黄苇鳽筑巢、产卵、孵化及雏鸟生长的初步研究

杨茹心+吴剑峰+马芳菲

摘要：对云龙湖黄苇鳽（Ixobrychus sinensis）的筑巢、产卵、孵化进行了研究，并测定了黄苇鳽雏鸟阶段的几个生长指标。结果表明，黄苇鳽的筑巢期从5月下旬至6月下旬，巢用水烛叶织，并营建于水烛丛中上部；巢底距离水面1.16±0.29 m，巢-岸距离10.7±3.87 m，巢-敞水区距离2.25±1.01 m；同域巢间距平均为37.5 m；巢深4.0±0.9 cm，巢内面积161.1±48.1 cm2；窝卵数4.6±0.9个，卵体积6.75±0.51 cm3，卵重9.41±0.73 g；窝卵数与总卵重呈正相关，窝卵数与巢内面积相关性不显著，窝总卵重与巢内面积相关性也不显著；孵化期为15～18 d，孵化率约为82%；各项形体指标随发育日龄而增长，其中翅长增长较快。

关键词：黄苇鳽（Ixobrychus sinensis）；筑巢；产卵；孵化；雏鸟生长

中图分类号：Q958.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）15-2916-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.030

Abstract： The nesting， laying and hatching of bittern（Ixobrychus sinensis） in Yun-long lake were observed， to measure several growth indexes at the nestling stage. The results showed that the nesting period of bittern was from the end of May to the end of June. Nests were weave by the leaves of rush， and built on the middle and upper part of rushes. The bottom of the nest was 1.16±0.29 m distant from the water surface， the nest was 10.7±3.87 m distant from shore， the nest was 2.25±1.01 m distant from open water. The average distance between the two nests at the same home range was 37.5 m. The nest deep was 4.0±0.9 cm， and the nest inner-area was 161.1±48.1 cm2. The clutch size was 4.6±0.9， the egg size was 6.75±0.51 cm3， and the egg mass was 9.41±0.73 g. The clutch size and the clutch mass was positively correlated， the clutch size and the nest inner-area wasn't positively correlated， the clutch mass and the nest inner-area wasn't positively correlated too. The incubation period was 15～18 d， and hatching rate was about 82%. With the days， the various shape indexes increased， and the wings length grew faster gradually than others.

Key words： Ixobrychus sinensis； nesting； laying； hatching； nestlings growth

黃苇鳽（Ixobrychus sinensis）又称黄斑苇鳽，隶鹳形目鹭科苇鳽属，是东亚及南亚的区域性鸟类，也是中国中、东部地区的季节性湿地鸟类（在多数地区为夏候鸟，在华南部分地区为留鸟）[1-5]。黄苇鳽虽为广布种，但其数量不多，且一般隐匿于挺水植物丛中而不易被发现，至今有关黄苇鳽繁殖生态及雏鸟生理的研究很少[6-12]。黄苇鳽在徐州市云龙湖已有多年稳定的分布[13，14]，适合作为湿地环境状况的主要监测对象之一。2014年和2016年，对云龙湖黄苇鳽的繁殖状况开展较为系统的调查研究，其结果可为湿地环评提供科学依据，并据此为该地区环境监测提出进一步的建议。

1 研究地概况

云龙湖（34°24′46″N，117°14′98″E）是国家5A级景区，一面临城三面环山，水域面积7.5 km2，沿岸多处长有芦苇（Phragmites australis）、芦竹（Arundo donax）、水烛（蒲草，Typha angustifolia）、再力花（Thalia dealbata）、莲（Nelumbo nucifera）等挺水植物。

2 调查方法

2.1 调查区域

按预设线路观察黄苇鳽的活动区域，摸底后确定将调查点设在植被覆盖面积大于40 m2的9个区域（样点）。工作人员穿梭于黄苇鳽巢区巡查和采集各项数据。

2.2 筑巢期及巢数调查

预调查发现，黄苇鳽筑巢初始期在5月下旬，故正式调查从5月中旬开始，每2～3 d搜寻一次。因水烛、芦苇等植物水上部分当年入秋后会倒伏并腐烂，次年的水上部分都是新长出的植株，故不同年间的巢统计不会重复计数。

2.3 巢区及巢位endprint

测量各巢距离水面的垂直高度、各巢距离岸边和距离敞水区的距离，以及同域巢间距。

2.4 巢结构

现场鉴定巢材，测量巢内径、巢外径和巢深。按球冠面积公式（内径×巢深×π）估算巢内面积（S）。

2.5 窝卵数及卵大小

统计各巢中卵的数目，并测定卵的各项指标。

卵重：用架盘药物天平（感量：0.2 g）称重。

卵形：用游标卡尺测量卵长径和短径。按公式（长径/短径）计算得到卵形指数（Ies），按椭球体体积公式（长径×短径2×π/6）估算卵体积（V）。

2.6 孵化期及离巢期

每2～3 d巡查1次，发现巢内有卵，立即标记，并记为产卵日。以发现雏鸟孵出或正在啄壳出雏，推算各窝的自然孵化期；以幼鸟离巢难再追踪和捕捉日，推算各窝的离巢期。

2.7 雏鸟生长和食性

每1～3 d对各窝雏鸟进行形体测量，直至幼鸟离巢为止。根据吐出食团分析雏鸟食性。

3 结果与分析

3.1 分布区

黄苇鳽每年5月从南方迁来本地繁殖，9月下旬至10月上旬陆续迁离。该鸟以沿岸的挺水植物水域作为其主要生活区域（筑巢、觅食、避敌及休息等），遇到人类干扰或其转换场所时会见到其飞行，飞行高度通常距离水面2～5 m。

3.2 筑巢期

在2014年和2016年的繁殖季节中，在研究区域内分别发现了6个和8个黄苇鳽的巢，并确定了黄苇鳽的筑巢时间在5月下旬至6月下旬。

3.3 巢区

观察发现，黄苇鳽只在水面上高度超过2 m的水烛区筑巢，虽然部分水烛区内混生有少量芦苇，但巢仍然构筑在水烛上。各样点植被覆盖区水域的平均水深57 cm，巢区水烛或和芦苇的密度平均为55株（蘖）/m2。各巢均以邻近的水烛叶作为支架，巢体嵌置或托架于其上。巢筑于距离岸边相对较远（平均10.7±3.87 m），但距离敞水区相对较近的位置（平均2.25±1.01 m）（图1）。

3.4 巢间距和巢密度

在9个样点中（表1），两个年度中黄苇鳽分别在4个和6个样点里筑巢，均见和均未见筑巢的分别有3个和2个样点；两个年度中黄苇鳽分别在同一样点中筑巢3个，平均巢间距为37.5 m（12/14和54/70）。黄苇鳽筑巢的挺水植物区域面积差别很大，以致巢密度差别很大；即使同域中有多个巢的，巢密度也有一定差别，但有巢间距随巢区面积的增大而增大的現象。

3.5 巢位与巢结构

黄苇鳽的巢均筑于水烛植株体中上部，巢底距离水面平均1.16±0.29 m。巢的侧面观为高低不同的碗形，但上面观均为盘形。巢材多以当年新生的水烛叶编织成（表2）。

3.6 窝卵数及卵大小

为减少对卵的影响，本研究随机实测了5个巢的卵。由表3、图2和图3可知，黄苇鳽的卵重与卵体积显著相关，卵长径和短径均与卵体积呈正相关；随着卵体积的增大，卵形指数没有显著变化。

由图4、图5可知，黄苇鳽窝卵数与窝总卵重呈正相关性（rcs-W=0.943 2），但窝卵数与巢内面积相关性不显著，窝总卵重与巢内面积相关性也不显著。

3.7 孵化期和孵化率

对各窝跟踪观察，得到了11枚卵较为精确的孵化期，分别为4枚15 d、3枚16 d和4枚18 d，其中有同一窝的5枚卵中分别有3枚16 d和2枚18 d孵化的情况，由此可知黄苇鳽卵的孵化期为15～18 d。在野外记录的22枚卵中，经检查有4枚为未受精卵，孵化率约为82%。

3.8 雏鸟生长、离巢期及食性

黄苇鳽雏鸟为晚成性，初孵雏鸟身体缩成一团，两眼紧闭，软弱无力，全身覆盖金黄色绒羽；喙和爪均呈灰白色，略可透出角质下血色。3日龄翼尖出现黑色正羽管，爪变暗。4～5日龄肩和背出现黑色正羽管，胫跗部与跗跖部的关节呈淡黄色，爪色更深。6～9日龄各部羽毛长而密，跗跖出现网纹；可站立，且在受惊时，能爬到巢周围的叶片上。10～12日龄，背部长出棕黄色正羽，尾羽也出现；跗跖部呈黄绿色，趾底部呈橘黄色；幼鸟已能自由地在巢附近的水烛或芦苇丛中活动，并频繁观望四周。13日龄起，幼鸟可较长距离涉水，并陆续离巢（同窝中的幼鸟个体大小有差异，离巢有先后）。

依追踪到7枚卵的初孵雏鸟测量到初体重进行的相关性结果表明，黄苇鳽初孵体重与卵重有不显著的相关性；若去掉1个最大卵（初体重相对偏小），则显示初体重与卵重有较显著的相关性（图6）。黄苇鳽雏鸟的早中期生长阶段的体重和体长均呈多项式增长（图7）；多数形体指标接近匀速增长，但翅长增长较快，以致翅长的增幅超过体长（图8）。

依幼鸟离巢前（13 d前）测量得到的数据，用Logistic方程对其生长指标进行拟合。结果表明（表4），幼鸟的体重、体长、翅长、嘴峰、跗跖长的渐近线（幼鸟出飞前的最大值）分别占成鸟的91.17%、63.16%、95.71%、43.79%和87.64%，其中体重和翅长发育较快，嘴峰发育较慢；体长、中趾长和爪长的生长拐点出现较早，体重和翅长的生长拐点出现较晚。

观察中发现，幼鸟受到惊吓时会吐出食团。根据食团分析出黄苇鳽亲鸟主要给幼鸟喂以中华锯齿米虾（Neocaridina denticulata sinensis）、青鳉（Oryzias latipes）、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、棒花鮈（Gobio rivuloides）、黄黝鱼（Hypseleotris swinhonis）等几种小鱼。

4 讨论

4.1 巢区

尽管云龙湖有一些以芦苇或芦竹为主的区域，但黄苇鳽似乎偏爱在以水烛为主的区域内筑巢，这与大麻鳽（Botaurus stellaris）和紫背苇鳽（I.eurhythmus）不同[15，16]，这可能是水烛叶片较长而有韧性，更适于织巢和承重。本研究还发现，在芦苇-水烛混合的区域，同域另有两种鸟类筑巢繁殖，一是东方大苇莺（Acrocephalus orientalis），虽然其巢位较高，但它大多在芦苇植株上筑巢；二是黑水鸡（Gallinula chloropus），其巢筑于芦苇或水烛植株的下部，可见这3种鸟在巢生态位上有所分化。黄苇鳽白天大部分时间隐匿于茂密的挺水植物丛中，当有人涉水或船只接近该区域时，黄苇鳽受惊后常起飞逃逸；湖中路东岸未见到黄苇鳽的巢，可能是该区域敞水区游船频繁接近而易受到干扰的缘故。endprint

4.2 巢位、巢间距和巢密度

黄苇鳽的巢均筑于水烛植株体的中上部，既可避免被涨水淹没，也不易被来自水面的敌害（红耳龟、红点锦蛇等）发现；巢距离岸边较远，也可减少来自岸上人类的干扰。黄苇鳽对筑巢区的面积要求不高，只要人为干扰小，水烛区域纵深达6 m以上的，即使是在较小的区域里也会筑巢，故其巢密度差异较大，这与以往的观察结果相近[6，9]。两个年度中均只在一个样点中见到一区多巢的情况（分别占当年度的25%和17%），这与前人观察到大麻鳽有55.5%的一区多巢情况有所不同，但两者巢间距调查结果相似[17]。

4.3 孵化期和孵化率

观察到的黄苇鳽卵的自然孵化期为15～18 d，与以往有关黄苇鳽的资料记录相符[7，9，11]，且短于其他鳽类的孵化期[15，16，18]，较短的孵化期有利于减少亲鸟负担。因遇到一窝均未受精的卵，以致统计的自然孵化率约为82%，这可能属于意外情况（某一方亲鸟可能是不育者），否则孵化率会高一些，以往研究中也有发现未受精卵的情况[11，16]。

4.4 窝数

根据6月初见到首批巢，结合孵化所需的时间推测，一个繁殖季中的黄苇鳽在本地区只产一窝卵，这与同域繁殖的黑水鸡（可产第二窝）不同。黄苇鳽是本地的夏侯鸟（黑水鸡是留鸟），5月底至6月初的筑巢期属于较晚的（黑水鸡在5月初开始筑巢）；黄苇鳽是晚成雏（黑水鸡是早成雏），幼鸟需要亲鸟较长时间的喂养，且雏鸟离巢后尚需要足够的时间育肥长大。若产第二窝，该窝雏鸟可能很难达到入秋南迁的体格要求，且亲鸟繁殖投入消耗过大，影响自身身体恢复，恐也难以完成南迁。

4.5 巢内面积、窝卵数及窝总卵重

虽然黄苇鳽窝卵数与窝总卵重呈正相关，但与巢内面积相关性不显著，窝总卵重与巢内面积相关性也不显著，提示黄苇鳽窝卵数波动范围属于个体差异（鳽类的窝卵数多为4～5枚[15，16，18]），该鸟不会视巢大小来决定卵大小及窝卵数。虽然窝总卵重随着窝卵数而增加，但黄苇鳽窝卵数控制在较低水平，可以降低相对高位巢被压垮或倒伏的风险。

4.6 雏鸟生长

生長曲线和Logistic方程拟合结果表明，与其他形体指标相比，翅长增长较快，这有利于黄苇鳽的翅尽快发育完善，不仅有利于尽早出飞，也为日后长途迁徙做好准备。

建议景区管理人员应在显著位置提醒市民不要在挺水植物区附近大声喧哗，以免干扰黄苇鳽正常生活；应限制东湖区的游船频繁靠近湖中路东岸挺水植物区，以便更多的黄苇鳽能选择该区域筑巢。

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