小麦灌浆期籽粒累积钙的生理特性研究

李鹏+张兆沛+郁飞燕+高晓凯+张联合

摘要：以小麦品种Soissons为试验材料，探讨灌浆期钙在籽粒中的累积特性以及籽粒与旗叶叶片、旗叶叶鞘、穗下节和节间、穗轴和颖壳中钙含量的相关性。结果显示，随着灌浆时间延长，籽粒钙含量和钙累积速率逐渐降低，籽粒钙总量逐渐提高。相关分析显示，籽粒钙含量与叶片、叶鞘、穗下节和节间、穗轴和颖壳中的钙含量呈负相关。随着灌浆时间延长，节间、穗轴和颖壳钙含量呈现不同程度的提高，而叶片和叶鞘钙含量基本保持不变，表明叶片和叶鞘钙并不能向籽粒中转运，籽粒钙主要来自根系的转运。

关键词：小麦；灌浆期；籽粒；钙累积；动态变化

中图分类号：S512.101 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2017）08-0030-03

Abstract The physiological characteristics of calcium （Ca） accumulation in wheat grains and correlations between Ca concentrations in grains and that in flag leaf blades， flag leaf sheaths， peduncles，internodes， spike-stalks and glumes were investigated in this study. The results showed that the Ca concentration and Ca accumulation rate in grains decreased gradually， while the total Ca in grains increased with the extension of filling time. Correlation analysis revealed that the Ca concentration in grains negatively correlated with that in leaves， leaf sheaths， peduncles， internodes， spike-stalks， and glumes. With the extension of filling time， the Ca concentration in internodes，spike-stalks and glumes increased differently， while that in leaf blades and leaf sheaths did not change. The results indicated that Ca in leaf blades and leaf sheaths could not be transported into grains， and the Ca in grains was mainly transported from roots.

Keywords Wheat； Filling stage； Grain； Calcium accumulation； Dynamic change

钙是植物生长发育的必需营养元素，对植物的整个生长发育起着重要作用。钙在细胞中的分布为细胞壁﹥核糖体及细胞内可溶物﹥质体（或叶绿体）﹥线粒体﹥细胞核[1]。当植物缺钙时，会表现出生长受阻、节间较短、植株矮小、组织柔软等现象。Ca2+是植物细胞中的重要信使，参与植物对许多逆境信号的转导[2]。研究显示，钙能缓解逆境胁迫对植物的危害，可以促进干旱胁迫下黄瓜幼苗的生长[3]，能够增强水稻植株的活性氧清除能力和耐盐能力[4]，能增强拟南芥的抗离子渗透和氧化等胁迫的能力[5]，能明显缓解重金属对小白菜的毒害作用[6]，能缓解铅对玉米幼苗的毒害作用[7]。Ca2+可通过离子间的相互拮抗作用抑制香菇对铅、镉、砷、汞4种重金属的富集，增加在重金属胁迫下香菇菌丝体的生物量[8]。此外，喷施钙能调控玉米生长，促进叶面积增加，改善穗长、百粒重等农艺性状[9]。

小麦是仅次于水稻的粮食作物，世界上有三分之一以上的人口以其为主食。因此，提高小麦籽粒钙含量显得非常重要，这样可以有效增加人们的摄钙量，从而改善我国居民的健康水平。然而目前有关钙在小麦籽粒中的累积特性并不完全清楚。本项研究通过探讨钙在小麦籽粒中的累积特点以及籽粒钙含量与植株其它不同部位器官钙含量的相关性，以明确籽粒钙的来源途径，为进一步提高钙向籽粒转运提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验选用小麦品种Soissons。

1.2 处理方法

试验于2016年在英国约翰英纳斯中心试验田进行，采用常规栽培管理。分别在灌浆期第4、16、23、30 d取旗叶叶片与叶鞘、穂下节和节间、穗轴、颖壳和籽粒，用硝酸和高氯酸（4∶1）消解，然后用ICP-OES光谱仪测定钙含量。钙累积速率=百粒钙累积总量/钙累积时间，单位μg/（100粒·d）。

1.3 数据处理

利用GraphPad Prism 5进行做图和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 籽粒钙含量和总量动态变化

图1显示小麦籽粒钙含量和钙总量随灌浆时间的动态变化。与灌浆4 d时相比，灌浆16、23、30 d时籽粒钙含量分别降低52%、66%和74%，籽粒钙总量分别提高1.97倍、2.37倍和2.39倍。从钙累积速率（表1）看，灌浆4 d时最高，随着灌浆时间延长，钙累积速率不断降低，灌浆16、23、30 d时分别降低34%、77%和99%。

2.2 旗葉钙含量的动态变化

图2显示出小麦灌浆期旗叶叶片和叶鞘钙含量的动态变化。与灌浆4 d时相比，灌浆16、23、30 d时叶片和叶鞘钙含量均略有提高，没有显著变化。可能因为钙是植物中难以转运和再利用的元素，在灌浆过程中不再向叶片和叶鞘中转运。30 d时旗叶叶片和叶鞘钙含量均达到最大值，分别是灌浆4 d时的1.20倍和1.19倍。比较叶片和叶鞘钙含量看出，灌浆4、16、23、30 d时，叶片钙含量分别是叶鞘的2.40倍、2.80倍、2.76倍和2.43倍，表明小麦根系吸收的钙被优先转运到叶片中。endprint

2.3 穗下节和节间钙含量变化

图3显示出小麦灌浆期穗下节和节间钙含量的动态变化。节和节间是根系吸收钙向籽粒转运的唯一通道，节和节间钙含量能在很大程度上反映根向籽粒转运钙的强度。与灌浆4 d时相比，灌浆16、23、30 d时节中钙含量略有提高，但没有显著变化；节间钙含量分别是灌漿4 d的1.22倍、1.80倍和2.16倍。在灌浆过程中，节间钙含量持续升高，这是根系吸收的钙在向穂中转运过程中不断地在节间沉积造成的。

2.4 穗轴和颖壳钙含量的动态变化

图4显示出小麦灌浆期穗轴和颖壳钙含量的动态变化。与灌浆4 d时相比，灌浆16、23、30 d时穗轴和颖壳钙含量均持续升高，穗轴钙含量分别是灌浆4 d时的1.16倍、1.72倍和2.30倍，颖壳钙含量分别是灌浆4 d时的1.30倍、1.62倍和2.28倍。比较穗轴和颖壳钙含量，在灌浆4、16、23、30 d时，颖壳钙含量分别是穗轴的1.29倍、1.44倍、1.21倍和1.28倍。表明在灌浆期内，穗轴中的钙是逆浓度梯度向颖壳转运的。

2.5 小麦灌浆期不同器官钙含量相关性分析

表2列出小麦不同器官钙含量的相关性。结果显示，籽粒钙含量与叶鞘、穗下节、节间、穗轴和颖壳的钙含量呈负相关，与叶片呈极显著负相关；颖壳钙含量与叶片、叶鞘和穗下节呈正相关，与节间和穗轴呈显著正相关；穗轴钙含量与叶片和节呈正相关，与叶鞘呈显著正相关，与节间呈极显著正相关；节间钙含量与叶片、叶鞘和节呈正相关；叶片与叶鞘和穗下节呈正相关，节钙含量与叶片呈正相关，与叶鞘呈负相关。

3 讨论与结论

本研究表明，随着灌浆时间延长，籽粒钙含量和钙累积速率逐渐降低，而籽粒钙总量不断提高。叶片和叶鞘钙含量在灌浆期基本保持稳定，而穂下节间钙含量不断提高。在小麦灌浆过程中，大量营养物质通过韧皮部从衰老叶转运到籽粒中。已有研究表明，植物主要通过木质部将根系吸收的钙转运到新叶等部位，只有极少量钙通过韧皮部被转运到其它部位[14]。可见，小麦籽粒钙并不是由老叶中的钙通过韧皮部转运的。相关分析表明，籽粒钙含量分别与叶片、叶鞘、节、节间、穗轴、颖壳钙含量呈负相关，其中与叶片钙含量达到极显著水平，进一步说明叶片和叶鞘钙并不能向籽粒转运。籽粒钙主要来自根系的吸收和转运。

小麦灌浆期节间和穗轴钙含量不断提高，这与根系吸收的钙向籽粒转运中在这些部位沉积有关。灌浆期籽粒累积钙总量持续增加，但是籽粒钙累积速率随灌浆时间延长而下降，这与小麦生育后期根系活力下降、吸收和转运钙能力降低有密切关系。此外，在整个小麦灌浆期，籽粒累积钙总量持续增加，表明这期间小麦根系吸收的钙不断地向籽粒转运。可见，要提高钙在籽粒中的累积量，主要依靠增强根系吸收钙能力以及向籽粒转运钙能力。

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