福建光泽南方红豆杉群落植物组成与多样性

黄健韬

(福建省南平市林业局，福建 南平 353000)

福建光泽南方红豆杉群落植物组成与多样性

黄健韬

(福建省南平市林业局，福建 南平 353000)

采用样方调查法对福建省光泽县2个南方红豆杉群落(分别位于李坊乡杨里村后洋自然村、华桥乡古林村饶上自然村)的植物组成和多样性进行研究，结果表明：2个南方红豆杉群落共有维管束植物159种，隶属于127属76科，其中海拔480 m的后洋南方红豆杉群落中的常绿木本植物的物种数(60种)及其占总物种数的比例(59.41%)均大于海拔700 m的饶上南方红豆杉群落(57种、47.50%)。维管束植物热带分布属的数量在2个群落中均占优势，其百分比在后洋群落(63.29%)略高于饶上群落(57.78%)，表明2个群落均具有明显的中亚热带森林植物区系特点。2个群落灌木层的植物多样性指数均高于其他层次，但南方红豆杉的幼苗幼树数量少，种群正处于衰退中。

南方红豆杉；植物组成；植物多样性；福建光泽

南方红豆杉为红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(Taxus)乔木树种，是中国特有的珍贵用材、绿化和药用树种，国家一级重点保护野生植物，其自然分布区北达甘肃南部，南至广西北部。南方红豆杉木材可用于制作红木家具和雕刻工艺品，树皮和枝叶可提取抗癌物质紫杉醇，导致被人为大量采伐，再加上其生长缓慢，繁殖能力差，目前资源越来越少，处于濒危状态。南方红豆杉在野外大多数呈零星分布状态，能形成群落的不多。尽管目前有关南方红豆杉群落结构和植物多样性的研究较多，但不同海拔高度下的南方红豆杉群落特征的比较研究鲜见报道[1-5]。本文以福建省光泽县2处不同海拔南方红豆杉群落为研究对象，通过调查、比较其群落结构和植物多样性的差异，揭示其群落植物多样性的变化规律，以期为南方红豆杉天然林资源的保护和利用提供参考。

1 研究地概况

研究地分别位于福建省光泽县李坊乡杨里村后洋自然村(27°24′59″N、117°07′35″E，海拔480 m，坡向东南，坡度13°，面积约1.3 hm2)、华桥乡古林村饶上自然村(27°36′23″N、117°05′44″E，海拔700 m，坡向西北，坡度15°，面积约2 hm2)，森林群落均为南方红豆树古树群落，树龄130 a左右。研究地土壤为花岗岩发育的山地红壤，土层厚度60～80 cm，年均气温17.6 ℃，年均相对湿度80%，年均降水量1864 mm，年无霜期271 d。

2 研究方法

2.1样方设置与调查

采用相邻格子法分别在后洋和饶上南方红豆杉群落典型地段设置10 m×10 m的样方20个，对高度≥3 m的木本植物进行每木调查，记录种名、胸径、高度、冠幅、地理坐标等。在每个10 m×10 m样方的中部及4个角共设置5个2 m×2 m的补充调查小样方，测定高度<3 m的林下木本植物和草本植物的种名、个体数、高度、地径、盖度等。

2.2植物多样性指数

将群落分成4个层次：乔木层(高度≥3 m的乔木和灌木植物)、灌木层(高度<3 m的乔木和灌木植物)、草本层、层间(藤本)植物，采用马克平的方法计算各层次的植物重要值以及Shannon-Wiener指数(H′)、Simpson指数(D)、种间相遇机率(PIE)、Pielou均匀度指数(JSW和JSI)和Alatalo均匀度指数(EA)等物种多样性指数[6]。

2.3植物属的分布区类型

根据吴征镒[7]的方法划分种子植物属的分布区类型，根据陆树刚[8]的方法划分蕨类植物属的分布区类型。

3 结果与分析

3.1群落植物区系组成

统计结果表明，福建光泽2个南方红豆杉群落共有维管束植物76科127属159种，其中蕨类植物11科15属17种，裸子植物4科4属4种(南方红豆杉、杉木、银杏、三尖杉)，双子叶植物53科93属123种，单子叶植物8科15属15种。2个南方红豆杉群落中仅含有1个种的科有44个，占总科数的57.89%；含有2个种的科有13个，占总科数的17.11%；含有3个种、4个种的科均为6个，各占总科数的7.89%；含有5个种及以上的科有7个，分别是大戟科(Euphorbiaceae)(4属5种)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)(3属5种)、山茶科(Theaceae)(4属5种)、蝶形花科(Papilionoideae)(5属6种)、冬青科(Aquifoliaceae)(1属6种)、樟科(Lauraceae)(4属8种)、蔷薇科(Rosaceae)(6属12种)，占总科数的9.21%。2个南方红豆杉群落中单种属(仅含1个种的属)有108个，占总属数的85.04%；寡种属(含2个种的属)有13个，占总属数的10.24%；含3个种的属有2个，分别是杜鹃属(Rhododendron)、鳞毛蕨属(Dryopteris)，占总属数的2.36%；含4个种的属仅有1个，山矾属(Symplocos)，占总属数的0.79%；含6个种的属有2个，分别是冬青属(Ilex)、悬钩子属(Rubus)，占总属数的1.57%。

后洋南方红豆杉群落(以下简称后洋群落)有维管束植物54科86属101种，其中蕨类植物8科11属12种，裸子植物4科4属4种，双子叶植物35科58属72种，单子叶植物7科13属13种(表1)。后洋群落中仅含有1个种的科有32个，占总科数的59.26%；含有2个种的科有11个，占总科数的20.37%；含有3个种、4个种的科分别为4个、5个，分别占总科数的7.41%、9.26%；含有5种及以上的科仅2个，分别是蔷薇科(5属8种)、樟科(4属7种)。后洋群落中单种属(仅含1个种的属)有77个，占总属数的89.53%；寡种属(含2个种的属)有5个，占总属数的5.81%；含3个种的属(山矾属、润楠属(Machilus))、含4个种的属(冬青属、悬钩子属)均为2个，各占总属数的2.33%。

饶上南方红豆杉群落(以下简称饶上群落)有维管束植物67科103属120种，其中蕨类植物10科13属15种，裸子植物2科2属2种(南方红豆杉、三尖杉)，双子叶植物49科78属93种，单子叶植物6科10属10种(表1)。饶上群落仅含有1个种的科有41个，占总科数的61.19%；含有2个种的科有11个，占总科数的16.42%；含3个、4个种的科分别有7个、6个，分别占总科数的10.45%、8.96%；含有5个种及以上的科仅2个，分别是：蔷薇科(6属7种)和鳞毛蕨科(3属5种)。饶上群落中单种属有89个，占总属数的86.41%；寡种属有12个，占总属数的11.65%；含3个种的属(鳞毛蕨属)、4个种的属(冬青属)均为1个，各占总属数的0.97%。

按照生长型划分，2个南方红豆杉群落共有木本植物114种，其中常绿木本植物87种(占总物种数的54.72%)，落叶木本植物27种(占总物种数的16.98%)；草本植物42种，其中17种是蕨类植物(除海金沙为草质藤本，其余均为直立草本植物)，21种是非蕨类多年生直立草本，4种是非蕨类1年生直立草本；非蕨类层间(藤本)植物有17种，其中木质藤本有14种(有3种是落叶的)，草质藤本3种。

后洋群落有木本植物75种，其中常绿木本植物60种(占总物种数的59.41%)，落叶木本植物15种(占总物种数的14.85%)；草本植物26种，其中12种是蕨类植物(除草质藤本海金沙外，其余均为直立草本植物)，10种是非蕨类多年生直立草本，2种是非蕨类1年生直立草本；非蕨类层间(藤本)植物有10种，其中木质藤本有8种(只有1种是落叶的)，非蕨类草质藤本2种。

饶上群落有木本植物82种，其中常绿木本植物57种(占总物种数的47.50%)，落叶木本植物25种(占20.83%)；草本植物38种，其中15种是蕨类(除草质藤本海金沙外，其余均为直立草本植物)，17种是非蕨类多年生直立草本，3种是非蕨类1年生直立草本；非蕨类层间(藤本)植物有16种，其中木质藤本有13种(有3种是落叶的)，非蕨类草质藤本3种。

海拔700 m处的饶上群落的落叶木本植物的物种数和百分比均高于海拔480 m处的后洋群落，这与森林植物分布的垂直地带性规律相吻合。

3.2群落植物属的分布区类型

根据吴征镒[7]和陆树刚[8]的划分方法将2个南方红豆杉群落植物属划分为12个分布区类型，其中后洋、饶上群落均为11个分布区类型。从表1可见，2个南方红豆杉群落的维管束植物以热带成分属(分布区类型号2-7)为主，共有69个属，占总属数(不包括世界分布的属，下同)的60.53%，其中泛热带属最多，有31个属，占总属数的27.19%，其次是东亚分布属(15个)占总属数的13.16%，热带亚洲分布属(13个)占总属数的11.40%、东亚和北美洲间断分布属(13个)占总属数的11.40%、北温带分布属(13个)占总属数的11.40%。从属的分布区类型看，福建光泽南方红豆杉群落植物区系中的热带成分稍占优势，具有明显的中亚热带性质。

表1 2个南方红豆杉群落维管束植物属的分布区类型

表1(续)

森林植物群落维管束植物属的分布区类型与当地的气候、地理位置、海拔等因子有关，不同地理位置森林群落的热带分布属比例有较大差异(表2)。后洋群落的纬度略低于饶上，海拔则明显低于饶上，而其热带属百分比(63.29%)则高于饶上(57.78%)，两者的热带属百分比均远高于分布区北缘的山西南方红豆杉群落(20.80)[1]，高于纬度更高、海拔接近的古丈县南方红豆杉群落(48.42%)[2]以及纬度略低但海拔更高的广西元宝山南方红豆杉群落(46.55%)[3]；饶上群落的热带属百分比与粤北南方红豆杉群落(57.95%)[4]相近，但光泽的2个南方红豆杉群落的热带属百分比均低于纬度更低但海拔略高的海南霸王岭热带雨林群落(78.50%)[9]。以上分析可见，南方红豆杉群落维管束植物热带分布属的百分比随着纬度和海拔高度的升高而降低，与植物的水平地带性和垂直地带性规律相吻合。

表2 不同群落植物区系的热带分布属比例

3.3群落不同层次植物组成

3.3.1 乔木层物种组成 后洋和饶上群落具有丰富的层次结构，可分为乔木层、灌木层、草本层和层间(藤本)植物。后洋群落乔木层覆盖度78%，有23个树种。其中常绿树种16个，占乔木层总种数的69.57%，占总断面积的68.63%；落叶树种7个，占乔木层总种数的30.43%，占总断面积的31.37%(表3)。

饶上群落乔木层覆盖度82%，树种丰富，共有29个树种。其中常绿树种18个，占乔木层总种数的62.07%，占乔木层总断面积的53.50%；落叶树种11个，占乔木层总种数的37.93%，占乔木层总断面积的46.50%(表4)。2个群落均以南方红豆杉为优势树种。

从表3可见，后洋群落乔木层中南方红豆杉密度为35株·hm-2，低于青冈(45株·hm-2)和多花泡花树(40株·hm-2)，但其断面积(10.87 m2·hm-2)最大，占据该群落乔木层的优势地位；枫香、少叶黄杞、苦槠、多花泡花树断面积分别为该群落乔木层树种断面积的第2至第5位。后洋群落乔木层可分为3个亚层，第1亚层高约16～23 m，由南方红豆杉、枫香、少叶黄杞、苦槠、多花泡花树、青冈、红楠、野柿、山杜英、千年桐、黄檀等树种组成；第2亚层高约9～15 m，由苦槠、糙叶树、豹皮樟、紫果槭、沉水樟、青冈、千年桐等树种组成；第3亚层高约3～8 m，由青冈、红楠、糙叶树、杉木、台湾冬青、毛竹、木荷、短丝木犀、椤木石楠、三尖杉等树种组成。后洋群落乔木层中的优势树种南方红豆杉均由大径级的老树组成，最小胸径43.5 cm，最小树高16 m，缺乏中小径级的个体，种群正处于衰退过程中。

由表4可知，饶上群落乔木层中南方红豆杉密度为70株·hm-2，低于枫香，但其断面积(22.91 m2·hm-2)最大；枫香、苦槠、多花泡花树、甜槠断面积分别为该群落乔木层树种断面积的第2至第5位。饶上群落乔木层可分为3个亚层，第1亚层高约16～23 m，由南方红豆杉、枫香、苦槠、多花泡花树、甜槠、珂楠树、黄山木兰、刺叶桂樱等树种组成；第2亚层高约9～15 m，由南方红豆杉、枫香、紫果槭、野柿、苦槠、紫弹、甜槠、珂楠树、山合欢、千年桐等树种组成；第3亚层高约3～8 m，主要由甜槠、多花泡花树、南方红豆杉、紫果槭、紫弹、油茶、红楠、糙叶树、豹皮樟、珂楠树、青冈、檵木、白花龙、三尖杉、山矾、榕叶冬青、显脉冬青、刺叶桂樱、紫果槭、野柿、落萼叶下珠、黄瑞木、细枝柃、野桐等树种组成。饶上群落乔木层中的南方红豆杉的胸径范围是7.0～102.9 cm，既有老树，也有大树、中树和小树，径阶结构比后洋群落复杂，但幼树数量偏少，种群仍有衰退的趋势。

表3 后洋南方红豆杉群落乔木层各树种生长状况

表4 饶上南方红豆杉群落乔木层各树种生长状况

表4(续)

3.3.2 灌木层物种组成 后洋群落灌木层覆盖度58%，有63个树种。其中常绿树种51个，占灌木层总种数的80.95%，重要值为250.71%；落叶树种12个，占灌木层总种数的19.05%，重要值为49.25%，按照重要值从大到小排序的主要树种为：光亮山矾、大叶白纸扇、多花泡花树、青冈、红楠、油茶、刺毛杜鹃、苦槠、少叶黄杞、白花龙等(表5)，其中南方红豆杉密度25株·hm-2，仅占灌木层总密度(5625株·hm-2)的0.44%，重要值仅为0.95%(灌木层总的重要值为300%)，幼苗幼树少，说明它属于严重衰退种群。

表5 后洋南方红豆杉群落灌木层重要值前10位树种

饶上群落灌木层覆盖度52%，有57个树种。其中常绿树种40个，占灌木层总种数的70.18%，重要值为179.24%；落叶树种17个，占灌木层总种数的29.82%，重要值为120.78%。按照重要值从大到小排序的主要树种为：黄山木兰、甜槠、珂楠树、多花泡花树、豹皮樟、白马骨、中华槭、刺叶桂樱、落萼叶下珠、八角枫等(表6)，其中南方红豆杉密度为125株·hm-2，占灌木层总密度(6700株·hm-2)的1.87%，重要值为6.92%，虽然幼苗幼树数量比后洋群落多，但仍然偏少，种群仍处于衰退趋势。

3.3.3 草本层物种组成 后洋群落草本层发育相对较弱，有23种植物，平均覆盖度12%左右，重要值以黑足鳞毛蕨(25.84%)最大，其次是天南星、江南星蕨、阔鳞鳞毛蕨、油点草、斜方复叶耳蕨、凤丫蕨、见血清、淡竹叶等(表7)。

表7 后洋南方红豆杉群落草本层重要值前10位植物

饶上群落草本层有34种植物，种类较多，平均覆盖度19%左右，重要值以长江蹄盖蕨(33.00%)最大，其次是台湾金粟兰、贯众、淡竹叶、中华苔草、龙芽草、阔鳞鳞毛蕨、多花黄精、宽卵叶山蚂蝗、荩草等(表8)。

3.3.4 层间物种组成 后洋群落层间(藤本)植物共有11种，按照重要值大小排序，主要的藤本植物有：香花崖豆藤、菝葜、薜荔、络石、华中五味子、千金藤、海金沙、鸡矢藤、对叶百部、南五味子等(表9)。

饶上群落层间(藤本)植物共有17种，主要的藤本植物有：中华常春藤、络石、蔓胡颓子、菝葜、野葡萄、珍珠莲、广东蛇葡萄、薜荔、野木瓜、牛皮消等(表10)。

表8 饶上南方红豆杉群落草本层重要值前10位植物

表9 后洋南方红豆杉群落重要值前10位层间(藤本)植物

表10 饶上南方红豆杉群落重要值前10位层间(藤本)植物

3.4群落植物多样性

植物多样性指数是体现植物群落物种数及其个体数分配情况的综合指标。从表11可知，后洋群落各层次的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、种间相遇机率和Pielou均匀度指数JSI均表现为：灌木层>乔木层>草本层>层间植物，而Pielou均匀度指数JSW表现为：乔木层>灌木层>草本层>层间植物，Alatalo均匀度指数EA则表现为乔木层>草本层>层间植物>灌木层。

饶上群落各层次的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、种间相遇机率、Pielou均匀度指数JSW和JSI均表现为：灌木层>草本层>乔木层>层间植物，仅Alatalo均匀度指数EA表现为：灌木层>层间植物>乔木层>草本层。

后洋、饶上2个南方红豆杉群落乔木层植物Shannon-Wiener指数分别为2.928、2.893，均小于广西元宝山南方红豆杉群落(3.64)[3]，但大于井冈山自然保护区南方红豆杉群落(2.417)[10]、浙江丽水南方红豆杉群落(2.114)[11]和福建永泰扛轿山南方红豆杉群落(2.65)[12]，体现出明显的亚热带常绿阔叶林的特点。

4 小结与讨论

福建光泽2个南方红豆杉群落(总面积4000 m2)已被列入光泽县古树名木保护名单，其植物种类组成丰富，共有维管束植物76科127属159种，其中蕨类植物11科15属17种，裸子植物4科4属4种，双子叶植物53科93属123种，单子叶植物8科15属15种。按照生长型划分，木本植物有114种，其中常绿87种(占总物种数的54.72%)，落叶27种(占总物种数的16.98%)；草本植物42种，其中17种是蕨类植物(除了海金沙是草质藤本外，其余均为直立草本)，21种是非蕨类多年生直立草本，4种是非蕨类1年生直立草本；非蕨类层间(藤本)植物有17种，其中木质藤本有14种(有3种是落叶的)，草质藤本3种。

海拔400 m的后洋群落中的常绿木本植物的物种数(60种)及其占总物种数的比例(59.41%)均大于海拔700 m的饶上群落(57种、47.50%)，落叶木本植物的物种数(15种)及其占总物种数的比例(14.85%)均小于饶上群落(25种、20.83%)；后洋群落乔木层中的常绿树种占乔木层总种数的比例(69.57%)和占乔木层总断面积的比例(68.63%)均高于饶上群落(62.07%和53.50%)；后洋群落灌木层中常绿树种占灌木层总种数的比例(80.95%)和重要值(250.71%)均高于饶上群落(70.18%和179.24%)。从以上分析可见，海拔较低的南方红豆杉群落其常绿成分的比例更高，落叶成分的比例更低，这与森林植物分布的垂直地带性规律相吻合。另外，林下灌木层常绿成分的比例总是高于乔木层，这说明常绿树种的耐荫性强于落叶树种。

2个南方红豆杉群落维管束植物属划分为12个分布区类型，其中后洋、饶上群落均为11个分布区类型。2个南方红豆杉群落的维管束植物以热带成分属(分布区类型号2-7)占优势，共有69个属，占总属数(不包括世界分布的属，下同)的60.53%，其中泛热带属最多，有31个属，占总属数的27.19%，具有明显的中亚热带森林植物区系特点。海拔较低的后洋群落维管束植物的热带属百分比(63.29%)略高于饶上(57.78%)，与中国其他地区的南方红豆杉群落以及海南霸王岭热带雨林群落的比较可知，南方红豆杉群落植物热带分布属的百分比随着纬度和海拔高度的升高而降低，与植物的水平地带性和垂直地带性规律相吻合。

2个南方红豆杉群落各层次的各种物种多样性指数和均匀度的表现不尽相同，但灌木层的多样性指数均大于乔木层，体现出明显的亚热带常绿阔叶林的特点。

南方红豆杉在2个南方红豆杉群落的乔木层中均占据优势地位，其中后洋群落全部由大径级的老树组成，缺乏中小径级的个体，灌木层的幼苗幼树密度仅有25株·hm-2，种群已处于严重衰退中；饶上群落乔木层中南方红豆杉虽有老树、大树、中树和小树，灌木层幼苗幼树的密度为125株·hm-2，数量虽然比后洋群落多，但仍然偏少，种群仍处于衰退趋势。因此，建议在濒危树种南方红豆杉群落的保护中应该重点保护其林下的南方红豆杉幼苗幼树，同时加快南方红豆杉的繁殖和迁地保护工作。

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PlantSpeciesCompositionandDiversityofTaxuswallichianavar.maireiCommunitiesinGuangzeCounty，FujianProvince，China

HUANGJiantao

(ForestryBureauofNanpingCity，Nanping353000，Fujian，China)

Base on field survey of sampling plots，plant species composition and diversity of twoTaxuswallichianavar.maireicommunities in Guangze County，Fujian Province (located in Houyang Natural Village，Yangli Village，Lifang Town and Raoshang Natural Village，Guling Village，Huaqiao Town，respectively) were studied.There were 159 vascular plant species belonging to 127 genera and 76 families in the two sites.Number and percentage of evergreen woody plant species were 60 and 59.41%，respectively，in the community at Houyang site with an elevation of 480 m，and they were higher than those in the community at Raoshang site with an elevation of 700 m (57 species and 47.50%，respectively).Genera of tropical areal-types of vascular plants were dominant in both of the two communities，and their percentage at Houyang site (63.29%) was slightly higher than that at Raoshang site (57.78%)，reflecting distinct mid-subtropical floristic characteristics.Plant species diversity in shrub layers were the highest among all the layers in both of the two communities，but the number of seedlings and young trees ofT.wallichianavar.maireiwas small，and the population was declining.

Taxuswallichianavar.mairei；plant species composition；plant species diversity；Guangze County of Fujian Province

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.03.001

2017-05-16；

： 2017-07-17

福建省林业厅科技计划项目(苦槠种质资源收集、保存与评价，闽林科[2012]函2号)

黄健韬(1970—)，男，福建古田人，福建省南平市林业局高级工程师，从事森林资源培育等工作。E-mail：fjhjt3388@163.com。

S718.54+2

： A

： 1002-7351(2017)03-0001-09