蒙山沟谷次生林群落结构和物种多样性

高 远,刘 建,赵卫光

(1.山东省水土保持与环境保育重点实验室 临沂大学资源环境学院,山东 临沂 276005； 2.临沂市科学探索实验室,山东 临沂276037；3.曲阜师范大学 生命科学学院,山东 曲阜273165)

蒙山沟谷次生林群落结构和物种多样性

高 远1,2,刘 建2,3,赵卫光2,3

(1.山东省水土保持与环境保育重点实验室 临沂大学资源环境学院,山东 临沂 276005； 2.临沂市科学探索实验室,山东 临沂276037；3.曲阜师范大学 生命科学学院,山东 曲阜273165)

选取蒙山典型沟谷次生林,设置16个样方,分析群落结构和物种多样性。结果表明:1)蒙山沟谷次生林群落至少包括乔木层植物28种,灌木层植物39种和草本层植物49种,乔木、灌木和草本3种植物类型的个体密度分别为1.425株/m2,8.892株/m2和11.73株/m2。28种乔木根据径级结构划分为12种扩展种、2种隐退种、6种稳定侵入种和8种随机隐退种;2)蒙山沟谷次生林主要乔木种群径级类型为两种,栓皮栎、麻栎、黄檀、槲树、朴树、君迁子和小叶朴为增长型,黑松和赤松为稳定型;3)蒙山沟谷次生林物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 多样性指数从高到低均呈现为灌木层>乔木层>草本层,而Pielou均匀度指数则呈现为草本层>灌木层>乔木层。研究结果可为沂蒙山区乃至北方土石山提供科学依据和数据参考。

蒙山；沟谷；次生林；种群特征；群落组成；物种多样性

植物群落的组成与结构是生态系统功能和过程的基础,可为进一步揭示群落的生态学基础机制提供重要的信息[1-2]。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式,是生物多样性最基础和最关键的层次[3]。物种多样性能够体现植物群落的结构类型、稳定程度、组织水平及生境异质性,是群落结构的重要特征[4]。植被恢复过程中物种多样性的变化反映了植被的恢复程度,同时也是群落环境演变、种群侵入与扩散、竞争作用等生态过程共同作用的结果[3]。山地沟谷分布特殊,沿起伏的山峦底部间断作廊状延伸,由于其特殊的侵蚀环境、地形因素和水热条件,常兼具地带性植被的演替特征和小环境下的群落特点[5]。国内学者从20世纪80年代开始关注山地沟谷群落,早年主要报道了昆明沟谷常绿阔叶林[5]、罗甸南亚热带沟谷季雨林[6]、佼木溪沟谷植物群落[7]和太行山沟谷杂木林[8],近年来关注了丹霞地貌沟谷植物群落[9]、黄土丘陵区沟谷植物群落[3]和井冈山沟谷季雨林[10]。

目前,次生林和人工林已成为中国森林资源的主体,其结构研究受到了越来越多的重视[4]。蒙山地处暖温带南部的山东山地丘陵区域,面积1 125 km2,曾经长期受人为破坏而形成荒山,现存植被多是经过几十年封山育林和人工造林的次生森林植被[11]。已有学者就蒙山种子植物区系[12]和人工林植物多样性[11,13-14]开展了研究,但尚未见关于蒙山沟谷次生林植物群落的报道。本研究基于对蒙山典型沟谷次生林开展的16个样方调查,从种群特征、群落组成和物种多样性3方面,分析研究沟谷次生林群落,以期为沂蒙山区乃至北方土石山提供科学依据和数据参考。

1 研究区概况

蒙山位于山东南部,地理坐标为35°10′～36°00′N,117°35′～118°20′ E,面积1 125km2,主峰海拔1 156 m,为山东第二高峰。山体表面主要为片麻岩和花岗片麻岩,山脚有石灰岩覆盖,土壤类型以中性至微酸性棕壤为主。气候属暖温带大陆性季风气候,四季分明,光照充足,年平均气温13.4℃,年均降水900mm。属国家森林公园、国家地质公园、省级重点风景名胜区和国家5A级旅游景区。森林覆盖率约95%,主要植被为黑松(Pinusthunbergii)林、赤松(P.densiflora)林、油松(P.tabuliformis)林、刺槐(Robiniapseudoacacia)林和栓皮栎(Quercusvariabilis)林[11,13-14]。

2 研究方法

2.1 野外调查

本次所调查的沟谷位于蒙山塔山林场自然保护区,为中龄林,均远离人为干扰,植物群落处于自然生长和演替状态。2015年7月采用典型取样法进行林内调查,共设置样方16个,样方规格为20m×30m。植物物种多样性调查按乔木层、灌木层和草本层划分,分层统计规格为:乔木层,20m×30m,1个；灌木层,10m×10m,1个；草本层,1m×1m,4个。乔木层测量记录所有胸径(DBH) ≥ 5cm的木本植物种类、个体数量与每木胸径；灌木层测量记录所有胸径<5cm的木本植物种类、个体数量与每木胸径(高度<1.3m的木本植物实测基径)；草本层测量记录所有草本植物种类、个体数量与每草高度[15-16]。乔木种群特征和径级结构分析,依托样方内所有木本植物的种类和胸径(高度<1.3m的木本植物实测基径)的测量数据,包括幼苗和幼树,样方规格为20m×30m。

2.2 数据分析

根据判断乔木发展类型的需要[17],采用径级结构代替龄级结构分析种群格局动态[18]。1)径级结构划分为4级:DBH<2.5cm,为Ⅰ级；2.5cm ≤DBH<7.5cm,为Ⅱ级；7.5cm≤DBH<22.5cm,为Ⅲ级；DBH≥22.5cm,为Ⅳ级。各径级数量较多且呈连续递减分布((Ⅰ+Ⅱ)>Ⅳ或(Ⅰ+Ⅱ)>Ⅲ),定为扩展种；各径级数量较多且呈连续递增分布(Ⅳ>(Ⅰ+Ⅱ)或Ⅲ>(Ⅰ+Ⅱ)),定为隐退种；Ⅰ级或Ⅱ级植株数量较多(Ⅰ>Ⅱ),不见Ⅲ级和Ⅳ级,定为稳定侵入种；Ⅰ级或Ⅱ级植株以少量或单株存在,不见Ⅲ级和Ⅳ级,定为随机侵入种[11,17-18]；Ⅲ级或Ⅳ级植株以少量或单株存在,不见Ⅰ级和Ⅱ级,定为随机隐退种。2)制作沟谷次生林主要乔木种群径级结构图:DBH<2.5cm为Ⅰ级,2.5cm≤DBH<7.5cm为Ⅱ级,7.5cm≤DBH<12.5cm为Ⅲ级,直至42.5cm≤DBH为Ⅸ级。

植物物种多样性的分析与测定采用通用指数[15-16,19]:物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Simpson 多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(E)。

S=样方内的植物物种数目；

Pi为样方内第i物种重要值占总重要值的比例,乔木层和灌木层重要值=(相对显著度+相对密度+相对频度)/3,草本层重要值=(相对高度+相对密度+相对频度)/3。统计分析采用SPSS 17.0中文版。

3 结果与分析

3.1 群落结构与物种组成

物种组成是植物群落最基本特征,形成并决定群落垂直结构和水平结构[20]。蒙山沟谷次生林群落至少包括乔木层植物28种,灌木层植物39种和草本层植物49种,乔木、灌木和草本3种植物类型个体密度分别为1.425株/m2,8.892株/m2和11.73株/m2。

乔木层中,黑松、栓皮栎、麻栎(Quercusacutissima)和赤松为优势种；黄檀(Dalbergiahupeana)、朴树(Celtissinensis)、槲树(Quercusdentata)、君迁子(Diospyroslotus)、小叶朴(Celtiskoraiensis)、山合欢(Albiziakalkora)和日本桤木(Alnusjaponica)为常见种；一球悬铃木(Platanusoccidentalis)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、青桐(Firmianasimplex)、枫杨(Pterocaryastenoptera)、毛白杨(Populustomentosa)、乌桕(Sapiumsebiferum)、槲栎(Quercusaliena)和三桠乌药(Lauraceaeobtusiloba)为稀有种；楝树(Meliaazedarach)、黄连木(Pistaciachinensis)、毛叶山樱花(Cerasusserrulatavar.pubescens)、大叶朴(Celtiskoraiensis)、豆梨(Pyruscalleryana)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、盐肤木(Rhuschinensis)、桃(Amygdaluspersica)、卫矛(Euonymusalatus)为罕见种(表1)。

表1 蒙山沟谷次生林乔木平均胸径 重要值和径级分布

(续表)

灌木层中,荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)、栓皮栎、扁担木(Grewiabiloba)、麻栎、朴树和小叶朴为优势种；黄檀、刺槐、君迁子、连翘(Forsythiasuspensa)和槲树为局部优势种,黑松、山合欢、花曲柳、麦李(Cerasusglandulosa)、刺苞南蛇藤(Celastrusflagellaris)、酸枣(Ziziphusjujubevar.spinosa)、臭椿(Ailanthusaltissima)、毛白杨、紫穗槐(Amorphafruticosa)、鹅耳枥、大叶朴、大花溲疏(Deutziagrandiflora)、盐肤木和黄连木为常见种；多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、扶芳藤(Euonymusfortunei)、兴安胡枝子(Lespedezadaurica)、牛奶子(Elaeagnusumbellate)、桃、葎叶蛇葡萄(Ampelopsishumulifolia)和柿树(Diospyroskaki)为稀有种；三桠乌药、山葡萄(Vitisamurensis)、卫矛、豆梨、蘡薁(Vitisbryoniifolia)、桑叶葡萄(Vitisficifolia)和赤松为罕见种。

草本层中,求米草(Oplismenusundulatifolius)、酢浆草(Oxaliscorniculata)和鸭跖草(Commelinacommunis)为优势种；薯蓣(Dioscoreapolystachya)、鬼针草(Bidenspilosa)、透骨草(Phrymaleptostachya)和狭叶珍珠菜(Lysimachiapentapetala)为局部优势种；绵毛马兜铃(Aristolochiamollissima)、委陵菊(Dendranthemapotentilloides)、狗尾草(Setariaviridis)、变色白前(Cynanchumversicolor)、黄瓜菜(Paraixerisdenticulata)、木防己(Cocculusorbiculatus)、半夏(Pinelliaternata)、乳浆大戟(EuphorbiaEsula)、早开堇菜(Violaprionantha)和长蕊石头花(Gypsophilaoldhamiana)为常见种；中华卷柏(Selaginellasinensis)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、蹄盖蕨(Athyriumfilix-femina)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、垂序商陆(PhytolaccaAmericana)、石竹(Dianthuschinensis)、马兰(Kalimerisindica)、费菜(Sedumaizoon)、北京隐子草(Cleistogeneshanceii)、白莲蒿(Artemisiasacrorum)、紫花地丁(Violaphilippica)、一年蓬(Erigeronannuus)、石沙参(Adenophorapolyantha)、山东茜草(Rubiatruppeliana)、野韭(Alliumramosum)和蕨(Pteridiumaquilinum)为稀有种；野艾(Artemisiaargyi)、球果堇菜(Violacollina)、黄花菜(Hemerocalliscitrina)、白首乌(Cynanchumbungei)、多裂翅果菊(Pterocypselalaciniata)、多苞斑种草(Bothriospermumsecundum)、抱茎小苦荬(Ixeridiumsonchifolia)、白英(Solanumlyratum)、菝葜(Smilaxchina)、杏叶沙参(Adenophorahunanensis)、绵枣儿(Scillascilloides)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、宽蕊地榆(Sanguisorbaapplanata)、光果田麻(Corchoropsiscrenatavar.hupehensis)、丹参(Salviamiltiorrhiza)和北马兜铃(Aristolochiacontorta)为罕见种。

3.2 径级结构与乔木物种类型

3.2.1 扩展种 栓皮栎、麻栎、黄檀、槲树、朴树、君迁子、山合欢、花曲柳、小叶朴、毛白杨、黄连木和大叶朴,共12种(表1),其中毛白杨为伴人植物逸散,其余11种均为蒙山森林地带性乡土植物。

3.2.2 隐退种 黑松和赤松,共2种(表1),均为蒙山森林先锋物种。

3.2.3 稳定侵入种 三桠乌药、豆梨、鹅耳枥、盐肤木、桃和卫矛,共6种(表1),其中桃为伴人植物逸散,其余5种均为蒙山森林地带性乡土植物。

3.2.4 随机侵入种 共0种(表1)。

3.2.5 随机隐退种 青桐、日本桤木、一球悬铃木、枫杨、乌桕、槲栎、楝树和毛叶山樱花,共8种(表1),其中青桐和一球悬铃木为伴人植物逸散,其余6种均为蒙山森林地带性乡土植物。

3.3 主要乔木的径级结构图

蒙山沟谷次生林群落的主要乔木种群的径级结构图呈现为两种特征:栓皮栎种群、麻栎种群、黄檀种群、槲树种群、朴树种群、君迁子种群和小叶朴种群,DBH等级呈明显“L”形(图1),Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树充沛,为显著增长型；黑松种群和赤松种群DBH等级呈钟形,为稳定型,但其Ⅰ级幼苗的稀缺将会带来更新困难的潜在风险(图1)。蒙山沟谷次生林群落DBH等级整体上呈现为清晰的“L”形(图1),Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树充沛,为增长型群落。

图1 蒙山沟谷次生林群落主要乔木径级分布

3.4 群落的物种多样性

蒙山沟谷次生林群落的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 多样性指数从高到低均呈现为灌木层>乔木层>草本层(P<0.01),而Pielou均匀度指数则呈现为草本层>灌木层>乔木层(P>0.05)(图2)。

图2 蒙山沟谷次生林植物多样性

4 结论与讨论

1) 蒙山沟谷次生林群落至少包括乔木层植物28种,灌木层植物39种和草本层植物49种,乔木、灌木和草本3种植物类型个体密度分别为1.425,8.892和11.73株/m2。根据径级结构将28种乔木划分为12种扩展种、2种隐退种,6种稳定侵入种和8种随机隐退种。主要乔木种群径级结构型为两种:栓皮栎、麻栎、黄檀、槲树、朴树、君迁子和小叶朴为增长型,黑松和赤松为稳定型。

2) 从森林层片的角度看,蒙山沟谷次生林群落的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 多样性指数均呈现为灌木层>乔木层>草本层,而Pielou均匀度指数则呈现为草本层>灌木层>乔木层,这与蒙山植物群落[13]和塔山植物群落[14]的层间格局基本相同,表明相似的植被大背景造就相似的植物多样性层间格局。但需要指出的是,蒙山沟谷次生林群落4种多样性指数明显高于蒙山植物群落[13]和塔山植物群落[14]。

3) 森林是一个具有明显空间立体结构的群落,水平和垂直方向上共同的发育过程造就了最终的群落结构与物种组成[21-22],这往往由物种生态位分化和扩散过程共同决定[22],并与群落演替动态密切相关[23-24]。经过40余年的植被恢复,蒙山沟谷次生林群落呈现出良好的演替趋势,群落构建正处于以扩散过程为主的空间占据阶段[22,25],特别是大量乡土灌乔物种的定居和拓殖对植物群落的组成结构、抗干扰能力及生态效益产生重大影响[24]。

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Community Structure and Species Diversity of the Ravine Secondary Forest in Mengshan of Shandong Province

GAO Yuan1,2,LIU Jian2,3,ZHAO Weiguang2,3

(1.ShandongProvincialKeyLaboratoryofWaterandSoilConservation&EnvironmentalProtection,CollegeofResourcesandEnvrionment,LinyiUniversity,Linyi276005,China;2.LinyiScientificExplorationLaboratory,Linyi276037,China;3.CollegeofLifeScience,QufuNormalUniversity,Qufu273165,China)

Sixteen quadrats were selected from the ravine secondary forest of Mengshan to analyze the community structure and species diversity.The results show:1) The ravine secondary forest community of Mengshan includes at least 28 species of tree layer plants,39 species of shrub layer plants and 49 species of herb layer plants.The individual densities of tree,shrub and herb plant types are 1.425 plants/m2,8.892 plants/m2and 11.73 plants/m2.28 species of trees are classified into 12 extended species,2 recessive species,6 stable invaded species and 8 randomly recessive species according to the structure.2) There are two types of diameter classes of the main tree species in the ravine secondary forest of Mengshan:Quercusvariabilis,Quercusacutissima,Dalbergiahupeana,Quercusdentate,Celtissinensis,DiospyroslotusandCeltiskoraiensisaregrowthtypes.PinusthunbergiiandPinusdensifloraarestabletypes.3) In the ravine secondary forest of Mengshan,Shannon-Wiener diversity index and Simpson diversity index shows the order of shrub layer>tree layer>herb layer,while Pielou evenness index shows the order of herb layer>shrub layer>tree layer.The results can provide scientific basis and data reference for Yimeng mountainous area and northern rocky mountains.

Mengshan,ravine,secondary forest,population characteristics,community composition,species diversity

2017-04-16；

2017-06-13

临沂市政府决策咨询项目(2015J05和2015X05)

高远(1982-),男,山东临沂人,副研究员,学士,主要研究方向为植物多样性。Email：gaoyuan1182@tom.com

S718.5

A

1002-6622(2017)04-0069-06

10.13466/j.cnki.lyzygl.2017.04.011