烤烟钾含量的基因型及环境效应分析

吴兴富，焦芳婵，张谊寒，曾建敏，李永平

云南省烟草农业科学研究院，云南昆明，650021

烤烟钾含量的基因型及环境效应分析

吴兴富，焦芳婵，张谊寒，曾建敏，李永平

云南省烟草农业科学研究院，云南昆明，650021

为了解烤烟基因型及环境对烟叶钾含量的影响，采用AMMI模型对8个环境试点11个基因型烟叶的钾含量进行了分析。结果表明：基因型、环境、基因型×环境互作对烤烟钾含量的影响达极显著水平，烤烟钾含量受环境的影响效应大于基因型和基因型×环境互作，AMMI模型分析在分解烤烟钾含量的基因型与环境互作效应方面优于回归模型。基因型V5（云烟110）中部叶和上部叶钾含量高于其它基因型，差异具有极显著意义，该基因型具有钾含量高的特点，可作为钾高效基因型供烟叶生产选择种植，也可作为育种材料用于高钾基因型选育。

烤烟；钾；基因型效应；环境效应；AMMI模型

钾是烟株生长发育必需的营养元素，烟叶钾含量是评价烟叶品质的重要指标之一。钾元素对烟叶燃烧性、香吃味以及卷烟制品的安全性有重要影响[1-4]。国内烤烟钾含量普遍较低，20世纪60、70年代烟叶钾含量平均为0.8%～1.0%，1994年达1.8%[5]。近年来，窦玉清等[6]研究表明，国内烤烟烟叶钾含量呈上升趋势，2012年和2013年烟叶钾含量达2%，但与美国、津巴布韦等国外优质烟叶钾含量4%～6%[5]的差距仍较大。有效提高烟叶钾含量一直是困扰国内烟叶生产的难题之一，有学者提出钾高效（或富钾）基因型是提高烟叶钾含量的有效途径[5，7-8]，有关烤烟不同基因型钾含量的报道主要集中在烟叶化学成分含量分析，而基因型、环境及其互作效应对烤烟钾含量影响研究的报道较少[9]。

基因型与环境互作是一个普遍存在的复杂生物学现象，分析基因型、环境及其互作效应的方法很多，其中AMMI模型（主效可加互作可乘）分析在基因型和环境的加性模型中加入了乘积形式的交互作用，能更多地解释基因型与环境的交互作用[10]，该模型已广泛用于分析水稻、小麦、谷子等作物的基因型、环境及其互作效应对产量或品质的影响[11-15]。本研究以钾累积量和烟叶中钾含量较高的K326[16]为对照，应用AMMI模型对云南、四川、福建三个烤烟产区8个环境试点11个烤烟基因型的中部和上部初烤烟叶钾含量进行分析。旨在了解烤烟基因型、环境及其互作效应对烟叶钾含量的影响，为提高烟叶钾含量及培育钾高效（或富钾）基因型提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料和地点

2014年，在云南、四川和福建烤烟产区8个环境试点开展了11个烤烟基因型钾含量的小区比较试验。8个环境试点为云南华宁大兴寨（E1）和青龙（E2）、云南宁洱勐先和平村曼片（E3）和旱滩（E4）、四川会理内东（E5）、福建永定湖雷（E6）和陈东（E7）以及福建建阳莒口（E8），各试点基本情况见表1。参试11个烤烟基因型为对照K326（V1）、云烟87（V2）、云烟97（V3）、云烟105（V4）、云烟110（V5）、云烟116（V6）、云烟117（V7）、云烟119（V8）、云烟207（V9）、NC71（V10）、PVH1452（V11）。

表1 8个试点基本情况Tab.1 Background information of eight tested areas

1.2 试验设计

各试验点均采用随机区组设计，每个基因型为1个处理，3次重复共33个小区，小区栽烟不少于70株。各试点参试基因型的施氮量及氮磷钾配比相同，行株距、栽培调制技术及田间管理措施按当地优质烟叶生产技术要求操作。各小区烟株中心花开放时打顶，烟叶成熟后分小区挂牌标记采烤。每个小区分别取中部C3F和上部B2F初烤烟叶各1kg，由云南省烟草农业科学研究院按YC/T 217—2007进行烟叶钾含量检测。

1.3 数据分析

利用DPS v10.15[17]中AMMI（主效可加互作可乘）模型分别对8个环境试点11个基因型的中部烟叶和上部烟叶钾含量进行分析，即：

式中yve是环境e中基因型v的烟叶钾含量，μ代表总体平均值，αv是基因型平均偏差（各个基因型平均值减去总体平均值），βe是环境平均偏差（各个环境试点平均值减去总体平均值），λn为第n个交互效应主成分分析轴的特征值，γvn是第n个主成分的基因型主成分得分，δen是第n个主成分的环境主成分得分，N是主成分轴的总个数，θen为残差。

在AMMI模型分析的基础上，利用AMMI双标图初步分析基因型与环境试点的互作。同时，根据吴为人对AMMI模型稳定性参数分析的改进方法[18]，对各个交互效应主成分（IPCA）轴的得分进行加权后计算基因型稳定性和环境试点分辨力参数Dv(e)，并计算特殊适应性参数Dve[19]，公式如下：

式中m为显著的IPCA个数，Dv(e)为第v个基因型或第e个环境试点在m个IPCA上的得分。（2）式中的距离Dv(e)之大小度量了第v个基因型或第e个环境试点的相对稳定性，基因型Dv值越小越稳定，环境De值越大对基因型的分辨力越强（即De值越大，基因型在环境中表现的遗传差异越大，越有利于基因型特性的发挥）。（3）式中的Dve表示相应基因型与环境互作的性质和大小，即表达了基因型对环境的特殊适应性。

2 结果与分析

2.1 参试基因型烟叶钾含量

参试基因型不同部位烟叶在8个环境试点的钾含量分析（表2）表明，基因型间钾含量差异达极显著水平，具有统计学意义，V5中部叶和上部叶钾含量均极显著高于其它基因型，V6和V3钾含量较低，V5中部叶和上部叶钾含量分别比V3高出1.08%（占比48.4%）和0.97%（占比49.7%）。

不同环境试点烟叶钾含量差异达极显著水平，具有统计学意义，E7中部叶和上部叶钾含量极显著高于其它7个试点，E2中部叶和上部叶钾含量较低，E7中部叶和上部叶钾含量分别比E2高出1.24%（占比64.6%）和1.32%（占比79.0%）。可见，不同环境试点烟叶的钾含量差异有大于基因型的趋势。

表2 不同环境试点各基因型烟叶钾含量Tab.2 The potassium content of 11 genotypes planted at 8 sites %

2.2 烤烟钾含量的联合方差分析和线性回归模型分析

不同部位烟叶钾含量联合方差分析（表3）表明，基因型、环境试点、基因型×环境均达极显著水平，具有统计学意义，三者引起的中部叶钾含量变异平方和分别占总平方和的30.1%、43.4%、15.4%，且上部叶钾含量变异平方和分别占总平方和的21.9%、52.5%、15.6%，表明环境试点是引起烤烟钾含量差异的主要原因，基因型次之，基因型与环境互作也有影响。

从中部叶和上部叶钾含量的回归分析结果看，联合回归、基因型回归、环境回归共解释了中部叶钾含量基因型与环境互作效应的42.3%，残差占57.7%，上部叶仅解释了31.2%，残差占68.8%。可见，回归分析解释的基因型与环境互作效应少，回归模型拟合不够好。

2.3 AMMI模型分析

AMMI模型对不同部位烟叶钾含量的基因型与环境互作效应分析表明（表3），中部叶3个IPCA轴达极显著水平，解释了烟叶钾含量的基因型与环境互作效应的89.7%，残差占10.3%，上部叶前3个IPCA轴达极显著水平，第4个IPCA轴达显著水平，4个IPCA轴共解释了上部叶钾含量的基因型与环境互作效应的91.3%，残差占8.7%。可见，AMMI模型分析对分解烤烟钾含量的基因型与环境互作效应明显优于回归模型。

表3 不同部位烟叶钾含量的联合方差分析、线性回归分析和AMMI模型分析Tab.3 Comparison among three statistical methods for analysis of potassium content in middle and upper leaves, including combined analysis of variance, linear regression and AMMI model

2.3.1 基因型稳定性分析

双标图是解释AMMI分析结果，了解基因型与环境互作的直观工具。在AMMI1双标图中，环境试点和基因型在水平方向的分散程度反映其效应变异情况，离坐标原点越远效应越大，反之，效应越小。基因型在垂直方向上的分布反映了基因型与环境互作的大小及方向上的差异，IPC1绝对值越大稳定性越差，反之，稳定性越好。

从图1可见，水平方向上，中部叶和上部叶环境试点图标比基因型图标分散，说明环境引起烤烟钾含量的变异比基因型大，环境试点E7钾含量最高，E2最低；V5中部叶和上部叶钾含量均最高，V6和V3中部叶钾含量最低，且V3上部叶钾含量也最低。

垂直方向上，中部叶钾含量V5、V3和V7稳定性较差，V11和V6稳定性较好，上部叶叶钾含量V9、V5和V1稳定性较差，V11、V7、V6稳定性较好。

在AMMI2双标图中，根据基因型图标离坐标原点距离越小稳定性越好的原理，从图2可直观看出V1、V4、V11、V6、V2中部叶钾含量稳定性较好，V5、V8、V7、V3、V9稳 定 性 较 差，V11、V7、V6、V3上部叶钾含量稳定性较好，V9、V1、V5稳定性较差。

图1 不同部位烟叶钾含量AMMI1双标图Fig.1 AMMI1 biplot of potassium content in middle and upper leaves

图2 不同部位烟叶烟叶钾含量AMMI2双标图Fig.2 AMMI2 biplot of potassium content in middle and upper leaves

AMMI2双标图具有简明直观的特点，但只是定性描述，且图中只表达了前2个显著轴得分的信息，其它显著或极显著轴的信息未能得到反映。从表2可知，中部叶钾含量的基因型与环境互作变异平方和的14.8%为IPCA3所有，上部叶基因型与环境互作变异平方和的18.4%为IPCA3-4所有。在统计学上，忽略经检验达显著或极显著水平的其它轴对基因型稳定性影响的评价会有失偏颇。因此，依据公式（2）计算了参试基因型不同部位烟叶钾含量的稳定性参数Dv列于表4，结合表2和表4看，V1钾含量中等、中部叶稳定性较好、上部叶稳定性较差，V2钾含量中等、稳定性较好，V3钾含量较低、上部叶稳定性较好、中部叶稳定性较差，V4钾含量较高、稳定性较好，V5钾含量高、稳定性差，V6钾含量较低、稳定性较好，V7钾含量较高、上部叶稳定性中等、中部叶稳定性较差，V9钾含量较高、中部叶稳定性中等、上部叶稳定性较差，V8、V10和V11钾含量及其稳定性中等。

表4 基因型在显著互作轴上的得分及稳定性参数（Dv）Tab.4 Scores and stability index (Dv) of significant interaction principal component axis (IPCA) of genotype

2.3.2 环境试点鉴别力分析

在AMMI1双标图中，环境试点图标离IPCA零值线越近，鉴别力越弱，反之，鉴别力越强。在AMMI2双标图中，环境试点图标离坐标原点越近，鉴别力越弱，反之，鉴别力越强。从图1可直观看出，E1和E5对中部叶钾含量鉴别力较强，E7和E1对上部叶钾含量鉴别力较强，E7对中部叶钾含量鉴别力较弱，E5对上部叶钾含量鉴别力较弱。从图2可直观看出，E7和E1对中部叶和上部叶钾含量鉴别力较强，E8和E2对中部叶钾含量鉴别力较弱，E5和E8对上部叶钾含量鉴别力较弱。这与基因型稳定性分析相似，双标图AMM1、AMM2表达的环境试点鉴别力信息不够完全。因此，依据公式（2）计算出各环境试点在所有显著轴上得分的稳定性参数De值列于表5，从表中可知，E1对中部叶钾含量鉴别力最强、E5和E7次之，E8鉴别力最弱。E7对上部叶钾含量鉴别力最强、E1和E5次之，E8鉴别力最弱。可见，E1、E7、E5对烤烟钾含量鉴别力较强，E8鉴别力最弱。

表5 环境在显著轴上的得分及稳定性参数（De）Tab.5 Scores and stability index (De) of significant IPCA for environment

2.3.3 基因型与环境试点的最佳适应性分析

基因型与环境的互作效应是确定基因型推广的重要依据，在选择或引进基因型时尽量利用有利的互作，避免负互作的不利影响。依据公式（3）计算出11个基因型与8个环境试点的特殊适应性参数（互作效应值）Dve，综合中部叶和上部叶钾含量互作效应值（表6）看，9个基因型在以下试点有具有特殊适应性，即V1 在 E5、E7、E8，V2、V3 在 E1、E2，V5 在 E3、E7、E8，V7在 E3、E4，V8在 E7，V9在 E1、E2、E3，V10在E1、E2，V1在E5、E8，而V4和V6在各试点的特殊适应性不明显。

图3是基于环境IPCA1（横坐标）和IPCA2（纵坐标）的基因型最佳适应图，从图中可直观看出中部叶和上部叶钾含量的基因型最佳适应性。11个基因型中，V5中部叶钾含量在7个环境试点E2、E3、E4、E5、E6、E7、E8具有最佳适应性，上部叶钾含量在6个环境试点E3、E4、E5、E6、E7、E8具有最佳适应性。V9中部叶和上部叶钾含量在E1具有最佳适应性，V4上部叶在E1有较好适应性。11个基因型不同部位烟叶钾含量的最佳适应性与其在8个环境试点钾含量的试验结果（表1）相符。

表6 基因型和环境的互作效应值（Dve）Tab.6 Values of genotype × environment interaction（Dve）

图3 AMMI2双标图的基因型最佳适应图Fig.3 AMMI2 biplot of the best fit figure for genotype

3 结论和讨论

烤烟不同部位烟叶的钾含量一般表现为下部叶高于中部叶，中部叶高于上部叶，因此，烟叶生产中主要关注中部叶和上部叶的钾含量，尤其是上部叶。国内有关烤烟高钾品种（材料）已有研究，徐文军等[20]报道了YZ99-2、9411、9306、岩烟97等可作为高钾亲本应用于高钾烤烟新品种选育，其上部叶钾含量平均值分别比K326（2.32%）高出34.1%、29.3%、12.5%、-0.9%，中部叶和上部叶钾含量平均值分别比K326（2.66%）高出33.8%、31.8%、9.4%、14.3%。吴成林等[21]报道的高钾新品系GK5中部叶钾含量（3.24%）比K326（2.53%）高出28.1%。本研究基因型V5中部叶和上部叶钾含量极显著高于其它基因型，8个试点中部叶钾含量平均值（3.31%）比K326（2.56%）高出29.3%，与吴成林等[21]报道的高钾新品系相当，上部叶钾含量（2.92%）比K326（2.35%）高出24.3%，中部叶和上部叶钾含量平均值（3.12%）比K326（2.46%）高出26.6%，基因型V5钾含量比徐文军等[20]报道的高钾材料9306和岩烟97高，低于YZ99-2和9411。可见，基因型V5具有钾含量高的特点，可作为钾高效型基因型供生产选择种植，也可作为育种材料用于高钾基因型选育。

烤烟化学成分含量是遗传因素和种植环境等共同作用的结果，本研究AMMI模型分析表明，基因型、环境试点、基因型与环境互作对烤烟不同部位烟叶钾含量的影响具有统计学意义，钾含量受环境试点的影响效应（中部叶43.4%、上部叶52.5%）大于基因型（中部叶30.1%、上部叶21.9%）和基因型×环境试点互作效应（中部叶15.4%、上部叶15.6%），这与史跃伟等[9]报道的烤烟钾含量的基因效应、环境效应、基因与环境互作效应达极显著或显著水平，环境效应（61.9%）大于基因效应（23.5%）和基因与环境互作效应（14.6%）的结果相符，与肖炳光[22]研究的烤烟氧化钾等化学成分含量易受环境条件影响的结果相符。同时，本研究联合回归、基因型回归、环境回归分析解释了中部叶钾含量基因型与环境互作效应的42.3%、残差占57.7%，上部叶仅解释了31.2%、残差占68.8%，而AMMI模型分析解释了中部叶钾含量基因型与环境互作效应的89.7%、残差占10.3%，上部叶钾含量基因型与环境互作效应的91.3%、残差占8.7%，即AMMI模型分析对分解烤烟钾含量的基因型与环境互作效应明显优于回归模型分析。

基因型与环境的互作效应是确定基因型推广的重要依据，本研究基因型最佳适应图直观地描绘出基因型V5中部叶钾含量在7个环境试点（E1除外）具有最佳适应性，上部叶钾含量在6个环境试点（E1和E2除外）具有最佳适应性，V9中部叶钾含量在E1、上部叶钾含量在E1和E2具有最佳适应性，V4上部叶在E1有较好适应性，这与根据基因型×环境互作效应值Dve得出的基因型最佳适应性存在一些不同，如中部叶钾含量：V3在E1、E2、E6具有最佳适应性，V5在E3、E4、E5、E7、E8具有最佳适应性，上部叶钾含量：V9在E1、E2、E4具有最佳适应性，V7在E3、V11在E5、V5在E7、V1在E8具有最佳适应性，V1和V5在E6具有最佳适应性。导致这种偏差的主要原因可能与AMMI模型侧重于分析基因型与环境的互作效应，侧重于稳定性分析有关，选择的往往是稳定高产或稳定低产的基因型，一些高产但稳定性较差的基因型可能会受到忽略[23]，同时，针对具体的试验数据，统计分析模型在不同的应用方面具有局限性[24]。此外，本研究不同基因型中部叶钾含量的最佳适应性与试验结果的吻合性好于上部叶，其原因是否与烤烟不同部位烟叶的钾含量由不同基因控制，而不同基因受相同环境的影响程度不同有关，这还有待进一步研究。

基因型的稳定性与适应性密切相关，但二者并不等同。实际生产中，高产前提下稳产的基因型具有广泛适应性，低产基因型即使稳定性很好也不适宜在各地推广种植，有些基因型稳定性较差，但在较广泛的环境条件下仍可获得较高产量，也符合生产需求[25]。本研究基因型V5钾含量极显著高于其它基因型，且在8个环境试点中，7个点的中部叶钾含量高于其它基因型，6个点的上部叶钾含量高于其它基因型，但V5不同部位烟叶钾含量的稳定性较差，属钾含量丰产性好但稳定性较差的基因型。就提高烟叶钾含量而言，基因型V5在本研究多数环境试点条件下种植有利于提高烟叶钾含量，但该基因型在本研究环境试点区域外的钾含量及其适应性还有待进一步的研究。

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Analysis of genotypic and environmental effects on potassium contents in fl ue-cured tobacco

WU Xingfu，JIAO Fangchan，ZHANG Yihan，ZENG Jianmin，LI Yongping*
Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Kunming 650021,China

The aim of this study is to understand effects of genotype and environment on potassium contents in flue-cured tobacco leaves.AMMI model was used to analyze potassium contents in leaves from eleven genotypes planted in eight environments.The results showed that genotype, environment and genotype × environment interaction significantly influenced potassium content in flue-cured tobacco.Environment exhibited larger effects than genotype and genotype × environment interaction.As for analyzing the genotype ×environment interaction effects on potassium content, the AMMI model was better than the regression model.The potassium content in V5 (Yunyan110) middle and upper leaf were signi fi cantly higher than that of others genotypes.Therefore, V5 can be used as a potassium ef fi cient genotype in tobacco leaf production, and also be used as a breeding material for high potassium content.

fl ue-cured tobacco; potassium; genotypic effect; environmental effect; AMMI model

吴兴富，焦芳婵，张谊寒，等.烤烟钾含量的基因型及环境效应分析[J].中国烟草学报，2017,23（4）

农业部公益性行业（农业）专项（201203091），云南科技厅项目（2015BB022），国家烟草专卖局科技项目（110201502011），云南省烟草公司科技项目（2015YN01），云南中烟科技项目（2012YL03）

吴兴富（1970—），本科，副研究员，主要从事烤烟品种与品质研究，Email：ynyxwxf@sina.com

李永平（1966—），Tel：0871-65113766，Email：liyongping@yntsti.com

2017-03-06；< class="emphasis_bold">网络出版日期：

日期：2017-07-25

：WU Xingfu，JIAO Fangchan，ZHANG Yihan, et al.Analysis of genotypic and environmental effects on potassium contents in fl ue-cured tobacco [J].Acta Tabacaria Sinica, 2017, 23(4)

*Corresponding author.Email：liyongping@yntsti.com