外源NADPH对NaCl胁迫下加工番茄幼苗生长及其抗逆生理指标的影响

陈仙君，莘冰茹，刁明，孙艳芸，刘慧英*

（1石河子大学农学院园艺系,新疆 石河子832003；2特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子832003）

外源NADPH对NaCl胁迫下加工番茄幼苗生长及其抗逆生理指标的影响

陈仙君1,2，莘冰茹1,2，刁明1,2，孙艳芸1,2，刘慧英1,2*

（1石河子大学农学院园艺系,新疆 石河子832003；2特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子832003）

采用营养液栽培法，以加工番茄品种“里格尔87-5”为材料，通过对NaCl胁迫下加工番茄幼苗叶片分别喷施5、10、15 μmol/L NADPH（还原型辅酶Ⅱ），研究外源NADPH对NaCl胁迫下加工番茄幼苗生长及其抗逆生理指标的影响。结果表明：外源喷施3种不同浓度的NADPH均能不同程度地改善NaCl处理下加工番茄幼苗的生长性状，提高根系活力和过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性，降低电解质渗透率及丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖的含量。其中尤以NaCl胁迫下外源喷施10 μmol/L NADPH的效果最佳。这说明外源NADPH通过促进盐胁迫下番茄幼苗植株渗透调节及清除活性氧的酶促系统的防御能力，降低膜脂过氧化，保护膜结构的完整性，从而有效缓解NaCl胁迫对番茄幼苗生长的抑制和提高了耐盐性。

加工番茄；NADPH；NaCl胁迫；抗盐性

新疆是我国加工番茄的主产区，加工番茄红色产业已成为我区发展地区经济的主要支柱产业之一。但新疆丰富的含盐母质、特殊的气候条件和地理格局使得新疆加工番茄现有耕地的土壤盐渍化问题日益严重，从而导致新疆加工番茄光合作用和抗性下降，作物产量、品质和安全性衰减等问题日益突出[1]。目前，土壤次生盐渍化已成为新疆当前发展红色产业的主要障碍之一。因此，开展盐胁迫对加工番茄的影响和耐盐机理研究具有十分重要的科学和现实意义。

还原型辅酶Ⅱ（NADPH）是一种极为重要的核苷酸类辅酶，其参与了糖、脂、蛋白质三类物质代谢的绝大部分氧化还原反应[2]，在生物的新陈代谢中发挥着重要的作用。近年来，NADPH作为氧化还原信号元件在植物抗病[3]和应对非生物胁迫响应方面的作用受到广泛关注[4-6]。许多研究[7-9]表明，NADPH作为供氢体在维持细胞中还原库力以及氧化还原平衡和谷氧还蛋白系统(Grx)、硫氧还蛋白系统（Trx）的解毒活性，参与细胞信号转导、抗活性氧（ROS）氧化损伤防御中发挥重要作用。NADPH/NADP+、GSH/GSSG（Oxidizedglutathione，氧化型谷胱甘肽）和 AsA（reduced ascorbicacid， 还 原 型 抗 坏血 酸）/DHA（dehydroascorbate，氧化型抗坏血酸）是3个相互关联的重要氧化还原对，在环境胁迫条件下紧密协调来抵抗胁迫。但目前有关NADPH在如何影响盐胁迫下加工番茄幼苗生长及其缓解盐害、提高盐适应性上的研究尚未见报道。

因此，本试验以加工番茄为材料，通过外源喷施不同浓度NADPH的方法，研究外源NADPH对NaCl胁迫下加工番茄幼苗的生长、生理指标和耐盐性的影响，以期为提出有效抗逆对策减轻盐胁迫伤害提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用加工番茄品种‘里格尔87-5’为供试材料。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验于石河子大学农学院试验站进行。种子催芽后播种于草炭：蛭石=2∶1（V/V）的基质中。待四叶一心，挑选生长健壮、长势一致的番茄幼苗移入带泡沫盖板的12 L塑料水桶中，装入10 L用去离子水配制的Hoagland营养液（pH 6.2），用空气压缩机保持全天通气。待幼苗长至六叶一心时期进行处理，以100 mmol/L氯化钠（NaCl） 作为模拟盐胁迫所用的浓度，直接加入营养液中，每日10:00叶面喷施NADPH。

试验共设置5个处理。分别为：CK：不加NaCl，叶面喷施蒸馏水；NaCl：100 mmol/L NaCl，叶面喷施蒸馏水；NaCl+NADPH（5）：100 mmol/L NaCl，叶面喷施5 μmol/L NADPH；NaCl+NADPH （10）：100 mmol/L NaCl，叶 面 喷 施 10 μmol/L NADPH；NaCl+NADPH（15）：100 mmol/L NaCl，叶面喷施 15 μmol/L NADPH。试验采用随机区组的设计，每个处理重复3次。取样及测定时间为处理后第3、6、9天的同一时间进行。

1.2.2 测定指标与方法

1.2.2.1 生长指标测定

株高：用软尺测定茎基部到生长点的距离（cm）；茎粗：用游标卡尺测定茎基部的粗度（cm）；地上部和地下部的干重（DW）测定：分别取幼苗地上部和地下部，用清水冲洗表面杂物，再用去离子水冲洗干净，擦干水分后，然后105℃杀青 15 min，75℃烘至恒重，称干样质量。

1.2.2.2 生理指标测定

根系活力的测定采用TTC法[10]；

叶片电导率的测定根据陈建勋等的浸泡法[11]，相对电导率（%）=初电导率（B）/终电导率（C）×100%；

Pro含量测定采用茚三酮比色法[12]；

可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[13]；

MDA含量测定参照Draper等[14]的方法；

H2O2和O2.-含量的测定：参考Thordal Christonson 等[15]的方法；

SOD 活性参照Giannopolitis等[16]的方法；POD活性参照Zhang等[17]的方法；

CAT活性采用 Dhindsa等[18]的方法；

GPX 活性的测定参照 Nagalakshmi等[19]的方法。

1.3 数据处理

采用 Excel 2003和 SPSS 17.0对所得数据进行分析，差异显著性用邓肯氏检验法进行多重比较（P＜0.05），用 OriginPro7.5进行绘图。

2 结果与分析

2.1 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗生长的影响

如图1和表1所示，NaCl胁迫处理下番茄幼苗的株高、茎粗、地下及地上部干物质积累均显著低于对照，且随着处理时间的延长，生长越受抑制，表明 NaCl处理抑制了番茄幼苗的生长及干物质的积累。而外源喷施10、15 μmol/L NADPH显著提高了整个处理期间NaCl胁迫下幼苗的株高、茎粗及干样质量，且15 μmol/L NADPH处理第9天的植株茎粗显著高于 10 μmol/L NADPH处理。5 μmol/L NADPH则显著提高了处理后第6和9天的幼苗株高、茎粗及干样质量，有效缓解了NaCl胁迫造成的生长抑制作用。

图1 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗株高和茎粗的影响Fig.1 Effects of exogenous NADPH on height and stem of tomato seedlings under Nacl stress

表1 外源NADPH对 NaCl胁迫下番茄幼苗地上、下部干物质积累的影响Tab.1 Effects of exogenous NADPH on the DW of shoot and root in tomato seedlings under NaCl stress

2.2 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗根系活力的影响

外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗根系活力的影响见图2。

图2 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗根系活力的影响Fig.2 Effects of exogenous NADPH on root activity of tomato seedlings under NaCl stress

由图2可见，NaCl处理后的第3天，番茄幼苗根系活力骤然增加，显著高于对照，但随着胁迫时间的延长(6和9 d)，根系活力降低，显著低于对照；3个不同浓度的外源NADPH处理均不同程度地提高了NaCl胁迫下植株的根系活力，其中10和15 μmol/L NADPH处理下的根系活力在整个处理期间均显著高于对照，而5 μmol/L NADPH处理下的根系活力在处理后第3天显著高于对照；3个不同浓度的外源NADPH处理中，10 μmol/L NADPH处理下的根系活力最高，显著高于其他2个浓度处理，而5和15 μmol/L NADPH 2个处理间的根系活力无显著差异。

2.3 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗渗透调节物质的影响

由图3可见，在整个处理期间，NaCl胁迫处理下番茄幼苗叶片的可溶性糖和游离脯氨酸含量均显著高于对照处理，而外源喷施5、10、15 μmol/L NADPH均不同程度提高了NaCl胁迫下番茄幼苗叶片的可溶性糖和游离脯氨酸含量，且随着处理时间的延长而呈逐渐上升趋势。NaCl胁迫下，外源5 μmol/L NADPH处理显著提高了处理后第3和9天番茄幼苗叶片的可溶性糖含量，但对整个处理期间的脯氨酸含量无显著影响。在整个处理期间，10 μmol/L NADPH处理均显著提高了NaCl胁迫下番茄幼苗叶片的可溶性糖和脯氨酸含量（第3天除外）。15 μmol/L NADPH处理则显著提高了NaCl胁迫下番茄幼苗叶片在整个处理期间的可溶性糖含量及第3和6天的脯氨酸含量。NaCl胁迫处理下，施用3个不同浓度的外源NADPH处理中，10 μmol/L NADPH处理后第9天的可溶性糖含量显著高于15 μmol/L NADPH处理，但在其他处理期2个处理间无显著差异。

图3 外源 NADPH对 NaCl胁迫下番茄幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影响Fig.3 Effects of exogenous NADPH on the contents of soluble sugar and free proline in leaves of processing tomato seedlings under NaCl stress

2.4 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片膜质过氧化程度的影响

由图4可见，在整个处理期间，NaCl处理下番茄幼苗叶片的相对电导率、MDA、H2O2和O2.-含量均显著高于对照，且随着处理时间的延长，相对电导率、MDA、H2O2和O2.-含量均呈现逐渐升高的趋势；NaCl胁迫下，3个不同浓度的外源 NADPH处理显著降低了处理第6天番茄幼苗叶片的相对电导率和第6、9天的H2O2含量、整个处理期间的MDA和O2.-含量；3个不同浓度的外源 NADPH处理中，NaCl+NADPH（5）和NaCl+NADPH（10）2个处理下的MDA和O2.-含量在整个处理期间无显著差异，在处理第3天的相对电导率和处理第3、6天的H2O2亦无显著差异，但NaCl+NADPH（10）处理下第6、9天的相对电导率和第9天的 H2O2均显著低于 NaCl+NADPH（5）处理；NaCl胁迫下，喷施15 μmol/L NADPH第3天的相对电导率、第9天的MDA含量和第6、9天的 H2O2和O2.-含量均显著高于喷施10 μmol/L NADPH处理。

图4 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗膜质过氧化程度的影响Fig.4 Effects of exogenous NADPH on the degree of membrane lipid peroxidation in processing tomato seedlings under NaCl stress

2.5 外源NADPH对NaCl胁迫下番茄幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

由图5可见，与对照相比，在整个处理期间，NaCl处理显著提高了番茄幼苗叶片的SOD活性，降低了POD、CAT、GPX活性。随着处理时间的延长，SOD、POD、CAT和GPX活性均呈现先升高后略有降低的趋势；与NaCl胁迫相比，外源喷施5 μmol/L NADPH则显著提高了处理后第6和9天番茄幼苗叶片的SOD和CAT活性、第9天的POD活性及第3、9天的 GPX活性；在整个处理期间，10和 15 μmol/L NADPH 2个处理均显著提高了NaCl胁迫下番茄幼苗叶片的SOD、POD、CAT和GPX活性。3个不同浓度的外源NADPH处理中，15μmol/L NADPH 处理后第9天的番茄幼苗叶片的SOD、CAT和GPX活性显著高于和POD活性显著低于10 μmol/L NADPH处理的，而在其他处理时间（第3和 9天）2个处理的 SOD、CAT、POD和 GPX活性无显著差异。

图5 外源 NADPH 对 NaCl胁迫下番茄幼苗叶片 SOD、POD、CAT、GPX 活性的影响Fig.5 Effect of exogenous NADPH on the activities of SOD,POD,CAT and GPX in tomato seedlings

3 讨论

非盐生植物对盐分很敏感，盐胁迫下最普遍和最显著的变化就是生长受抑制[20]。选用一些外源物质对植株进行处理，已成为近年来有效提高植物耐盐碱能力的研究热点[21]。本研究中，NaCl胁迫显著抑制了加工番茄幼苗的生长和降低了其根系活力，而外源喷施10和15 μmol/L NADPH均显著提高了整个处理期间NaCl胁迫下的幼苗株高、茎粗、地上部和地下部干重，以及根系活力。而且以外源喷施10 μmol/L NADPH对提高NaCl胁迫下番茄幼苗根系活力效果尤为显著，表明适宜浓度的NADPH处理对缓解盐胁迫的作用明显。

植物体生长在一定渗透胁迫条件下，会进行渗透调节[22]。有研究报道[23]表明植物在盐渍环境下积累的有机小分子渗透调节物质，无机离子不可替代。还有研究[24]认为积累渗透物质是植物适应盐渍逆境以维持细胞渗透压和生理功能的重要策略之一。本研究中，NaCl胁迫下番茄幼苗叶片中游离脯氨酸，可溶性糖含量显著升高，随着处理时间的延长，先上升后降低，说明渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖含量的增加是加工番茄幼苗对NaCl胁迫的应激响应，这有助于调动植物体内对盐胁迫的生理反应，稳定细胞内的渗透平衡，但这种能力有一定的限度，其随胁迫时间的延长而降低。外源喷施5、10、15 μmol/L NADPH在处理后，不同程度地提高了NaCl胁迫下番茄幼苗叶片脯氨酸、可溶性糖的含量，有效调节了盐胁迫下植物细胞内的渗透势。这说明番茄幼苗随着NaCl胁迫时间的增加而盐害加重，通过提高细胞内的渗透浓度启动自身保护机制。而外源喷施NADPH可维持NaCl胁迫下细胞渗透势的稳定性，即表明NADPH诱导的渗透调节机制可能是提高番茄植株耐盐性的机制之一。

当植物处于盐胁迫逆境时，活性氧（ROS)大量积累启动膜脂过氧化作用，从而造成膜的损伤和破坏，使膜系统的完整性丧失，进而引起电解质外渗[25]，表现为叶片相对电导率、膜伤害率和膜脂过氧化产物MDA含量升高[26]。本试验得到的结果也印证了这一点，NaCl胁迫下，番茄幼苗叶片的相对电导率、MDA、H2O2和O2.-显著增加，膜质过氧化程度加剧。而外源喷施NADPH不同程度逆转了上述各项指标，从而有效地缓解盐胁迫对植株的氧化伤害（图4）。这说明外源喷施NADPH能有效缓解盐胁迫下电导率和MDA含量的积累，保护盐胁迫下质膜结构的完整性，降低膜质过氧化程度，减少电解质的泄漏，促进番茄幼苗叶片细胞原生质膜行使正常的功能。

抗氧化酶活性的大小可反映植物抗胁迫的能力大小[27]。植物抗氧化酶系统能够有效提高植物对胁迫的适应性和抗逆能力[28]。SOD作为活性氧清除系统的第一道防线，将活性氧O2.-快速歧化为H2O2和O2。而POD、CAT和GPX均是植物细胞中直接清除H2O2的重要抗氧化酶，这3种酶协同作用可有效降低植株体内自由基的水平，从而防止自由基对植物的伤害。本研究结果显示，NaCl胁迫时，O2.-产生速率加快，SOD活性升高，POD、CAT活性降低，对ROS的清除能力降低，从而导致了番茄幼苗膜脂过氧化伤害，相对电导率和MDA含量显著增加，进一步抑制了植株的生长。外源喷施10、15 μmol/L NADPH处理显著提高了整个处理期间NaCl胁迫下加工番茄幼苗叶片的SOD、POD、CAT和GPX活性，且随着处理时间的延长，抗氧化酶活性不断增加，其中尤其以喷施10 μmol/L NADPH的处理效果最为显著。这说明外源NADPH的施用通过提高盐胁迫下抗氧化酶的活性，有效提高ROS清除能力，降低氧化胁迫导致的膜脂过氧化作用，以维持细胞膜的正常功能，从而增强番茄幼苗抵抗盐胁迫的能力。

4 结论

NaCl胁迫使番茄幼苗的抗氧化酶活性降低，活性氧清除系统遭到破坏，H2O2和O2.-积累量不断增加，导致膜质过氧化程度加剧，细胞内电解质外渗，造成生物量积累减少，抑制了番茄幼苗的生长；NaCl胁迫下3种不同浓度外源NADPH 的施用，不同程度地增强了抗氧化酶活性以及机体清除活性氧的能力，激发体内渗透调节物质的含量，促进了生物量的积累，保证植株的正常生长。其中以外源喷施浓度为10 μmol/L NADPH的处理效果较好，且随着处理时间的延长，对活性氧清除系统和调节渗透胁迫作用的保护作用越强，从而有效缓解了NaCl胁迫造成的植株生长抑制。

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Effect of exogenous NADPH on growth and physiological indexes of stress resistance of processing tomato seedlings under salt stress

Chen Xianjun1,2,Shen Bingru1,2,Diao Ming1,2,Sun Yanyun1,2,Liu Huiying1,2*
(1 Department of Horticulture,College of Agronomy,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

By spraying tomato leaves with 5,10 and 15 μmol/L NADPH (reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate)respectively,a hydroponic experiment was conducted to investigate the effects of exogenous NADPH on the growth and physiology indexes of resistance stress of the processing tomato (Solanum lycopersicumcv.Ligeer 87-5)seedlings under salt stress.The results showed that the application of three different concentration of NADPH could improve the growth characters of tomato seedlings under NaCl treatment process,and improve the root activity and peroxidase (POD),superoxide dismutase(SOD),catase (CAT)and glutathione peroxidase (GPX)activity.Especially under NaCl stress,the effect of spraying 10 μmol/L NADPH was best.These results indicated that exogenous NADPH alleviated salt-induced growth inhibition and enhanced salt-tolerance by promoting the osmotic adjustment capacity and the defense ability of antioxidant enzymes system,which could decrease membrane lipid peroxidation and protect the integrity of membrane structure in tomato seedlings under NaCl stress.

processing tomato;NADPH;NaCl stress;salt-tolerance

S641.2；Q945.78

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.007

1007-7383(2017)04-0431-07

2016-12-19

国家自然科学基金项目（31360478，31160391），国家星火重点项目（2015GA891008），兵团国际合作项目（2014BC002）

陈仙君（1992-），女，硕士研究生，专业方向为设施园艺与无土栽培，e-mail：chenxianjun_0805@163.com。

*通信作者：刘慧英（1970-），女，教授，从事蔬菜生理生化设施园艺研究，e-mail：hyliuok@aliyun.com。