

EIPC(1)=1.02·1.56·1.45=2.3072；

EIPC(2)=1.16·1.33=1.5428；

EIPC(3)=1.04·1.88=1.9552；

EIPC(4)=1.35·1.06=1.431。

上述四类因子中蛹的寄生和成虫的性比控制指数接近1，即使没有这个控制因子，对种群趋势指数的影响不大；死亡的控制指数为1.548 2，对种群趋势指数的影响也不大；不孵或不羽化的控制指数为1.955 2，接近2，即没有这种因子的作用，种群趋势指数将比原来的增长约1.9倍；捕食及其他的控制指数为2.307 2，即没有这种因子的作用，种群趋势指数将比原来的增长约2.3倍，因此是影响Q型烟粉虱7—8月份自然种群数量的重要因子。

2.5 种群趋势指数的分析

Q型烟粉虱的自然种群期望产卵量2 471.05粒、种群趋势指数I为28.22，世代总存活率为11%；实验种群期望产卵量1 402.86粒、种群趋势指数I为91.03，世代总存活率为31%。表明在没有天敌因子的作用下，Q型烟粉虱种群下一代数量增长为91.03倍，而在自然状况下，Q型烟粉虱种群下一代数量增长为28.22倍，世代总存活率降低接近3倍。

3 讨论

自然种群生命表在昆虫种群系统研究中应用较多，目前使用较多的是以郝强等[10-11]提出的以作用因子组建的自然种群生命表，注意到世代重叠对自然种群生命表的影响，客观定量地分析评价了各作用因子的控制作用。因此，本试验也运用此方法组建了烟粉虱自然种群生命表。

幼虫期的“捕食及其他”因子是影响Q型烟粉虱种群增长的重要因子，其包括被捕食、寄生及感病等。对这些因子的作用深入研究有助于进一步了解其对Q型烟粉虱种群动态的影响机制，其次是不孵或不羽化，其他影响不大。

Q型烟粉虱在陕北地区原是次要害虫，近年来其数量不断上升，有关单位及学者正在研究其成因，旨在为Q型烟粉虱的生态控制提供理论依据。Q型烟粉虱的数量在一年的7—8月份达到高峰，运用自然种群生命表的方法对Q型烟粉虱的种群进行研究，得出Q型烟粉虱的自然种群生命表和实验种群生命表的存活曲线是一条平滑下降的曲线，表明陕北地区Q型烟粉虱幼体和年老的死亡率基本相等，但实验种群存活曲线的斜度小于自然种群的斜度。低龄若虫是Q型烟粉虱世代发育比较薄弱的环节。Q型烟粉虱的自然种群趋势指数I为28.22，实验种群的种群趋势指数I为91.03，世代总存活率降低接近3倍，得出这些重要的参数为Q型烟粉虱的生态控制提供理论依据。

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(责任编辑张 韵)

StudyonlifetableofnaturalpopulationofBemisiatabacibiotypeQinNorthernShaanxiarea

XU Shicai， CHEN Bangkai， WEI Tingting， YUN Long， YANG Lin， YANG Xun， DENG Zhenshan

(SchoolofLifeScience，Yan’anUniversity，Yan’an716000，China)

The populations ofBemisiatabacibiotype Q can be divided into four stages including eggs， young nymphs， senile nymphs and adults according to the growth and development process， and the factors of each stage were divided independently. Based on the field surveys on natural populations and laboratory observation on experimental populations ofBemisiatabacibiotype Q， the natural population life table ofBemisiatabacibiotype Q in tobacco was investigated. The results showed that the trend index (I) of natural population ofBemisiatabacibiotype Q was 28.22， indicating that the population of next generation would be 28.22 times of the contemporary population， and the general survival rate was 11%.

Bemisiatabacbiotype Q; natural population; life table

S443.39

：A

：1004-1524(2017)09-1531-06

徐世才，陈邦凯，魏婷婷，等. 陕北地区Q型烟粉虱自然种群生命表的研究[J].浙江农业学报，2017，29(9)： 1531-1536.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.09.15

2017-04-30

陕西省高水平大学建设专项资金生态学(2012SXTS03)；陕西省教育厅专项基金项目(14JK1837)；延安市科学科技惠民项目(2014HM-04)；陕西省烟草公司科技专项项目(2013KTDZ-03-02)

徐世才(1973—)，男，陕西清涧人，硕士，副教授，研究方向为昆虫生态与综合防治。E-mail: shicaixu@163.com