氮对烤烟植株内生理活性物质的影响

方平+阳显斌+彭友+王增平+张婕+李中权+孟祥

摘 要：烤烟是对氮营养需求量比较高的农作物之一，氮肥施用量的高低直接影响烤烟的最终产量的形成以及烟叶的品质，同时也会影响烤烟生长过程中的生理活动，即从外在表现上则是不同生理活性物质活性或者含量的变化。详细分析了氮对烤烟硝酸还原酶活性、谷氨酞胺合成酶活性的影响规律，明确了氮对烤烟叶片内色素、蛋白质、氨基酸、烟碱含量的影响规律，以期为烤烟生产中科学合理地施用氮肥提供理论依据。

关键词：氮肥；烤烟；生理活性物质

中图分类号：S572 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.09.015

Abstract： Tobacco was one of the relatively high crop nitrogen nutrition demand. Nitrogen fertilizer directly affected the formation of the final yield and quality of tobacco leaf， and would also affect physiological activity of the growth of flue-cured tobacco in the process， from the appearance was the change in substance in different physiological activity or content. This paper analyzed the influence of nitrogen on tobacco nitrate reductase activity and glutamine synthetase activity， clarified the influence regularity of nitrogen on leaf pigment， protein， amino acid， nicotine content， which would provide theoretical basis for scientific and reasonable application of nitrogen fertilizer production.

Key words： nitrogen fertilizer； flue-cured tobacco； physiological active substance

氮是烤烟生长过程中非常重要的营养物质之一，生长季节供应量的高低直接影响烤烟的生长，同时也影响烤烟最终产量的形成，并且对烟叶的品质也有比较大的影响[1]。除此之外，氮营养也会影响烤烟的生理活动，直接影响烤烟植株内不同生理活性物质的含量变化以及生理活性的高低，例如硝酸还原酶等一系列酶的活性，氨基酸、蛋白质、烟碱的含量变化等，均与氮营养的供应量高低有直接的关系[2]。

笔者将重点分析氮对烤烟植株内生理活性物质的影响，以分析氮元素对烤烟生理作用的影响规律，为烤烟生产中合理地施用氮肥提供理论依据。

1 氮对硝酸还原酶活性的影响

硝酸还原酶是烤烟内吸收的硝态氮转化的重要酶，是影响硝酸盐同化速率的重要酶，对于烤烟在生长过程中对氮营养的利用具有重要作用，特别是烤烟对硝态氮的利用效率，该酶是判断烤烟氮代谢强度的重要指标，所以该酶活性的高低直接反映了烤烟对硝态氮的利用效率[3]。从烤烟的不同部位来看，根部硝酸还原酶的活性一般高于地上部，根系代谢硝酸盐的能力也大于地上部，并且随着生育期的延后和烤烟的生长，硝酸还原酶活性表现出降低的变化，但是人工施用氮肥后，烤烟植株内硝酸还原酶活性变化受施肥影响较大[4]。从前人的相关的研究中发现，烤烟植株硝酸还原酶活性与施用氮肥量之间存在显著的正相关性，证明施用氮肥可以促进烤烟植株内硝酸还原酶活性的提高，但是有机氮肥与无机氮肥处理的促进效果间存在显著差异；在有机肥与无机氮肥混合施用的相关研究中证明，烤烟幼苗期硝酸还原酶活性相对较高，与对照之间差异显著，但是成熟期硝酸还原酶活性降低幅度较大，与幼苗期相比差异显著；当烤烟生长季节仅施用有机肥时，烤烟生育前期硝酸还原酶活性较低，但是成熟期又处于较高水平[5]，这不利于烤烟正常的成熟落黄，说明硝酸还原酶活性的变化一定程度上可以反映烤烟的生长状况。

2 氮对烤烟谷氨酞胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶循环（GOGAT）的影响

烤烟生长过程中吸收的铵态氮，大部分是由GS/GOGAT作用下被植株吸收利用，而这一过程中GS则是关键酶，所以其活性的大小直接影响烤烟对铵态氮的吸收和利用。由于GS活性受到外界环境条件影响较大，所以外界环境条件相对比较稳定条件下的GS酶活性要高[6]。从不同器官GS酶活性变化上来看，烤烟叶片内GS酶活性一般高于根系，这可能与根系受到土壤内各种不良因素的影响有关。从前人的相关研究来看[7]，烤烟栽培种施用铵态氮一定程度上可以促进GS酶活性的增加，并且当铵态氮施用量超过硝态氮时，增加铵态氮施用量可以显著提高烤烟植株内GS酶活性；刘卫群等[8]研究结果表明，烤烟栽培种无论是基肥氮还是追肥氮，增加铵态氮肥的施用量后，GS酶活性一直处于较高水平，随着铵态氮浓度的降低，GS酶活性也表现出降低的变化趋势；张新要等[9]利用盆栽方式研究证明，铵态氮施用量的增加有利于烟草叶片内谷氨酸合成酶活性的升高，当硝态氮施用量增加时，谷氨酞胺合成酶表现出降低的变化趋势，而硝酸还原酶活性却呈现出升高的变化趋势。

3 氮对烤烟叶片内色素含量的影响

烤烟叶片内色素以叶绿素、类胡萝卜素含量最多，在烟叶的成熟期也含有一定量的类胡萝卜素降解产物，烟叶的不同发育时期，其内的色素种类以及色素含量均会发生较大变化。在营养生长期，叶片内叶绿素含量处于主导地位；其次是类胡萝卜素，到了成熟期，叶片内类胡萝卜素含量升高，叶黄素和紫黄质表现出降低的变化趋势，从而使叶片颜色发生变化；但是也有相关研究表明，成熟期烟叶内色素含量的变化只是相对值，但是各种色素含量的绝对值呈现出降低的变化趋势，这种变化趋势在不同部位的叶片上表现比较明显，并且烟叶后期类胡萝卜素含量升高与局部的灌溉或者降雨有关，但是烤烟生長季节施用氮肥会显著影响烤烟叶片内色素含量的变化规律[10]。华水金等[11]研究证明，在人为施用氮肥情况下，烤烟叶片内叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于对照，其中，有机氮肥对促进叶片内色素含量升高效果优于无机氮肥处理，特别是叶绿素含量，有机氮肥促进其含量增加具有显著的作用，而新黄质在生育前期增加比较显著，但是成熟期效果不显著；无机氮肥可以显著促进烤烟生育中期紫黄质含量的升高，后期可以延缓紫黄质的降解速率，类胡萝卜素含量变化趋势与紫黄质相似，表明氮肥对烤烟叶片内色素含量的变化影响具有一定的相似性，也说明人为施用氮肥可以延缓烤烟生育后期色素降解速率，对于提高烟叶品质具有重要作用[12]。endprint

4 氮对烤烟叶片内蛋白质含量的影响

蛋白质是影响烟叶品质的重要内含物质，一般情况下，蛋白质含量过高会导致烟叶品质降低，特别是部分烟区烟叶苦味显著升高，从而导致烟叶评吸质量显著降低[13]。在生产实践中发现，随着氮肥施用量的增加，烤烟烟叶内蛋白质含量会表现出升高的变化趋势。而在生育期后期蛋白质分解为氨基酸，而氨基酸含量高低直接影响烟叶品质，所以，蛋白质在成熟期向氨基酸的转化率成为限制烟叶品质的重要因素，一般在烤煙生育后期氮肥不足的情况下有利于蛋白质向氨基酸的转化[14]。利用15N示踪技术研究结果证明，增加氮肥的施用量，烤烟蛋白质在团棵期显著升高，但是随着土壤内可利用氮元素数量的降低，烟叶内蛋白质含量又表现出降低的变化趋势，但是烟叶内蛋白质的合成所需要的氮营养均来自于人为施用的氮肥，由此也有力地证明了施用氮肥对促进烟叶内蛋白质含量增加的效果显著。随着烟叶调制技术的进步，人为调节烟叶内蛋白质含量成为可能，特别是诱导蛋白质转化为氨基酸，从而提高烟叶品质，而充足的蛋白质含量是提高氨基酸含量的基础，所以，增加氮肥施用量，促进蛋白质的合成和积累也可以间接地提高烟叶品质[15]。

5 氮对烟叶内氨基酸含量的影响

氨基酸含量高低是影响烟叶品质高低的重要因素之一，通常情况下，烟叶内氨基酸包括蛋白质分解的氨基酸和游离氨基酸两大类，其中，蛋白质分解的氨基酸可以继续参与烟叶蛋白质的合成，也可以与烟叶内的各种糖类物质相互结合形成香气挥发类物质，也有部分氨基酸可以参与烟叶内烟碱的合成过程。从氮肥对烤烟叶片内氨基酸的影响来看，不同形态的氮元素对氨基酸含量的影响存在一定差异[16]。从生产实践来看，施用有机氮肥一定程度上可以促进烟叶内游离氨基酸含量的升高，进而显著改善烟叶品质，特别是烟叶评吸中香气量增加效果极其显著，但是有机氮肥对促进烟叶内游离脯氨酸含量增加效果不显著，这与无机氮肥效果相反。烤烟栽培中，当氮供应量不足时，相同部位的烟叶内氨基酸含量变化与叶片质量之间呈现出负相关性，成熟期上部叶内的氨基酸含量降低至最低值，但是经过一系列加工后略有升高，与施用氮肥处理相比差异显著，说明烤烟栽培中缺乏氮肥会导致叶片内氨基酸含量显著降低。人工施用氮肥一定程度上可以促进烟叶内氨基酸含量的增加，史宏志等[17]的相关研究证明，烟叶内氨基酸含量与氮肥施用量之间呈现出正相关性，这种相关性与氮肥形态无关，氨基酸含量的升高提高了烟叶的香气量，但是也提高了烟叶的刺激性，所以，如何使烟叶内不同氨基酸含量相互协调成为了烤烟栽培中科学合理施用氮肥的重要研究方向。

6 氮对烤烟烟碱含量的影响

烟碱含量高低是评价烤烟烟叶品质的重要指标，也是决定烟叶商品价值的重要内含物，所以，研究氮肥对烤烟烟叶内烟碱含量的影响规律，以此通过人为施用氮肥的方式提高烟叶产量和质量具有重要实践意义。从生产实践来看，氮肥施用量的高低对烤烟烟碱含量高低具有决定性作用，并且不同施用时期也会影响到烟碱含量，而且氮肥形态不同也会影响到烟碱的合成。前人研究表明，在不施用氮肥情况下，烤烟生育前期烟碱积累量与施氮肥处理之间差异不显著，但是生育后期土壤供应氮肥量直接影响着烟碱含量的高低，证明土壤供氮能力对促进烤烟烟碱积累效果优于人工施用氮肥；烤烟在生长季节追肥后，通常会促进营养生长的增加，而此时一定程度上也会促进烟碱的合成，烟叶内烟碱相对含量会显著升高，同时生育后期烤烟吸收的氮营养会更多地参与烟碱的合成，并且追肥中施用硝态氮更加有利于烤烟烟碱积累量的增加，效果优于施用铵态氮[18]。从不同部位叶片内烟碱含量变化情况来看，上部叶烟碱含量高低与施用的有机态氮量直接相关，中部叶和下部叶烟碱含量高低与无机氮肥的施用量呈正相关。综上所述，为提高烟叶中烟碱含量，合理配施不同形态的氮肥是有效的措施之一。

7 结 论

从氮对烤烟影响的研究来看，不同氮施用量以及氮形态均会对烤烟生长以及生理活性物质活性产生影响。综合前人的研究结果可以看出，施用氮肥可以显著提高烤烟硝酸还原酶活性和GS活性，并且可以提高烟叶内的叶绿素和类胡萝卜素含量；成熟期可延缓紫黄质的降解速率，提高烟叶品质。从氨基酸和蛋白质含量变化上来看，施用氮肥与其含量增加呈现出正相关的关系，烟碱受氮肥施用量高低影响较大，在一定的氮肥施用量范围内，增加氮肥施用量可以提高烟叶中的烟碱含量。

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