西北旱作区酿饲兼用高粱育种目标与策略

柳金良　郑琪　孙志强

摘要 酿饲兼用高粱是目前我国高粱生产中急需的特色类型。西北旱作区酿饲兼用高粱育种上存在育种技术滞后、育种目标不清晰、遗传基础狭窄、种质资源缺乏创新、对酿造性状与饲用性状重视不够、品种没有跟上种植推广区域变化的需求等问题。为此，提出了生物产量高、籽粒酿造性状和秸秆饲用价值兼顾、适应范围广、抗逆性强的育种目标和重视酿饲兼用高粱品种选育工作、调整育种目标、加强种质资源研究创新利用、开展胁迫环境条件下的品种选育、利用现代分子生物学技术有目的的改良酿饲兼用高粱的主要农艺性状以及加强育种单位间协作的育种策略，以期为推进酿饲兼用高粱品种的培育进程提供参考。

关键词 高粱；酿饲兼用；育种目标；策略；西北旱作区

中图分类号 S514.032 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）14-0025-04

Abstract Brewing-forage sorghum variety [Sorghum bicolor（L.）Moench] is an urgent need type of sorghum production in China. There are some problems，such as breeding technology back wardness，lacking clear breeding objectives，narrow genetic basis of germplasm resources，less innovation，lacking the dual purpose varieties，and paying inadequate attention on breeding and production of brewing-forage back wardness variety in northwest dry farming areas. This paper put forward the breeding objectives and strategy. The breeding objectives were high yield，good grain brewing traits，good straw feeding value，wide adaptation and strong stress resistance. The breeding strategy is to pay more attention to the breeding and application on brewing-forage sorghum variety，including adjusting breeding objectives，strengthening the collection and innovation of germplasm resource，breeding under the stress conditions，using modern biological technology to improve the forage quality without losing traditional brewing agronomic traits，and strengthening the cooperation among different related organizations in this areas.

Key words sorghum；brewing-forage；breeding objectives；strategy；northwest dry farming areas

高粱（Sorghum bicolor）是主要的旱糧作物之一，也是重要的粮饲作物和酿造原料[1]。我国北方和黄淮流域有2 000万hm2以上干旱、半干旱、低洼盐碱地，高粱是这一地区主要作物之一，年种植面积80万 hm2 [2]。粒用高粱是酿造业的主要原料[3]，世界上只有中国将大量高粱用来酿造白酒，并形成专用的酿酒高粱品种。我国的茅台、五粮液、汾酒等名酒，山西老陈醋、黑龙江双城烤醋、熏醋和辽宁喀左醋等名醋的主要酿造原料也是粒用高粱。据统计，全国每年酿酒需求高粱280万～300万t，酿醋需求高粱70万～80万t[4]，所以全国每年酿造高粱的需求量为320万～360万t。高粱秸秆粉碎或青贮又是天然的优质饲料[5-6]。为了提高酿酒高粱的综合利用效率，平凉市农业科学院提出了酿饲兼用高粱概念并于2006年育成了第一个酿饲兼用品种平杂8号[7]。因此，酿饲兼用高粱品种是中国特色的高粱品种。2015年由甘肃省农业科学院和平凉市农业科学院组成的高粱课题组，继续把酿饲兼用高粱品种的培育作为育种目标，并根据我国饲草高粱发展的阶段性特点，提出将褐色中脉BMR基因[8]导入酿饲兼用高粱中，降低木质素含量，以显著提高茎秆的饲用价值。同时，要保持和提高籽粒的酿酒特性，实现兼用目的。

西北地区干旱、低温、土壤瘠薄，而高粱光合效率高，生理优势强，具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄等多重抗逆性[9]。西北地区发展草食畜牧业有着得天独厚的区位优势[10]，西北地区本身也是我国白酒的主要产地，开发酿饲兼用高粱品种并大量种植，符合西北的自然生态特征，符合西北畜牧业发展和白酒产业发展趋势，对西北地区农村种植、养殖和酿造业协调发展具有重要的意义。最新研究发现，在西北低海拔干旱地区露地种植酿饲兼用高粱，由于籽粒价值较高，其种植效益与全膜双垄沟播玉米相当[11]。这样，在局部地区推广种植，就可降低种植成本，消除残膜对土壤和环境的污染问题。露地种植酿饲兼用高粱适合旱作农业自然特征，顺应了绿色发展理念，可取得粮改饲等综合经济、社会、生态效益。但是酿饲兼用高粱育种工作相对滞后，国内仅甘肃省平凉市农业科学研究所育成的平杂8号属酿饲兼用品种[7]，而引进国外的粮饲兼用品种其籽粒酿酒特性不明。酿饲兼用高粱品种缺乏已成为扩大酿饲兼用高粱种植规模的主要制约因素。为此，本文试图通过对酿饲兼用高粱育种上存在的问题分析，提出西北干旱地区酿饲兼用高粱育种目标和策略，以推进酿饲兼用高粱品种的培育进程。

1 酿饲兼用高粱育种上存在的问题

1.1 育种技术滞后，育种目标不清晰

西北地区长期坚持高粱育种的科研单位少，仅有的几家以粒用高粱育种为主，酿饲兼用高粱育种和示范推广在相关科研单位中没有得到应有的重视，没有作为一个专门的研究方向进行研究。且育种技术滞后，均未应用现代分子生物学等新育种技术，一般都采用常规的传统人工杂交育种技术，育种周期长，盲目性大，出品种的概率低，育种目标没有与籽粒酿造及秸秆饲用性状相结合，某些品种（系）关键性状的改良很难有突破性创新。

1.2 遗传基础狭窄，种质资源创新不够

高粱种质贫乏和生产用种质遗传基础狭窄一直是制约我国北方高粱早熟区育种取得突破性进展的瓶颈[12]。西北地区育种单位种质资源少，缺乏优良材料，育种家创新主动性不强，同时存在研究力量分散，资源不能共享，相互之间缺乏沟通、交流与合作[13]，利用现代分子生物技术对现有的种质材料开发挖掘不够，对外来种质资源引入研究利用不够。

1.3 对高粱酿造性状与饲用性状从认知上、育种方向上重视不够

育种工作者只重视高粱的籽粒产量和品质，普遍忽视籽粒的酿造品质和秸秆的产量以及饲用价值等相结合的育种目标。因此，要加强对酿饲兼用高粱的认知，制定育种目标，培育出符合酿造和饲用兼备的高粱新品种（系）。

1.4 高粱育种工作没有跟上种植推广区域变化的需求

与过去相比，高粱的种植推广区域有较大的变化。过去高粱以川水地种植为主，目前随着农村经济的发展，川水地用于发展高效农业，高粱的种植推广区域向山塬地、高海拔区扩展，但高粱育种工作没有跟上这种变化，致使生产上适宜山塬地、高海拔的品种较少。

2 西北干旱区酿饲兼用高粱育种目标

2.1 产量高

在旱作条件下，籽粒产量为6 500～7 500 kg/hm2[14]；鲜秸秆产量44 t/hm2左右。

2.2 籽粒酿造性状和秸秆饲用价值兼顾

酿饲兼用高粱的籽粒主要用于酿造，秸秆用于饲料。糯高粱是我国酿造名酒的主要类型[15-16]。有关酿造高粱籽粒的品质除对支链、直链淀粉含量的要求外，高淀粉、高单宁、低脂肪是优质酿造高粱的主要指标[17]；籽粒淀粉含量65%以上，支链淀粉含量占总淀粉含量的90%以上[14]，单宁0.5%～1.5%[18]。同时籽粒糯性强弱适宜、籽粒为小粒型。株高180 cm左右，节间短，叶片数16片以上。秸秆的粗蛋白、粗纤维（木质素）、粗脂肪、粗灰分、无氮浸出物、糖锤度、赖氨酸等品质性状较好，适口性好，饲养消化率和转化率较高。

2.3 适应范围广

西北地区海拔高，有效积温低，无霜期短，需要培育生育期短，适宜海拔相对较高地区的早熟或中早熟品种。生育期一般为120 d左右，适应海拔1 300～1 500 m甚至更高的品种。

2.4 抗逆性强

高粱抗性主要包括抗病性、抗虫性、抗鸟害性及抗寒性等[19]，西北地区高粱的未来是向干旱、瘠薄、寒冷地区发展，因此应充分重视多抗育种，选育抗旱、耐瘠、耐寒、耐密的高配合力的亲本系，组配强优势的杂交种。在干旱地区，刺吸式口器的害虫如蚜虫是最易发生的害虫类型，且其种类组成与我国中东部组成不同，在选育酿饲兼用品种时，必须把相关的抗蚜性基因导入，以提高其抗性，减少农药的使用量、提升绿色生产能力。

3 酿饲兼用高粱育种策略

3.1 重视酿饲兼用高粱品种选育工作

西北地区高粱育种工作者要把酿饲兼用高粱品种作为新的育种方向专门开展育种研究，要拓宽视野，充分认识挖掘酿酒高粱的表观特征和生化及分子特征，更要认识和识别高粱的饲用品质的表观特征、营养成分特征和分子生物学特征，以在更大范围内收集种质资源，按照酿饲兼用的要求，鉴定筛选种质材料，选择亲本，搭配组合，在传统育种方法的基础上，引进现代生物技术进行两用品种的筛选。建议把酿饲兼用高粱作为专门的类型在国家高粱产业技术体系内开展区域试验。要通过多方试验研究，制定提出酿饲兼用高粱的行业标准。

3.2 调整育种目标

针对酿饲兼用高粱育种及生产上面临的品种制约问题，西北低海拔干旱地区高粱育种目标要紧盯酿饲兼用用途、适应性和抗逆性3个主要方面。籽粒要产量高、具有白酒酿造品质，秸秆要高大、产量高、活秆成熟、持绿性强，饲用营养价值高；要适应西北海拔高、生育期短的特征，由适宜川水地晚熟品种选育向适宜高海拔山塬区早熟品种转变；要主攻抗旱、抗寒、耐瘠薄等抗逆特征，解决高粱发芽势弱、顶土能力差、难出苗的问题。

3.3 加强种质资源研究创新利用

高粱育种材料匮乏是影响育种水平的重要原因之一[20]，要利用分子育种手段，加强种质资源的创新改良，建立优良的种质资源库。要对现有种质资源进行整理、筛选、评价、鉴定，综合评价不同种质的主要农艺性状、抗逆水平，加强种质资源的研究利用。要开展种质资源创新开发，不断进行新种质资源的搜集、引进；利用航天透变、核辐射、分子生物技术等现代手段创新种质，挖掘优质、高产、抗逆基因，培育有突破性的高粱新品种。引进国外高粱育种材料进行互导，实现资源的优势互补；搞好野生资源的发掘利用，拓展种质资源的遗传基础，构建核心种质群。

3.4 开展胁迫环境条件下的品种选育

品种选育要在强胁迫环境下选择，在不同逆境下选育适应性强的亲本系及其杂交种[21]。高粱育種基地由川水地转向山塬旱地，由低海拔地区转向高海拔地区，在干旱、寒冷、瘠薄等胁迫环境条件下，进行种质资源的鉴定、筛选，淘汰适应性差的材料，从基础材料和筛选抗源上加强研究，提高育成品种的抗逆性和适应性。

3.5 利用现代分子生物学技术有目的地改良酿饲兼用高粱的主要农艺性状

3.5.1 酿饲兼用高粱籽粒品质性状的改良。适宜酿造是酿饲兼用高粱籽粒品质的关键。近年来，高粱已经成为重要的模式植物，分子生物学研究已发掘出与淀粉和蛋白含量、籽粒香味、花青素、单宁和粒重等性状连锁的分子标记，找到了控制重要性状的关键功能基因包括糯性（wx-Sb10g002140）、淀粉含量（淀粉合成酶SSIIb基因Sb04g028060）、蛋白组分（22 kDa α-醇溶蛋白基因Sb05g02-4420）、籽粒花青素（myb转录因子Y-Sb01g037670和二氢黄酮醇还原酶基因Sb03g028880、Sb03g028890）、单宁（WD40-结构域蛋白TTG1基因Sb04g031730）等[22]。因此，可以利用分子标记辅助选择育种和转基因途径改良酿饲兼用高粱籽粒的酿造品质。

3.5.2 酿饲兼用高粱秸秆饲用品质性状的改良。高粱bmr6基因编码的肉桂醇脱氢酶（CAD），在木质素单体生物合成的最后一步起催化作用。Scully等[23]研究認为，bmr6基因的突变可以减少木质素的合成，提高消化率和糖化效率。除bmr6之外，bmr12、bmr18等系列降低木质素含量的基因可供选择导入。酿饲兼用高粱秸秆的汁液含量对于饲用性而言是一个非常重要的农艺性状。翟国伟等[24]对影响高粱茎秆汁液含量基因d进行精细定位，为该基因的克隆及饲用高粱秸秆品质性状的改良打下了基础。酿饲兼用高粱籽粒成熟收获后，秸秆和叶片的持绿性是其饲用品质的关键，Rama Reddy等[25]对持绿基因进行数量性状位点研究，结果表明，持绿基因Stg2、Stg3和StgB表达突出。因此，通过分子标记辅助选择选育耐旱的持绿性好的两用高粱品种也是可行的。

3.5.3 改善酿饲兼用高粱其他重要性状的现代分子生物学途径。控制开花时间是两用高粱育种的主要目的。目前，包括Ma1、Ma3、Ma5、Ma6等在内的7个控制高粱成熟的（开花时间）基因的报道，其中Ma3基因的进化机制已经研究清楚[26]，Ma5和Ma6已经成功克隆[27]；这些分子水平的研究均有利于开发适合不同气候和海拔区域的两用高粱新品种。

3.6 加强育种单位间的协作

开展育种协作攻关，有利于发挥综合优势，提高育种水平[28]。组织高粱的育种单位进行科研上的研发和协作，主要的做法是集中一些人力、物力以及财力方面进行协作和研究[29]，加强联系，进行种质资源交流，实现育种材料和种质资源共享；通过合作还可以对这些材料进行基础研究，如探讨BMR基因与籽粒酿酒性能、籽粒高单宁与茎叶中单宁含量的关系等，为酿饲兼用育种提供理论支持。育成的优良品系分发各个研究单位进行多点试验，以鉴定品种的适应性，并促进其在生产上尽快利用和发挥作用。如果能在育种材料的高代阶段，进行相关酿造性能和饲喂品质的试验、测定和分析更好。

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