蒲公英花期种群构件的生物量结构与异速生长分析

张丽辉　倪秀珍　汤庆莲

摘要：采用大样本随机取样的方法，选取30株蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.Mazz）开花植株，对其根、茎、叶、花等构件的生物量及物质分配关系进行定量分析。结果表明：蒲公英种群花期各构件生物量的变异系数分别为54.11%、59.48%、111.21%和64.65%，具有较大的表型可塑性；其生物量与生物量分配的大小具有相同的规律：叶>花>根>茎。蒲公英植株大小随着根、茎、叶及花生物量的增加呈幂函数形式增加，各功能构件生物量与有性繁殖构件之间均呈极显著的幂函数异速生长关系。

关键词：蒲公英；花期；种群；构件；生物量；异速生长；物质分配；表型可塑性；幂函数

中图分类号：Q945.5文献标志码：A文章编号：1003-935X（2017）01-0020-05

Biomass Structure and Allometric Analysis on the Modules of

Taraxacum mongolicum Population at Flowering Stage

ZHANG Lihui1，NI Xiuzhen1，TANG Qinglian2

（1.School of Life Seienee，Changehun Normal University，Changchun 130032，China；

2. The Fourth Middle School of Jiutai District of Changchun City，Changchun 130051，China）

Abstract： The biomass of the root，stem，leaf and flower，as well as the relationship of biomass allocation were studied in 30 flowering plants of Taraxacum mongolicum with a large number of random samples in the field. The results showed that the module biomass and biomass allocation of T. mongolicum were decreased in the order of leaf>flower>root>stem at the ripening stage. Their variation coefficients were 167.51%，173.79%，207.37% and 125.79%，respectively，indicating a high phenotypic plasticity. The module biomass had significant positive correlations with biomass allocation，which exhibited similar pattern： leaf>flower>root>stem （modules）. The size of T. mongolicum plants increased with an increase of the module biomass，which was described by a power function. Reproductive modules had significant positive correlation with the functional modules at the power function with the latter increment.

Key words： Taraxacum mongolicum；module；biomass；allometry

收稿日期：2017-02-16

基金项目：国家自然科学基金（编号：31570412）；吉林省教育厅科学技术研究项目[编号：吉教科合字（2016） 第394号]。

作者简介：张丽辉（1971—），女，河北昌黎人，博士，副教授，主要从事繁殖生态学研究。E-mail：zhanglihui_91@163.com。

通信作者：倪秀珍，博士，教授，主要从事生物化学的教学与研究。E-mail：xiuzhenni@163.com。异速生长是指生物体某一特征的相对生长速率不等于第2种特征的相对生长速率[1]，植物各个功能器官或构件表现出生长不同步的现象，它通常以幂函数的形式表示[2]。异速生长分析可以了解许多植物的表型可塑性，能揭示植物生物学特征间的与尺度无关的内在规律，因而引起生态学家的高度重视，相关报道较多[3-4]。Kleiber定律认为，新陈代谢率和个体大小呈现3/4幂指数关系，但该定律是否具有“普适性”是目前争论的焦点，迫切需要对植物进行大量系统性的研究[2]。

植物异速生长的研究始于生物量分配。生物量是植物积累能量的主要体现，它控制着植物生殖與生存的平衡，是植物对异质生境适应力的重要体现。因其研究较为方便，所以应用较为普遍。国内关于植物的生物量分配模式的研究逐年增加，而关于外来入侵植物的生物量分配和异速生长关系的研究仍相当匮乏[5-6]，许多研究工作有待进行。

蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand. Mazz）为菊科多年生草本植物，别称鱼胆草婆婆丁、蒲公草、黄花地丁[7]，主要分布于华北、西北、东北、华东、华中及西南等地[8]。蒲公英资源丰富，来源广泛，其营养丰富，富含多种维生素、矿物质、多糖等活性成分，同时还具有抗菌、消炎、解毒等功效，是我国常见的野生蔬菜和中草药[9-11]。随着人们养生观念的提高，蒲公英食药用价值的开发受到越来越多关注。目前，蒲公英属植物的研究重点主要集中在化学成分、药理作用、营养价值、栽培等方面[12-14]，而在生态学方面的研究相对较少[15-16]，有关蒲公英无性系种群构件水平特征及构件之间定量关系的模型研究尚无报道。本研究通过野外调查和室内测定的方法，在构件水平上，对蒲公英种群构件的生物量结构及各构件间的关系作了定量分析，以揭示其无性系种群生物量分配规律及生长适应机制，从而为该种野生资源的合理开发提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究地区设在吉林省长春市九台区土们岭镇，东经125°25′～126°30′、北纬43°51′～44°32′，属于长白山余脉与松嫩平原交汇处。温带半湿润气候，四季分明。年均温4.7 ℃，日照时数 2 900 h，年均降水量约577 mm。

1.2 试验方法

2016年5月中旬，在全面踏查的基础上，在土们岭镇的山坡上设置样地。于蒲公英花期，在样地内设定4 个面积为1 m ×1 m 的小样方，为了避开边缘效应，在每个样方中心位置随机选取10株完整的蒲公英生殖株，共40株，用铁锹将整个植株连根挖出，样品带回室内后，清洗根部泥土，从上述样品中随机选取30个植株，将植株的根、茎、叶、花剪下分别装袋，在85 ℃烘至恒质量，称质量。功能构件营养构件用根生物量表示；支持构件用茎生物量表示；光合构件用叶生物量表示；有性生殖构件用花生物量表示；植株大小用地上生物量来表示。

1.3 数据分析

根据测量的数据，以株为单位计算各构件所占的生物量比率，并对各构件数量指标用Microsoft Excel 2003软件作统计分析与作图。 所有的定量关系均采用幂函数y=βxα异速曲线进行刻画，并将方程经对数转换，分析转换后的线性相关关系[17-18]。

2 结果与分析

2.1 各构件的生物量结构分析

数量指标的平均值代表样本的整体水平，最小值和最大值反映所测样本的实际范围，变异系数反映样本间的相对变异度。蒲公英种群花期各构件的数量特征见表1。从表1可以看出，30株开花的蒲公英植株的个体生物量为0.45～5.50 g，平均为2.47 g。各构件生物量大小为叶>花>根>茎，其变异系数分别为54.11%、59.48%、111.21%和64.65%，均超过50%。其生物量分配与构件生物量呈现相同规律，即为叶>花>根>茎。表明有性繁殖是蒲公英种群实现其扩展和延续的最重要手段之一，因此将投入较多的生物量用于花的生产。各相对数量性状的变异系数以根生物量比率最高，其次是茎，分别为69.37%、54.16%。由此表明，在构件水平上生物量分配有一定的差异。

2.2 各构件生物量与植株大小（地上生物量）之间的关系

蒲公英花期各构件生物量与植株大小（地上生物量）之间的关系见图1。由图1可知，蒲公英花期的根、叶、花及茎的生物量对数与植株大小

（地上生物量）对数均呈极显著线性正相关关系（P<0.01），即根、叶、花及茎的生物量和植株大小均呈极显著幂函数正相關（P<0.01），表明蒲公英营养器官和生殖器官均是随着植株大小的增加而增加。b值反映了各构件对植株大小的制约性，由拟合方程中的b值可知（图1），根、叶、花及茎的生物量对数与植株大小的拟合方程中的b值分别为0.687 6、0.289 2、0.518 4、0.822 3，各构件生物量对植株大小的制约作用规律表现为茎>叶>根>花。以上结果表明随着植株大小的变化，植物的形态结构也发生了变化，不同性状以不同的速度响应个体大小的变化[19]。

2.3 有性繁殖构件与各功能构件生物量之间的关系

由图2可知，蒲公英的各功能构件生物量与繁殖构件生物量之间具有极显著的异速生长关系（P<0.01），且异速指数均小于1，表明营养构件与繁殖构件各性状间不成比例变化，随着蒲公英繁殖构件的增加，营养构件、支持构件和光合构件的增加速度变缓。

3 讨论

植物在生长过程中，常常通过调节各构件生物量及其分配来适应多样化的环境，表现出较大的可塑性。花期蒲公英总生物量与各构件生物量的变异系数均接近甚至超过了50%，表明蒲公英种群具有较大的表型可塑性。这与潘玉梅等的研究结果[20]相一致。叶是光合器官，植物生长所需的营养特质主要依靠叶来合成和储存。蒲公英各构件生物量分配与构件生物量呈现相同的规律，即为叶>花>根>茎。茎的生物量及其分配最低，而叶的相对较大，说明光合构件叶在蒲公英植株花期的光合作用仍非常重要，植株分配较多的能量用于叶的建造，有利于植株适应异质生境。有性繁殖是蒲公英种群实现其扩展和延续的最重要手段之一，因此将投入较多的生物量用于花的生产。

生物量是植物积累能量的重要体现，其分配方式受植株大小、植株年龄及环境等因素的影响[21-22]。相关性检验和回归分析表明，植株大小随着根、茎、叶及花生物量的增加呈幂函数形式增加（P<0.01），蒲公英各构件生物量对植株大小的制约作用规律表现为茎>叶>根>花。表明蒲公英植物生长存在异速生长。

蒲公英的营养构件、支持构件、光合构件生物量与有性繁殖构件生物量之间具有极显著的异速生长关系，且异速指数均小于1，表明营养构件与繁殖构件各性状间不成比例变化，随着蒲公英繁殖构件的增加，营养构件、支持构件和光合构件的生物量分配逐渐减少，更多的资源优先用于繁殖。构件间的这种生物量的分配关系，蕴含了蒲公英种群生长与繁殖策略。

参考文献：

[1] Bertalanfy L V. 生命问题：现代生物学思想评价[M]. 吴晓江，译. 北京：商务印书馆，1999：141-168.

[2]韩文轩，方精云. 幂指数异速生长机制模型综述[J]. 植物生态学报，2008，32（4）：951-960.

[3]程栋梁，钟全林，林茂兹，等. 植物代谢速率与个体生物量关系研究进展[J]. 生态学报，2011，31（8）：2312-2320.

[4]Weiner J.Allocation plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics，2004，6（4）：207-215.

[5]Stohlgren T J，Crosier C，Chong G W，et al. Life-history habitat matching in invading non-native plant species[J]. Plant and Soil，2005，277：7-18.

[6]洪岚，刘梦佼，沈 浩，等. 两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配[J]. 武汉植物学研究，2010，28（5）：598-605.

[7]吴世豪. 蒲公英的栽培与利用[M]. 北京：中国农业出版社，2003：1.

[8]吉 枫，丛晓东，张 云，等. 蒲公英药理作用综述[J]. 亚太传统医药，2011，7（9）：173-175.

[9]王秋亚. 蒲公英有效成分的提取及应用研究进展[J]. 江苏农业科学，2016，44（8）：21-23.

[10] 谢沈阳，杨晓源，丁章贵，等. 蒲公英的化学成份及其药理作用[J]. 天然产物研究与开发，2012，24（12）：147-151.

[11]Li Q，Yan Z，Teng Z L，et al. Preparation and antibacterial activity of oligosaccharides derived from dandelion[J]. International Journal of Biological Macromolecules，2014，64（3）：392-394.

[12]于立恒. 蒲公英药理作用研究进展[J]. 实用中医药杂志，2012，28（7）：617-620.

[13]巢 強. 北方冬季大棚大叶蒲公英栽培技术[J]. 北方园艺，2010（3）：43-44.

[14]林 云，江 林，蒋 健，等. 蒲公英药理作用研究进展[J]. 中国现代中药，2013（3）：42-47.

[15]彭庆涛. 温光条件对蒲公英种子萌发的影响 [J]. 山东林业科技，2014（3）：79-81.

[16]徐思远，张 建，郑 茜. 温度和盐碱度对药用蒲公英种子萌发的影响[J]. 种子，2016，35（1）：87-89.

[17]程栋梁. 异速生长关系在生物学中的应用[J]. 沈阳大学学报，2009，21（6）：12-15.

[18]刘秀香，杨允菲. 松嫩平原不同生境芦苇生殖分株的异速生长分析[J]. 草业学报，2012，21（4）：313-318.

[19]Huang Y X，Zhao X Y，Zhang H X，et al. Allometric effects of Agriophyllu squarrosum in the Horqin sandy land of China[J]. Journal of Plant Biology，2009，52（3）：210-219.

[20]潘玉梅，唐赛春，岑艳喜，等. 钻形紫菀开花期种群构件的生物量分配[J]. 热带亚热带植物学报，2010，18（2）：176-181.

[21]董 点，林天喜，唐景毅，等. 紫椴生物量分配格局及异速生长方程[J]. 北京林业大学学报，2014，36（4）：54-62.

[22]汪金松，张春雨，范秀华，等. 臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型[J]. 生态学报，2011，31（14）：3918-3927.

杂草学报 2017年第35卷第1期杂草学报 2017年第35卷第1期梁巧玲，刘忠权，陆 平，等. 刺苍耳在新疆伊犁河谷的分布及生长发育特性[J].