连作土壤中施加球毛壳ND35菌肥对杨树生理特征与生物量的影响
2017-09-12张海英夏宣宣
张海英+夏宣宣
摘 要：对杨树连作土壤中施加不同剂量的球毛壳ND35菌肥处理，测定不同处理下生长的一年生杨树叶片的光响应过程、叶绿素荧光等指标，探讨该菌肥对杨树生理性能以及生物量的影响。结果显示：随土壤中球毛壳ND35菌肥含量的增加，杨树净光合速率（Pn）、量子效率（Φ）以及根系活力等生理指标均呈现出先增加后降低的趋势。当土壤施加菌肥剂量0.67 g·kg-1（T3）和1.00 g·kg-1（T4）处理时，株高以及根、茎、叶生物量均在T3达到最大值。研究认为，在连作土壤中施加适量（0.67～1.00 g·kg-1）的球毛壳ND35菌肥，能够在一定程度上提高杨树的根系生理活性，提高杨树叶片对光能的利用效率，提高叶片的光合作用效率，这有利于干物质的积累。
关键词：杨树； 连作； 生物量； 球毛壳ND35； 光合作用
中图分类号：S792.11 文献标识码：A DOI 编码：110.3969/j.issn.1006-6500.2017.09.005
Abstract： The chlorophyll fluorescence， chlorophyll content and biomass of one-year-old Poplar seedlings under different doses of Chaetomium globosmn ND35 fungus fertilizer treatment was determined to study the effects of fungus fertilizer on physiological characteristics and biomass of poplar. The results showed that with increasing fungus fertilizer content in replanted soil， physiological indexes such as net photosynthetic rate （Pn）， quantum efficiency （Φ） and root vigor showed trends of increasing first and then decreasing. When the doses of Chaetomium globosmn ND35 fungus fertilizer was 0.67 g·kg -1（T3） and 1.00 g·kg -1（T4）， plant height and biomass of leaves， stems and roots were maximum in T3. It concluded that applying appropriate amount of Chaetomium globosmn ND35 fungus fertilizer can in some extent improve light use ability and root physiological activity of poplar leaves， which is conducive to increase the photosynthetic efficiency of the poplar leaves， and then the accumulation of dry matter.
Key words： poplar； successive rotation； biomass； Chaetomium globosmn ND35； photosynthesis
杨树（Populus）生长周期短、成林早、木材用途广、防护效益高，且具有耐贫瘠、耐干旱、耐低温、抗病性好、抗逆转性强等优点，因此在我国江淮流域以及华北地区得到广泛栽培 [1]。但随着对木材需求量的持续增长，在实践中人们在栽培杨树时多采用连作经营模式，从而导致土壤中酚酸类物质积累，进而造成地力严重衰退，最终导致杨树人工林的减产，这显然制约了人工林经营的可持续发展。因此，研究减弱连作障碍对于维持杨树人工林长期生产力以及可持续发展具有重要意义。
土壤微生物在维持土壤营养循环以及生物修复方面有至关重要的作用[2]，因此，对于农林业的可持续发展来讲，维持较高的土壤微生物多样性是非常必要的[3]。施加菌肥后，其含有的特定微生物活体不但能改善土壤环境，还能促进植物生长，提高产量，提升农产品品质及农业生态环境[4]，因此菌肥是一种无公害肥料。本研究以一年生I-107杨树无性系幼苗为材料，用连作土壤培养，通过施加不同剂量的球毛壳 ND35 菌肥探讨其对杨树幼苗生理特性的影响，以期为减轻杨树连作障碍提供理论依据与技术支持。
1 材料和方法
试验地位于山东农业大学林学实验站。该区属暖温带半湿润大陆性季风气候，平均降水量741.8 mm，降雨多集中在7—9月[5]。该区土壤质地为沙壤土，主要为棕壤土，pH值約为8.4[6]。
供试验使用的土壤取自泰安市高桥林场的第2代杨树林地。2015年 4月初对前期培养好的插穗进行扦插。每盆（内径38 cm，深45 cm）装21 kg土壤，试验土壤处理设置 6 种菌肥剂量和1个对照。对照组（CK）为不含菌肥的连作土壤，土壤中菌肥的6 种剂量处理分别为0.17 g·kg-1（T1）、0.33 g·kg-1（T2）、0.67 g·kg-1（T3）、1.00 g·kg-1（T4）、1.33 g·kg-1（T5）、1.67 g·kg-1（T6）。将事先准确称量的菌肥与连作土壤充分混合后装入花盆，选取大小基本一致的插穗进行扦插，每盆一苗，每处理设置6个重复（即6盆）。之后悉心培养幼苗，当年8月上旬，对各试验植株进行生理观测。
每处理选择3棵无病虫害、生长健壮、生长势基本一致的苗木开始光合作用等参数的观测。得到净光合速率（Pn）、光合有效辐射（PAR）等参数，对弱光下光响应（PAR-Pn）数据进行线性回归[7]，求得PAR≤200 μmol·m-2·s-1的光合量子效率（Φ），根据光响应曲线的走势估计最大净光合速率Pnmax [8]。endprint
叶绿素含量（Chl）的测定是利用PPS 公司生产的光谱仪通过叶绿素指标相关公式NDIChl=（R750-R705）/（R750+R705） [9-11]测得的。采用氯化三苯基四氮唑法（即TTC法）测定根系活力[12]。
上述指标观测结束后，将植株取出花盆，洗净，先杀青，然后于80 ℃烘干至恒质量[13]，而后称重。
用Excel 2003 计算试验数据并作图，之后利用SPSS 19.0软件在5%水平上对不同处理的测定结果进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 菌肥含量对杨树叶片叶绿素含量指标（NDIChl）的影响
叶绿素含量指标（NDIChl） 随连作土壤中菌肥含量的增加呈明显增加趋势（图1），即杨树叶片的叶绿素含量呈上升趋势。T1～T6的叶绿素含量分别比对照组（CK）增加3.5%，5.0%，8.0%，9.9%，14.4%，16.4%。从图1可以看出，当菌肥剂量高于T3（0.67 g·kg-1）时，叶绿素指标与CK相比差异性显著（P<0.05）。
2.2 菌肥含量对杨树叶片量子效率（Φ）与净光合速率（Pn）的影响
由图2可以看出，在光强较弱时（PAR<200 μmol·m-2·s-1），Pn随PAR的增强呈快速增加趋势，而后（200
不同含量球毛壳ND35菌肥处理下，杨树叶片光合量子效率（Φ）随菌肥含量的增加呈先增加后降低的趋势（图2B），T1～T6处理分别相对CK增加5.6%，10.9%，30.9%，37.2%，25.6%，20.5%，T4（1.0 g·kg-1）处理的Φ达最大值（为0.061 6 mol·mol-1）。
2.3 菌肥含量对杨树根系活力的影响
杨树的根系活力随土壤中菌肥含量的增加呈现出先升高后降低的变化趋势（图3）。T3、T4处理（即0.67～1.00 g·kg-1）下的水平较高，T1～T6处理的根系活力均高于对照（CK）组的水平，且均与CK差异显著（P<0.05）。
2.4 菌肥含量对杨树株高与生物量的影响
从表1可以看出，菌肥对杨树的株高以及根茎叶的干质量均有显著影响。随施加菌肥剂量的增加，这几个指标均呈现出先增加后降低的趋势，并在T3处理下达到各自的最大值。
3 结论与讨论
多年来，我国杨树速生丰产林的多代连作经营模式导致的土壤物理化学性质变劣、微生物群落多样性降低等生产力降低问题，已严重制约了杨树木材产业持续发展，鉴于化肥对我国农林业生态环境质量有一定的负面影响，因此，需要制定有效的措施来维持土壤质量和生产力，这需要研究者们共同努力[14]。
相关研究表明，内生真菌在进入土壤的初期在土壤中发生迁移，在准备侵入宿主的同时也能拮抗病原微生物，因此在连作土壤中施加合适的菌肥能改善连作土壤环境[15]。
根系在植物水分养分吸收、土壤固着等方面起关键作用[16]，根系活力则能反映出根系生命活动的强弱，它是根系活细胞数量以及代谢强度的综合体现，受根系相关酶活性的影响[17]。其变化直接影响地上部分的生长[18] ，而地上部分的生命活动须依赖根系吸收的水肥以及产生的氨基酸和某些生长物质。有研究表明，球毛壳菌ND35在促进小麦根系发育、植株生长以及小麦的抗旱性方面均有显著影响[19]，水稻根部定殖的内生菌能促进根系的生长发育，进而影响其对各种营养元素的吸收和利用[20]。本研究发现，施加菌肥有利于提高杨树幼苗的根系活力，其中T3、T4处理组（即0.67～1.00 g·kg-1）效果最为明显（图3），这势必会对根系的生命活动（吸收能力、合成能力、氧化能力和还原能力）造成一定程度的影响。与此同时，T3、T4处理组的Pnmax与Φ的水平也最高，这反映出叶片的光合机构运转状态得到一定程度的改善，提高了叶片在弱光下对光能的吸收、转换和利用光能能力 [21]，进一步影响植株的生物量。
生物量（Biomass）是指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质（干质量）总量。研究植物的生物量对于退化生态系统而言十分有意义，如周欣等[22]通过对沙地不同生境植物生物量的研究为沙地退化生态系统的恢复重建与可持续管理提供理论依据，该研究指出在该地区生物量越大，其恢复沙地生态系统生产力及防止荒漠化作用就越大。另外，研究提高经济作物如茶树等的生物量也具有重要意义。
酚酸类物质是引起连作障碍的一类化感活性较强的自毒物质[1，23]，楊树连作会导致土壤中酚酸类物质积累、地力严重衰退，本研究通过在这种土壤中施加不同剂量的菌肥，监测到杨树生产力以及生物量的增加，这对开发减轻杨树连作障碍技术、提高杨树人工林生产力具有重要意义，有利于杨树的农业生产以及人工林的可持续发展。
综上所述，在连作土壤中施加球毛壳ND35菌肥后对杨树的根系活力、量子效率、生物量等指标均有一定程度的提升，这有利于杨树干物质积累以及木材量的提高，为缓解杨树连作障碍提供了一定的方法，建议每kg连作土壤中施加剂量为0.67～1.00 g。
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