土沉香早期生长性状遗传变异及选择

朱报著，张卫华，张方秋，潘 文，杨会肖，徐 斌，王裕霞

(1.广东省森林病虫害生物防治重点实验室，广东 广州 510520；2.广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

土沉香早期生长性状遗传变异及选择

朱报著1，2，张卫华1，2，张方秋1，2，潘 文1，2，杨会肖1，2，徐 斌1，2，王裕霞1，2

(1.广东省森林病虫害生物防治重点实验室，广东 广州 510520；2.广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

以3年生土沉香幼林为研究对象，利用REML和BLUP的混合线性模型方法，开展遗传参数估算，开展优良家系和优良单株早期选择。结果发现：土沉香平均树高2.73 m，平均胸径2.96 cm，平均材积0.000 8 m3；树高、胸径和材积的遗传变异系数分别为4.11%、2.28%和1.07%，树高的遗传变异系数高于胸径和材积；树高、胸径和材积的家系方差分量分别为0.012，0.061和0.195，都达到了极显著水平，具有较大的选择潜力；树高、胸径和材积的单株狭义遗传力分别为0.19、0.23和0.18，三者之间存在较强的正遗传相关。根据育种值进行综合评选，选出23个优良家系，入选家系平均树高3.0 m，平均胸径3.4 cm，树高和胸径遗传增益分别为9.3%和15.8%；选出50个优良单株，入选优良单株平均树高3.6 m，平均胸径5.3 cm，入选的优良家系和优良单株可为营建土沉香种子园提供优良材料。

土沉香；种源；家系；生长表现；遗传变异；早期选择

土沉香(Aquilariasinensis)是我国特有的生产国药沉香的药源植物，别名白木香、女儿香、牙香、莞香、六麻树、海南沉香等，为瑞香科(Thymelaeaceae)沉香属(Aquilaria)植物，主产于海南、广东、广西、福建、台湾。土沉香野生资源曾经十分丰富[1-4]，是广东省地道药材的“十大广药”之一[4]，国家Ⅱ级重点保护野生植物[5]，珍稀濒危植物渐危种[6]。国内外对土沉香的研究已有较多报道，主要集中在地理分布[7-8]，植物群落特征分析[9]、种子生理生态[10]、苗木培育[11-12]、造林抚育[13-14]、化学成分分析[15-16]、沉香茶的安全毒理学[17]、药材GC指纹图谱[18]、遗传多样性研究[19-20]等方面，在土沉香遗传改良方面，笔者曾以广东和海南两省部分土沉香种源/家系为试材，对两省土沉香家系种子千粒重、发芽率、实生苗早期生长量进行测定分析，筛选出表现优良的种源或家系[21]；但鲜见有关较大分布范围开展土沉香早期生长性状进行遗传变异分析，选育优良家系和单株的研究报道。为此，笔者以海南、广东、云南、广西和福建115个土沉香家系为试材，营造测定林，对3年生树高、胸径和材积性状进行测定分析，以期

获得生长表现优良的家系或单株，进而为土沉香优异资源的保护和开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广州市龙眼洞林场天鹿湖工区，地处113°28′ 18″E，23°12′ 22″N；海拔141～165 m；成土母岩为花岗岩，土壤类型为赤红壤，土层深厚，养分较低；南坡至西坡，坡度20°，年平均温度23 ℃；最冷月为1月，平均温度13 ℃，最热月为8月，平均温度28.7 ℃；年降雨量1 638 mm，4～9月份的降雨量占全年的80%；年平均湿度79%。

1.2 试验材料

2008年6～7月，在广东、海南、广西、云南和福建省选取树龄10～20年，生长健壮、树干较通直的土沉香115株进行采种(表1)，采种母树间距50 m以上，当果实由绿色转为黄绿色进行采收，采到的果实及时运至广东省林业科学研究院苗圃进行净种处理，每株母树采集种子约500 g，种子经过处理后按常规方法培育苗木。

表1 土沉香种质资源收集情况

1.3 试验设计与生长调查

试验地原为大叶相思采伐林地，2009年冬砍伐后，按行距3 m开水平带，水平带宽约70 cm，株距2 m打穴，穴长×宽×高规格为40 cm×40 cm×30 cm，穴施沤熟鸡粪1 kg，种植前30 d完成表土回填，分为五大区组(D、E、F、G、H)，单株小区，30次重复设计。2010年3月中旬种植，种植苗木平均高约48 cm，对种植区组内每1单株进行编号，共种植3 510株，种植后1个月进行补植，造林保存率92.5%。当年8月进行全劈山除杂，铲水平带杂草，穴施挪威复合肥(N∶P∶K比例为15∶15∶15)0.1 kg；2011年和2012年的4月和9月各进行一次全劈山除杂，铲水平带杂草，穴施挪威复合肥0.15 kg。2012年11月开展全林树高和胸径生长量调查。

1.4 统计分析方法

使用R软件进行数据的基本统计分析，单株材积计算公式V=0.000079541813×D1，94309350×H0.73965335[22]，根据各家系和单株3 年生树高和胸径育种值平均值计算综合评定值Wi，计算Wi的权重系数比例为H∶DBH =1∶1[23]。

使用软件ASReml 3.0对进行遗传参数的估算[24]，Yijkl=i+Blocki+Fj+Row(Block)ik+eijkl，式中，Yijkl表示性状观测值；i为总体平均值，表示第i个个区组的固定效应，Fj表示第j个家系随机效应，Row(Block)ik表示第i个区组内第k行的随机效应，eijkl为第ijkl个体上的剩余误差。对每个性状进行分析，并估算每个性状的遗传方差组分、单株狭义遗传力以及遗传相关。

利用个体模型以及个体间的亲缘关系系数预测个体的育种值，估算单株狭义遗传力、遗传变异系数、遗传相关以及优良家系及单株综合选择[22,25]，Yijkl=i+Blocki+Treeidj+Row(Blok)ik+eijk式中，Yijkl表示第i个区组第k行第j个个体的观测值，i，和的定义与上述相同，Treeidj表示第j个个体的随机效应，eijk为第ijk个体上的剩余误差。

2 结果与分析

2.1 幼林生长表现

3年生土沉香试验林树高变幅在1.2～4.7 m间，平均达2.73 m，年均生长量为0.75 m；胸径在7.6 cm以下，平均为2.96 cm，年均生长量为0.99 cm；材积0.000 01～0.006 1 m3，平均为0.000 8 m3，年均生长量为0.000 48 m3(表2)。土沉香树高、胸径和材积的遗传变异系数分别为4.11 %、2.28%和1.07%，树高变异最大，胸径次之，土沉香的幼林生长差异较大，为优良家系和优良单株选择提供了基础。

表2 土沉香生长性状统计(3年生)

注：材积的表现值及育种值分别扩大100倍，以下类同。

2.2 遗传参数估算

利用家系模型对3年生土沉香树高、胸径和材积进行了遗传参数估算(表3)。从方差组成成分分析，树高、胸径和材积的家系方差分量分别为0.012、0.061和0.195，都达到了极显著水平，表明这三个性状在幼林期存在显著的遗传差异，具有较大的选择潜力。树高、胸径和材积的行方差分量分别为0.024、0.12和0.333，同样也达到了极显著水平。树高的单株狭义遗传力为0.19，误差为0.04，胸径的单株狭义遗传力为0.23，误差为0.05，材积的单株狭义遗传力为0.18，误差为0.04，树高、胸径和材积的单株狭义遗传力都达到了极显著的水平，说明本研究估算的遗传力结果符合生长预期。树高、胸径和材积三者之间的表型和遗传相关都达到了显著水平。其中，树高与胸径、胸径与材积以及树高与材积三者之间的表型相关系数介于0.78～0.84之间，遗传相关系数介于0.87～0.92之间，表明3年生土沉香幼林树高、胸径和材积间均存在较强的正遗传相关。

2.3 家系育种值的预测与选择

考虑试验林生长只有3年，优良家系入选率为20%，根据家系育种值综合评定值Wi大小进行排序，入选家系的生长表现及预测的育种值见表4。从表4可见，广东电白种源入选家系最多，共有7个，分别为GDDB5、GDDB7、GDDB8、GDDB9、GDDB10、GDDB11、GDDB13家系；海南澄迈和屯昌种源次之，各有3个家系入选；再次是云南思茅种源，有2个家系入选；海南的琼中、临高和白沙，广东的东莞、陆河、深圳、广州，福建厦门各有1个家系入选；入选家系平均树高3.0 m，平均胸径3.4 cm，育种值综合评定值0.17，入选家系树高和胸径遗传增益分别为9.3%和15.8%。入选家系HNCM14育种值综合评定值最大，达0.36，其次是GDDB11，达0.33，再次是YNSM5 和FJXM2，分别为0.27。

2.4 个体育种值的预测与选择

优良单株是新一代的育种群体和种子园优良材料。根据个体育种值综合评定值Wi大小进行排序，从试验林中选择育种值排列前50位的优良单株(表5)。入选优良单株树高平均值为3.6 m，现实增益为31.87%，胸径平均值为5.3 cm，现实增益为79.05%。入选的50个优良单株分布在25个家系，其中GDDB11家系入选最多，共6个，占入选株的12%；再次是GDDG13家系，共5个，占入选株的10%，再次是HNCM16、HNCM14、YNSM3、GDDB9各有3株入选，分别占入选株的6%。入选优良单株按种源地分析，广东电白种源入选最多，共18株，占入选株的36%；其次是海南澄迈种源，共7株，再次是广东东莞种源，共6株。入选的50株优良单株中，有30株来自入选的13个优良家系，其余20株来自其它14个家系。

表3 土沉香生长性状的遗传参数估算(3年生)

注：相关系数第一行表示树高和胸径性状相关，第二行表示胸径和材积性状相关，第三行表示树高和材积性状相关。*表示差异显著(p<0.05)，**表示差异极显著(p<0.01)。

表4 土沉香优良家系生长表现及育种值(3年生)

表5 土沉香入选优良单株统计

3 结论与讨论

本研究3年生土沉香试验林平均树高2.73 m，年均生长量为0.75 m，平均胸径2.96 cm，与笔者前期研究结果平均树高和平均胸径分别为2.68 m和2.75 cm相近[22]；也与杨德军在云南省林业科学院热带林业研究所山地造林4年生平均高生长为0.81 m基本相同[25]。土沉香树高、胸径和材积的遗传变异系数分别为4.11%，2.28% 和1.07%,树高的遗传变异系数高于胸径和材积，意味着树高的变异程度要大于胸径和材积，表明土沉香在幼林改良中树高的潜力优于胸径。三个性状的总体变异系数均较低，因此可直接从天然林中采集优良家系种子进行造林生产，另外，在优良家系产种受限的情况下，对优良家系进行无性繁殖具有一定的推广潜力。

树高、胸径和材积的家系方差分量分别为0.012、0.061和0.195，遗传力分别为0.19、0.23和0.18，都达到了极显著水平，表明这三个性状在幼林存在显著的遗传差异，具有较大的选择潜力。与树高遗传力相比，胸径的遗传力明显较低，表明胸径在幼龄期更容易受到环境的影响。土沉香幼林树高、胸径和材积间均存在较强的正遗传相关，表型与遗传相关系数分别介于0.78～0.88和0.84～0.92之间。树高、胸径和材积之间的正加性遗传相关系数表明基于一个性状的选择也可能同时改良另一个性状。

利用个体间亲缘关系的BLUP方法可以估计家系和个体的育种值，为后向选择和前向选择提供参考。本研究从115个家系中选出23个优良家系，和笔者前期以现实选择增益研究同时入选的优良家系有8个，分别为GDDB8、GDDB9、GDDB10、GDDB11、GDDG16、HNCM16、HNLG10、HNTC6，占本次入选的34.78%[21]，说明这8个家系生长性状遗传受环境影响很小；同时，通过育种值进行优良家系和优良单株的综合选择，可排除环境差异对表型性状生长的影响，选择结果更符合生长实际情况，也为后向选择建立土沉香第一代无性系种子园的重要组成材料，可以考虑重复采种或直接采集其亲本材料。入选的优良单体，大部分来自优良家系，其个体育种值表现优异，这些入选个体将用于充实土沉香育种群体。土沉香早期生长表现较好的优良家系和优良单株，成年后结香率、出油率和沉香挥发性油的质量如何，还需进行跟踪分析研究。

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Genetic Variation and Early Selection of Growth TraitsinAquilariasinensisFamilies

Zhu Baozhu1，2,Zhang Weihua1，2,Zhang Fangqiu1，2,Pan Wen1，2,Yang Huixiao1，2，Xu Bin1，2,Wang Yuxia1，2

(1.Guangdong Provincial Key Laboratory of Bio-control for the Forest Disease and Pest,Guangzhou 510520, China; 2.Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520,China)

The study was based onAquilariasinensisas the research object to carry out the estimation of genetic parameters and early selection for family and individuals in terms of restricted maximum likelihood estimate (RMLE) and best linear unbiased prediction (BLUP). The results showed that genetic variation coefficients for height, DBH and volume inA.sinensiswere 4.11%, 2.28% and 1.07% respectively. Genetic variation coefficient of height was higher than that of diameter at breast height (DBH) and volume; variance components of family for height, DBH and volume were 0.012, 0.061 and 0.195 repectively, have reached a significant level, indicating that these three traits are significantly genetic different among families in the early stage, with a large selection potential. Narrow sense heritabilities for three growth traits were 0.19, 0.23 and 0.18, and strong positive genetic correlation existed among height, DBH and volume. This study selected 23 families and 50 individuals with high breeding value of comprehensive selection.

Aquilariasinensis；provenance；family；growth performance；genetic variation；early selection

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.04.006

2016-12-18

国家林业局林业公益性行业科研专项—土沉香良种选育研究(201204303)；广东省乡土树种良种选育专项资金项目—土沉香种质资源收集与保存(粤财农[2009]306号)。

朱报著(1966—)，男，高级工程师，主要从事资源调查和森林培育工作。E-mail:zhu61030141@sina.com

S567.024

A

1006-9690(2017)04-0024-05